Modifikasyon Yoluyla Evrim: Gelişimsel Esneklik (Plastisite), Evrim Hızını Arttırabilir mi?
Önce Adaptasyon, Sonra Mutasyon: Evrimsel Süreci "Tersine Çeviren" Balıklar, 8 Ayda Karada Yürümeyi Öğrendiler!
-
- 12 dakika
- 9,485
İlginizi Çekebilecek Sorular
- Anaerkil sistemden ataerkil sisteme nasıl geçildi?
- Num-lock tuşu neden var?
- İki milyon yıl boyunca insan beynin evrimini sürdüren şey nedir?
- Büyüme hormonu eksikliğim var mıdır bilmiyorum genetik de olabilir ama bu hormonu almak istiyorum, yaşım 19 olmak üzere ve boyum 1. 68 ve erkeğim?
- Açıklamada sizlerle paylaşmak istediğim bir bilgi var çokta mühim değil ama söylemeden edemezdim :)?
- Nanoblar hakkında bilgi verir misiniz?
Bu türev bir içeriktir. Yani bu yazının omurgası, New Scientist isimli kaynaktan çevrilerek dilimize uyarlanmıştır; ancak "çeviri" içeriklerimizden farklı olarak, bu içerikte orijinal metin birebir korunmamıştır. Anlatım ve konu akışı gibi detaylar Evrim Ağacı yazar(lar)ı ve/veya editörler tarafından güncellenmiş, değiştirilmiş ve/veya geliştirilmiştir. Yazar, kaynaktan alınan metin omurgası üzerine kendi örneklerini, bilgilerini, detaylarını eklemiş; içeriği ve anlatımı zenginleştirmiş ve/veya çeşitlendirmiş olabilir. Bu ek kısımlarla ilgili kaynaklar da, yazının sonunda gösterilmiştir. Metnin omurgasını oluşturan kaynağı, orijinal dilinde okumak için lütfen yukarıdaki bağlantıya tıklayınız. Bu içerik, diğer tüm içeriklerimiz gibi, İçerik Kullanım İzinleri'ne tabidir.
Bir çalışmaya göre ilkel, hava soluyan bir balık karada yetiştirildiğinde suda yetişen hemcinslerine göre daha iyi yürüyor. Suyla teması olmayan balıkların iskelet sistemi, karada daha iyi hareket edebilecek şekilde gelişiyor. Çalışma, karalar ilk defa adım atan ilk balıkların karasal hayata nasıl adapte oldukları hakkında ipucu verebilir.
Evrimsel biyolog Emily Standen, doktora sonrası araştırmacı olarak Kanada Montreal’daki McGill Üniversitesi’nde çalışırken, bazı balıkları su dışında yetiştirmeye karar verdi; çünkü lisansüstü eğitimi sırasında aldığı bir derste gördüğü balık yüzgeçlerinin esnekliği çok ilgisini çekmişti. McGill’deki bir paleontolog olan Hans Larsson ile işbirliği yapan Standen, karada yaşamaya zorlanan balıkların, bu ortama uyum sağlayacak değişimleri geçirip geçirmediğini incelemeye başladı.
Kara hayvanlarının atalarına benzerliğinden ötürü, çok saçaklı balıklar (bişirler veya ip balıkları) üzerinde çalıştılar. Bunlar, Nil Nehri'nde ve Afrika’daki nehirlerde bulunan, işlevsel akciğerlere ve aynı zamanda solungaçlara sahip olan bir tatlı su balığı türüdür. Bu balıkların büyük kemiksi pulları vardır ve kafasının arkasındaki göğüs yüzgeçlerini kullanarak karada hareket edebilirler. Bu yüzgeçler sayesinde karalarda, kendilerini suyla dolu bir çukurdan diğerine taşıyabilirler.
Ayrıca ip balıkları, omurgalı hayvanların soy ağacında, çoğu balık türünü içeren ışın yüzgeçli balıklar ile tetrapodların ayrım noktasında bulunuyor. Tetrapodlar, akciğerli balıklar ve sölekantlar gibi yuvarlak yüzgeçli balıklar ile kara hayvanlarını (dolayısıyla insanları da) barındıran dört üyeliler grubudur.
