Hücresel Solunum
Hücreler, canlılığını devam ettirmek ve çoğalmak için enerjiye ihtiyaç duyar. Fotosentezle üretilen glikoz, yağ asidi, gliserol, aminoasit gibi organik besinler, solunum olayında hücreler tarafından kullanılarak enerji (ATP) elde edilir. Bu olaya hücresel solunum denir. Canlının metabolik faaliyetleri için ihtiyaç duyduğu enerjinin tamamı hücresel solunumla üretilen ATP molekülünden karşılanır. ATP, dış ortamdan veya diğer hücrelerden alınamaz. Hücrede üretilen ATP, yine aynı hücre tarafından kullanılır. Canlılık hücresel solunumun kesintisiz bir şekilde devam etmesine bağlıdır.
Hücresel solunum; oksijenli solunum, oksijensiz solunum ve fermantasyon olmak üzere üç şekilde gerçekleşir.
• Oksijenli solunumda; glikoz, oksijen kullanılarak H2O ve CO2’ye kadar parçalanır.
• Oksijensiz solunumda; glikoz, oksijensiz ortamda H2O ve CO2’ye kadar parçalanır.
• Fermantasyonda; besinler oksijen kullanılmadan etil alkol veya laktik asit gibi organik moleküllere dönüştürülür.
Oksijenli solunum, oksijensiz solunum ve fermantasyon sonucu hücrenin ihtiyacı olan enerji (ATP) üretilir.
Oksijenli Solunum
Oksijenli solunumda organik besinler oksijen varlığında karbondioksit ve suya kadar parçalanır. Oksijenli solunum, bazı prokaryot canlılarda ve ökaryotlarda görülen solunum şeklidir. Prokaryot canlılarda sitoplazmada, ökaryot canlılarda sitoplazmada ve mitokondride gerçekleşir.
Mitokondri
Ökaryot canlılarda oksijenli solunum mitokondri adı verilen organelde gerçekleşir. Oksijenli solunumda üretilen enerji hücrenin tüm metabolik faaliyetlerinde kullanılır. Mitokondri, çift katlı zarla çevrili bir organeldir. Dıştaki zar düz, içteki zarı kıvrımlı bir yapıya sahiptir. Bu kıvrımlar solunum yüzeyini artırarak daha fazla enerji üretilmesini sağlar. İç zarın kıvrımlarına krista denir. Kloroplastın içini dolduran sıvıya matriks adı verilir.
Oksijenli solunumda görev alan enzimler krista ve matrikste bulunur. Ayrıca matrikste; mitokondriye özgü olan DNA, RNA ve ribozomlar vardır. Bu sayede mitokondri, hücrenin kontrolünde çoğalabilir ve protein sentezleyebilir. Hücredeki mitokondri sayısı, hücrenin yapısına ve enerji ihtiyacına göre değişir. Örneğin çizgili kas hücrelerinin enerji ihtiyacı çok olduğu için mitokondri sayısı çoktur. Oksijenli solunum; glikoliz, pirüvik asidin asetil-CoA’ya dönüşümü, Krebs döngüsü ve ETS aşamalarından oluşur.
a. Glikoliz: Glikoz molekülü, tüm canlılarda çeşitli tepkimeler zinciri ile pirüvik asite parçalanır. Bu olaya glikoliz denir. Glikoliz olayı hücrenin sitoplazmasında enzimler kullanılarak gerçekleşir. Glikoliz olayını kontrol eden enzimler tüm canlılarda ortak olduğu için glikoliz sonucunda tüm canlılarda pirüvik asit oluşur.
Glikoliz sırasında ATP, kararlı olan glikoz molekülünü kararsız hâle getirmek için kullanılır. Böylece glikoz molekülünün pirüvik asite parçalanması kolaylaşır. Glikolizde üretilen ATP’ler ise substrat düzeyinde fosforilasyonla üretilir. Glikolizde üretilen NADH ise ETS’ye aktarılarak oksidatif fosforilasyonla ATP üretmek için kullanılır.
b. Pirüvik Asidin Asetil-CoA’ya Dönüşümü: Ökaryot hücrelerde glikoliz sonucunda oluşan pirüvik asit ve NADH ortamda oksijen varsa mitokondriye geçer. Mitokondriye giren pirüvik asit, enzimler yardımıyla asetil-CoA molekülüne dönüştürülür. Bu aşamada CO2 açığa çıkar.