Yayınlanan çalışma, organizmaların yeni şartlara uyum sağlama yeteneklerinin (buna gelişimsel esneklik deniyor), sudan karaya geçişte rol oynamış olabileceğini gösteriyor. Standen şöyle diyor:
Bu balıkların karada yaşama şanslarının olup olmadığını araştırdım. Deneylerde balıkların yaşadığı akvaryumdaki tüm suyu boşatarak susuz ortama ne kadar dayanabileceklerini araştırdım. Bu balık türü havayı içine çeker ve gerektiği zaman kendini karaya atar. Dolayısıyla bunların karada yaşama olasılığı, düşünüldüğünden daha fazladır.
Standen’in bu deneyinin altında yatan mantıksal temel, 2006 yılında keşfedilen Tiktaalik adı verilen fosilin evrim sürecinin eksik halkalarından birini tamamlıyor olmasıydı. Bu 360 milyon yıllık fosil, balık atalarımızın sudan karaya nasıl geçtiğini ve yüzgeçlerin evrilerek nasıl kollara dönüştüğünü gösteren çok değerli bir kanıttı. Standen, fizyolojik olarak kara yaşamına en uygun olduğunu düşündüğü çok saçaklı balıkları, susuz ortamda yaşatarak evrimin bu kritik evresiyle ilgili somut kanıtlar elde etmeyi amaçlıyordu.
Ne var ki birçokları için bu deney bir fanteziden öte bir şey değildi ve Standen’in bu deneyin sonucunda elle tutulur bir kanıt bulacağına kesinlikle inanmıyorlardı. Çalışmaya dahil olmayan Güney Karolina’daki Clemson Üniversitesi’nde çalışan evrimsel biyomekanikçi Richard Blob şöyle söylüyor:
Çok cesaret isteyen bir çalışmaydı ve karşılığını verdi. Değişik bir yaklaşım getirdiler ve tahrik edici sonuçlar aldılar.
Karada Yaşayan Balıklar
Bu deney, evrimin nasıl çalıştığını gösteren çok önemli ipuçları içeriyor. Çok saçaklı balıklar yalnızca hayatta kalmadı; neredeyse “yürüdüler”. Önce yüzgeçlerini vücutlarına daha yakın bir konuma getirdiler; başlarını yerden biraz daha yukarı kaldırdılar. Daha da önemlisi iskeletleri de değişim geçirdi. “Omuz” kemikleri uzadı ve yüzgeç kemikleriyle daha güçlü bir bağ oluşturdu. Böylece balık kendini yerden daha rahat kaldırma olanağına kavuştu. Kafatasına uzanan kemik bağlantıları da zayıfladığı için kafa daha oynak bir hale geldi.
Bu özellikler Tiktaalik benzeri kara canlılarından evrimleşen dört ayaklı atalarımızın özelliklerini anımsatmaktadır. Bu deneyin en şaşırtıcı yanı, bütün bu değişikliklerin balığı nesiller boyu karada besledikten sonra ortaya çıkmamış olması; tam tersi bunların tek bir balığın yaşam süresi içinde oluşmasıydı. Genç balıkları sekiz ay boyunca karada yaşamaya zorlamak, bütün bu köklü değişikliklerin meydana gelmesine yetmişti.
Evrim Ters Yüz: Önce Adaptasyon, Sonra Mutasyon
Kaslarımızın, tendonlarımızın ve kemiklerimizin yaşam şeklimize ayak uydurmak için adaptasyon geçirdiğini uzun zamandır biliyoruz. Çok sayıda biyolog bu tür bir plastisitenin (esneklik veya şekillendirilebilirlik) evrimde kritik bir rol üstlendiğini biliyor. Bu biyologlar önce mutasyona uğrayıp sonra adaptasyon geçirmek yerine, hayvanların önce adapte olduğunu daha sonra mutasyona uğradığını ileri sürüyor. Standen’in deneylerinde görüldüğü üzere bu süreç, balıkların karaya geçmesi veya maymunların iki ayak üzerinde yürümesi gibi temel evrimsel dönüşümlerde de etkin bir rol oynuyor.
Plastisitenin evrimde önemli bir rol oynadığı fikrinin geçmişi yüzyıla yakın. Bazı erken biyologlar, hayvanın yaşamı süresinde elde ettiği özelliklerin yavrularına da kalıtım yoluyla geçtiğini düşünüyordu. Örneğin zürafaların uzun boyunları ağaç yapraklarını yemek için uzanmaları sonucunda oluşmuştu. Fransız doğa bilimci Jean-Baptiste Lamarck, bu fikrin önde gelen savunucusuydu. Benzer bir fikre inanan Darwin, vücuttaki değişikliklerle ilgili bilginin yumurta ve sperme nasıl ulaştığını açıklamak için daha karmaşık bir mekanizmaya dikkat çekti. Darwin bu şekilde, plastisitenin kalıtsal varyasyonları (çeşitlilik) ürettiğini ve doğal seçilimin bu çeşitlilikler üzerinde çalıştığını savunuyordu.
Modern Genetikle Yok Olan Kavramlar
Modern genetiğin ortaya çıkmasıyla birlikte bu kavramlar silindi. Yeni bilim dalı ile birlikte plastisitenin evrimde hiçbir rolünün olmadığı düşünüldü; tüm gözler mutasyonlara çevrildi. 1940’lı yıllardaki standart görüşe göre hayvanlar önce mutasyon geçirir, sonradan uyum sağlar. Örneğin sperm hücrelerindeki bir mutasyon bazı yavruların vücutlarında fiziksel değişiklikler yaratabilir. Eğer bu değişiklik hayvana avantaj sağlıyorsa, mutasyon tür içinde yayılır. Başka bir deyişle rastlantısal genetik mutasyonlar, doğal seçilimin üzerinde çalışacağı çeşitlilikleri yaratır. Bu, bugün evrimle ilgili en yaygın görüştür.
Yine de plastisitenin dramatik etkileri tamamen silinmedi. Örneğin 1940’lı yıllarda Hollandalı zoolog Everhard Johannes Slijper, doğduğunda ön ayakları olmayan ve kanguru gibi arka ayakları üzerinde hoplamayı öğrenen bir keçinin öldükten sonra kas ve kemik yapısını inceledi. Ve kas ve kemik yapısının dört ayaklıdan çok, iki ayaklı hayvanlara benzediğini gördü. Bütün bu bulguların evrimsel süreçle ilgili olabileceğini çok az sayıda biyolog düşündü. Bir hayvanın yaşam süresinde oluşan değişikliklerin geçici olması bu olasılığı zayıflatıyordu. Örneğin Standen “yürüyebilen” balığı üretip, yavruları normal bir akvaryum içinde büyütse idi, bunlar normal ve sıradan bir saçaklı balık olarak yaşamlarını sürdürecekti.
Evrim Geçirmeden Evrimleşmek!
Ancak şekillenmeye yol açan çevresel koşullar, süreklilik kazanırsa ne olacak? Standen’in deneylerinde balıkların gelişimleri, görünüşleri ve davranışları açısından ebeveynlerinden ve diğer ip balıklarından farklıydı. Standen açıklıyor:
Böylesine bir esneklik evrimi dolaylı yoldan etkileyebilir. Eğer yeni davranışlar ve iskelet özellikleri karada yaşamanın zorluklarını aşabilir ve hayatta kalması için bir avantaj sağlarsa, balıklar kafası yukarıda bir şekilde, daha iyi adımlayarak ve hayatta kalmayı daha iyi becerebilecek ve dolayısıyla gelişimsel esneklik genlerini aktarabilecekler. Sonraki nesiller hala esnek bir şekilde yanıt verebilecek ama en sonunda bu esnek yanıtlar birçok nesil sonra zamanla kalıcı olacak.
Vahşi doğada bu durum iklim değişikliği olarak ortaya çıkabilir. Daha sonra popülasyonun tüm üyeleri aynı özellikleri geliştirir ve nesiller boyu bu devam eder. Bu gibi durumlarda popülasyon değişen çevre koşullarına göre evrim geçiriyormuş gibi görünür; ancak teknik açıdan bu evrim olarak nitelendirilemez, çünkü yavrulara geçen kalıtımsal bir değişiklik söz konusu değildir.
Bu durumu sınamanın en tek yolu bireylerin farklı ortamlarda büyümesini sağlamaktır. Bu şekilde en azından plastisite hayvanların evrim geçirmeden evrimleşmesine izin verir. Bu noktada sorulması gereken en kritik soru, bunun kalıtımsal değişiklikler açısından gerçek evrime yol açıp açmamasıdır. Standen şöyle soruyor:
Bir noktadan sonra değişikliği yaratan çevresel koşulları ortadan kaldırırsanız dahi değişiklik kalıcı olabilir mi?