Ortamda yeteri kadar oksijen yoksa pirüvik asit asetil-CoA’ya dönüşemez. Bu durumda glikoliz sonucu oluşan pirüvik asit fermantasyon tepkimelerine katılır. Bu yüzden asetil- CoA oluşumu, hücre içerisinde yeterli miktarda oksijen bulunduğunu gösteren önemli bir ölçüttür.
c. Krebs Döngüsü: Bu reaksiyonlar ilk defa İngiliz bilim insanı Hans Krebs (Hans Kırebs) tarafından gözlenmiştir. Bu yüzden bu reaksiyonlara Krebs Döngüsü adı verilir. Krebs döngüsü, 2C’lu asetil – CoA molekülünün mitokondri matriksinde bulunan 4C’lu okzaloasetik asit ile enzim kontrolünde birleşerek 6C’lu sitrik asit molekülünü oluşturmasıyla başlar. Mitokondrinin matriksinde gerçekleşen bu döngü, sitrik asittin tekrar okzaloasetik asite dönüşmesiyle tamamlanır. Krebs Döngüsü tamamlana kadar CO2, NADH, ATP ve FADH2 oluşur.
Bir molekül glikoz parçalandığında iki molekül pirüvik asit oluştuğu için Krebs Döngüsü iki kez gerçekleşir.
Krebs Döngüsü’nde;
• Üretilen 2 ATP molekülü, substrat düzeyinde fosforilasyonla sentezlenir.
• Üretilen 6 NADH ve 2 FADH2 molekülleri elektron taşıma sistemine (ETS) aktarılır.
• Açığa çıkan toplam dört molekül CO2 atmosfere verilir.
d. Elektron Taşıma Sistemi (ETS): Hücresel solunumun son aşaması elektronların ETS’de taşınmasıdır. Elektron taşıma sistemini oluşturan moleküller, ökaryot hücrelerde mitokondrinin kristasında, prokaryot hücrelerde ise hücre zarı kıvrımlarında bulunur. ETS molekülleri, oksijenli solunumun önceki evrelerinde oluşan NADH ve FADH2’ nin getirdiği yüksek enerjili elektronları tutar. Elektronlar bir dizi indirgenme ve yükseltgenme tepkimesi ile oksijene kadar sistem boyunca taşınır. Bu sırada oksidatif fosforilasyonla ATP (enerji) üretilir. Elektron kazanmış oksijen bir çift hidrojen molekülü ile birleşerek suyu oluşturur. ETS, oksijenli solunumun en çok enerji elde edilen aşamasıdır.
Görsel 2.27’ de, oksijenli solunum tepkimeleri bir arada gösterilmektedir. Görsel incelendiğinde, glikoliz ve Krebs Döngüsü’ nde üretilen ATP’ lerin substrat düzeyinde fosforilasyonla, ETS’ de üretilen ATP’lerin oksidatif fosforilasyonla üretildiği görülür.
Oksijensiz Solunum
Oksijensiz solunum, oksijenli solunumda olduğu gibi glikoliz, Krebs Döngüsü ve ETS aşamalarından oluşur. Oksijensiz solunumun oksijenli solunumdan farkı oksijen yokluğunda gerçekleşmesidir. Ayrıca oksijensiz solunumda kullanılan ETS elemanları, oksijenli solunumdaki ETS elemanlarından farklıdır. Oksijenli solunumda son elektron alıcısı olarak görev yapan oksijenin (O2) yerine oksijensiz solunumda; sülfat, nitrat, karbonat veya demir gibi inorganik moleküller son elektron alıcısı olarak kullanılır. Son elektron alıcısı olarak görev alan bu inorganik moleküllerin elektron çekim güçleri zayıf olduğu için oksijensiz solunumda üretilen ATP miktarı, oksijenli solunuma göre daha azdır.
Bataklıkta yaşayan bazı bakteriler oksijensiz solunum yapar. Bu bakteriler besin moleküllerinden kopardıkları elektronları sülfat iyonuna aktarır. Elektron alan sülfat, hidrojen sülfüre dönüşür. Bataklıklardan gelen kötü kokunun sebebi de oksijensiz solunum yapan bu bakterilerin ürettiği hidrojen sülfürdür. Toprakta yaşayan ve oksijensiz solunum yapan bazı bakteriler ETS’de son elektron alıcısı olarak nitrat kullanır. Elektron alan nitrat, moleküler azota (N2) dönüşür Denitrifikasyon adı verilen bu olay, biyosferdeki azot döngüsüne katkı sağlar.