Bu sorunun yanıtı, sürpriz şekilde, evettir.
1950’lerde İngiliz biyolog Conrad Hal Waddington bunun meyve sinekleri üzerinde yapılan bir deney ile mümkün olabileceğini ortaya koydu. Waddington’ın deneyinde, pupaların bir miktar ısıtılması durumunda, dünyaya gelen yavru sineklerin kanatlarında çapraz damarların bulunmadığı görüldü. Daha sonra damarsız sinekler seçilip çiftleştirildi. 14. nesilden sonra, bazılarının pupaları ısıtılmadığı halde kanatlarında çapraz damarların bulunmadığı tespit edildi. Sonuçta çevreye uyum sağlamak amacıyla şekillenebilirlik tepkisi olarak başlayan fiziksel bir özellik, kalıtımsal bir özellik haline gelmişti.
Kalıtımsal Özelliklere Dönüşüm
Plastisite kavramı ile başlayan bir değişiklik kalıtımsal bir özelliğe nasıl dönüşür? Plastik değişikliklerin oluşması için çevrenin, gelişim yolaklarını (pathways) bir şekilde tetiklediği düşünülüyor. Belirli bir hormon ya daha fazla üretilir veya farklı zamanlarda üretilir. Veya normal olarak hareketsiz duran bazı genler aktif hale gelir vb. Burada önemli olan rastlantısal mutasyonların da aynı etkileri gösterebilmesidir. Dolayısıyla plastisitenin yaşamsal önem taşıdığı çevrelerde, yalnızca bu tepkiyi güçlendiren –en azından engellemeyen- mutasyonlar popülasyonun içinde yayılır. Zaman içinde değişen gelişimsel yolaklar, genetik desteklerle sabitlenir. Öyle ki çevresel tetikleyiciler bulunmasa bile değişiklikler kalıtımsal bir özellik haline gelir.
Waddington bu sürece genetik asimilasyon adını veriyor. Lamarkçılık olarak algılanan bu olgu aslında Lamarkçılık değildir. Kazanılmış özellikler, Darwin’in önerdiği gibi genetik değişiklikleri doğrudan şekillendirmezler, yalnızca rastlantısal bir şekilde ortaya çıkan bazı mutasyonların kayrıldığı ortamlarda hayvanların hayatta kalmalarını kolaylaştırırlar.
Waddington’un bulguları, önemli bir öngörü olarak değil, yalnızca bir merak olarak değerlendirildi. Fakat son 10-20 yıldır bu yaklaşımın değiştiği görülüyor. Bunun nedenlerinden biri, genlerin esnekliğinin yavaş yavaş anlaşılmasıdır. Kalıplaşmış bir şekilde önceden programlanmış olduklarını kabullenmek yerine, hayvanların yaşadıkları çevrenin etkisi ile vücutlarının ve davranışlarının değiştiğini artık biliyoruz.
Gelişimsel Plastisite ve Evrim
Bu gelişmelerin etkisinde kalan bazı bilim insanları, plastisitenin evrimde temel bir rol oynadığını kabul ediyor. St. Andrews Üniversitesi’nden Kevin Laland gibi çok azı, evrimin geleneksel “önce mutasyon, sonra adaptasyon” versiyonunun yeniden gözden geçirilmesi fikrini savunuyor. Fakat biyologların çoğu hala ikna olmuş değil. İsveç’teki Uppsala Üniversitesi’nden bir paleontolog olan Per Ahlberg şöyle söylüyor:
Sonuçlar tetrapodların kökenlerine bir ışık tutabilir. Araştırmacıların zamanda geriye gidip tetrapod atalarının gelişimsel esneklik sergileyip sergilemediklerini görmelerinin bir yolu olmadığı için, evrimlerinde bunun ne kadar büyük bir rol oynadığını söylemek gerçekten zor.
Kaldı ki kuşkucular, genetik asimilasyonun evrimin temel ilkelerini ters yüz etmediğini ileri sürüyor. Onlara göre uzun vadede evrim, plastisitenin etkili olup olmadığına bakmaksızın, mutasyonların yayılması ile ilgilidir. Çalışmaya dahil olmamış olan Bloomington’daki İndiana Üniversitesi’nden evrimsel gelişim biyologu Armin Moczek çalışmanın önemli olduğunu düşünüyor; ama şöyle diyor:
Organizmaların nasıl yeni bir evrimsel yola başladıklarını görmek oldukça zor. Gelişimsel esneklik, büyük evrimsel değişikliklere yol açmadan önce, sadece ilk birkaç aşamada kolaylık gösterebiliyor.
Öte yandan plastisitenin savuncularına göre ise, gelinen bu noktada esas önemli olan plastisitenin hangi mutasyonların yayılması gerektiği konusunda belirleyici olmasıdır. Laland şöyle diyor:
Dolayısıyla plastisiteye hak ettiği önemin verilmesi gerekir. Ne yazık ki son yıllarda evrimle ilgili belli başlı ders kitapları plastisite konusundan hiç bahsetmiyor.
Aslında kuşkucular plastisitenin önemini kabul ediyor ama rolünün göz ardı edilebilecek kadar önemsiz olduğunu ileri sürüyor. Duke Üniversitesi’nden Gregory Wray şöyle diyor:
Kimse genetik asimilasyon konusunda kuşku duymuyor, ancak doğada bunun rolünü destekleyecek çok az sayıda kanıt var.
İşte bu yüzden Standen’in saçaklı balıklar üzerindeki çalışması çok önemli.
İnsanın Ayağa Kalkması ve Plastisite
Plastisitenin insan evriminde çok temel bir geçiş sürecinde de etkili olduğu tartışmaya açılacak. Bu önemli süreç, atalarımızın yaklaşık 7 milyon yıl önce dört ayak üzerinde yürümeyi bırakıp iki ayak üzerinde durmayı başarmasıdır. Northeast Ohio Tıp Fakültesi’nden Adam Foster, iki ayak üzerinde yürümeye geçişi fareler üzerinde yürüttüğü bir deney gerçek yaşamda canlandırmak istedi.
Bunun için fareleri koşu bandı üzerinde yürüttü. Deneyde bazı fareler, özel donanımlar yardımıyla arka ayakları üzerinde yürümeye zorlanırken, bazılarının da dört ayak üzerinde yürümesine izin verildi. Her bir farenin yürüme bandı üzerinde üç ay boyunca günde birer saat egzersiz yapması sağlandı.
Üç ay sonra Foster hayvanların iskeletlerini inceledi. Sonuçta iyi ayak üzerinde yürütülen farelerin, standart dört ayaklı farelere göre bacaklarının gelişerek daha uzadığı görüldü. Ve uyluk kemiklerinin kalça ile birleşme noktasındaki femoral başları daha büyüktü. Bu iki özellik, hominin atalarımızdaki iki ayak üzerinde yürümeye başlaması süreci ile bağlantılıydı.
Genetik Asimilasyonun "Sabitlenmesi"
Genetik asimilasyonun, şekillendirme sonucu ortaya çıkan özellikleri “sabitleyip sabitlemediği” sorusu hâlâ tam olarak yanıtlanmış değildir. Bundan 10 yıl önce Kanada’daki Alberta Üniversitesi’nden Richard Palmer, bunun kanıtlarını fosil kayıtlarında aradı. Bunun için de pek çok hayvandaki asimetrik özellikleri inceledi. İnsanlarda bu asimetri kalbin ve diğer organların konumlarında belirgindir. Bu asimetri genlerimizde kayıtlıdır. Fakat başka türlerde asimetri plastiktir. Örneğin, aşağıdaki fotoğraftaki kemancı yengecinin (uca) sahip olduğu büyük kıskaç koşullara göre sağda da olabilir solda da…
Asimetrinin fosil kayıtlarını 68 bitki ve hayvan türleri üzerinde araştıran Palmer, 28 vakada kalıtsallıkla ilgisi olmayan asimetrilerin kalıtımsal hale geldiğini keşfetti. Palmer bu konuda şöyle konuşuyor:
Genetik asimilasyonun en temiz örneklerinden biri budur. Ve bu tahmin edildiğinden daha yaygındır.
Gelişimsel Plastisitenin Evrimsel Önemi
Costa Rica’daki Smithsonian Tropik Araştırma Enstitüsü’nden Mary Jane West-Eberhard, gelişimsel plastisitenin evrimsel önemini kanıtlamanın çok kolay olmadığını söylüyor. West Eberhard şöyle diyor:
Doğadaki evrim ve türleşme konularıyla ilgili evrimsel biyoloji, dolaylı kanıtlara dayanır. Başka bir deyişle bir varsayımı destekleyen veya reddeden olgu birikiminden yararlanır.
Şu anda olgular birikiyor ve varsayımı destekliyormuş gibi görünüyor. Kısa zamanda bu konuda çok sayıda kanıtın ortaya çıkması bekleniyor. Zira Standen’in çalışması, kendisiyle aynı görüşü paylaşanları yüreklendirecek kadar başarılı.
Teşekkür: Bu yazının omurgasını çeviren Reyhan Oksay'a teşekkür ederiz.
- 0
- 0
- 1
- 1
- 0
- 0
- 0
- 1
- 0
- 0
- 0
- 0
- Türev İçerik Kaynağı: New Scientist | Arşiv Bağlantısı
- E. M. Standen, et al. (2014). Developmental Plasticity And The Origin Of Tetrapods. Nature | Arşiv Bağlantısı, sf: 54-58.
- K. Laland, et al. Does Evolutionary Theory Need A Rethink?. (2014, Ekim 08). Alındığı Tarih: 17 Kasım 2019. Alındığı Yer: Nature | Arşiv Bağlantısı
- A. R. Palmer. (2004). Symmetry Breaking And The Evolution Of Development. Science | Arşiv Bağlantısı, sf: 828-833.
- T. M. Ryan, et al. (2015). Gracility Of The Modern Homo Sapiens Skeleton Is The Result Of Decreased Biomechanical Loading. PNAS | Arşiv Bağlantısı, sf: 372-377.
- E. Pennisi. Fish Raised On Land Give Clues To How Early Animals Left The Seas. (2014, Ağustos 27). Alındığı Tarih: 17 Kasım 2019. Alındığı Yer: Science | Arşiv Bağlantısı
Evrim Ağacı'na her ay sadece 1 kahve ısmarlayarak destek olmak ister misiniz?
Şu iki siteden birini kullanarak şimdi destek olabilirsiniz:
kreosus.com/evrimagaci | patreon.com/evrimagaci
Çıktı Bilgisi: Bu sayfa, Evrim Ağacı yazdırma aracı kullanılarak 07/06/2020 03:50:17 tarihinde oluşturulmuştur. Evrim Ağacı'ndaki içeriklerin tamamı, birden fazla editör tarafından, durmaksızın elden geçirilmekte, güncellenmekte ve geliştirilmektedir. Dolayısıyla bu çıktının alındığı tarihten sonra yapılan güncellemeleri görmek ve bu içeriğin en güncel halini okumak için lütfen şu adrese gidiniz: https://evrimagaci.org/s/3304
İçerik Kullanım İzinleri: Evrim Ağacı'ndaki yazılı içerikler orijinallerine hiçbir şekilde dokunulmadığı müddetçe izin alınmaksızın paylaşılabilir, kopyalanabilir, yapıştırılabilir, çoğaltılabilir, basılabilir, dağıtılabilir, yayılabilir, alıntılanabilir. Ancak bu içeriklerin hiçbiri izin alınmaksızın değiştirilemez ve değiştirilmiş halleri Evrim Ağacı'na aitmiş gibi sunulamaz. Benzer şekilde, içeriklerin hiçbiri, söz konusu içeriğin açıkça belirtilmiş yazarlarından ve Evrim Ağacı'ndan başkasına aitmiş gibi sunulamaz. Bu sayfa izin alınmaksızın düzenlenemez, Evrim Ağacı logosu, yazar/editör bilgileri ve içeriğin diğer kısımları izin alınmaksızın değiştirilemez veya kaldırılamaz.
- Bilim Ağacı> Doğal Bilimler> Biyoloji> Evrimsel Biyoloji> Evrimsel Gelişimsel Biyoloji
- Bilim Ağacı> Doğal Bilimler> Biyoloji> Evrimsel Biyoloji> Evrimsel Biyoloji Tarihi> Lamarckizm
- Bilim Ağacı> Doğal Bilimler> Biyoloji> Evrimsel Biyoloji> Makroevrim
- Türleşme Evrim Evrimsel Biyoloji Biyoloji Ara Geçiş Türleri Ara Tür Yürüme Bilim Evrim Teorisi Evrim Kuramı Seçilim Evrimleşme Gelişim