Fermantasyon
Fermantasyonda glikoz molekülü, glikoliz olayı ile pirüvik asite kadar parçalandıktan sonra oksijensiz ortamda etil alkol veya laktik asit gibi organik yapılı son ürünlere dönüşür. Fermantasyon, hücre sitoplazmasında gerçekleşir. Bazı maya mantarları, bazı bakteriler, omurgalıların çizgili kas hücreleri fermantasyon yapar. Fermantasyon, tepkime sonucu oluşan son ürüne göre isimlendirilir. Son ürün etil alkolse etil alkol fermantasyonu, laktik asitse laktik asit fermantasyonu adını alır.
Etil Alkol Fermantasyonu
Etil alkol fermantasyonu, glikoliz ve son ürün evresi olmak üzere iki aşamada gerçekleşir. Glikoliz evresinde glikoz molekülü pirüvik asite parçalanır. Son ürün evresinde ise pirüvik asitten CO2 çıkışı ve glikolizden gelen NADH molekülündeki hidrojenlerin tepkimeye katılması gerçekleşir. Bu işlemler sonucu etil alkol oluşur.
Maya hücrelerinde, bakterilerin çoğunda ve bazı bitki tohumlarında etil alkol fermantasyonu gerçekleşir. Örneğin; ekmek yaparken hamurun mayalanmasını, etil alkol fermantasyonu yapan maya mantarları sağlar. Etil alkol fermantasyonu sırasında açığa çıkan karbondioksit (CO2) gazı da mayalanan hamurun kabarmasında etkilidir.
Laktik Asit Fermantasyonu
Laktik asit fermantasyonu, glikoliz ve son ürün evresi olmak üzere iki aşamada gerçekleşir. Glikoliz evresinde glikoz molekülü pirüvik asite parçalanır. Son ürün evresinde ise glikolizden gelen NADH molekülündeki hidrojenler pirüvik asite eklenerek laktik asit üretilir. Etil alkol fermantasyonundan farklı olarak laktik asit fermantasyonunda karbondioksit (CO2) çıkışı olmaz.
Laktik asit fermantasyonu bazı bakteriler tarafından gerçekleştirilir. Örneğin; sütün yoğurt ya da peynire dönüşümünü laktik asit fermantasyonu yapan bakteriler sağlar. İnsanların çizgili kas hücreleri de yeterli oksijenin olmadığı durumlarda laktik asit fermantasyonu yapar. Böylece ATP üreterek enerji ihtiyacını karşılar. İnsanlarda çizgili kas hücrelerinin ürettiği az miktardaki laktik asit, yeterli oksijen sağlandığında kasların daha iyi çalışmasını sağlar. Bu yüzden yoğun kas egzersizlerinden önce ısınma hareketleri yapmak faydalıdır ancak kas aktivitesinin aşırı artması, kas hücrelerinde laktik asit birikmesine neden olduğu için kas kramplarını oluşturur. Hücrelerde biriken laktik asit, kanla beyne taşınarak beyindeki ağrı, uyku ve yorgunluk merkezlerini de uyarır. Bu yüzden çok yorulduğumuzda uykumuzu gelir ya da vücudumuzda ağrılar oluşur.
Çizgili kaslarda oluşan laktik asidin çoğu, karaciğere taşınır. Vücut dinlenmeye geçtiğinde yeterli oksijen alındıkça, karaciğer hücreleri laktik asidi, pirüvik asit ve glikoza dönüştürür. Pirüvik asit, oksijenli solunumda tüketilirken; glikozun fazlası glikojene dönüştürülerek karaciğerde depo edilir. Fermantasyon gıda üretiminde ve gıdaların bozulmadan saklanmasında uzun yıllardan beri kullanılan bir yöntemdir. Fermantasyonla üretilen gıdalara fermente ürün denir. Sütten elde edilen yoğurt ve kefir, tahıllardan elde edilen tarhana ve boza, et ürünlerinden elde edilen sucuk ve pastırma, çeşitli meyve ve sebzelerden elde edilen sirke ve turşular, fermente ürünlere örnektir. Fermente ürünlerin tüketimi bağışıklığı güçlendirdiği için insan sağlığı açısından oldukça faydalıdır.
Hücresel Solunumda Enerji Verimliliği
Hücresel solunumda enerji verimliliği en fazla oksijenli solunumda, daha az oksijensiz solunumda en az ise fermantasyondadır. Fermantasyonda enerji verimi oksijenli solunuma göre daha azdır çünkü fermantasyonda glikoz molekülü, CO2 ve H2O’ya kadar yıkılmaz. Fermantasyonda enerjinin büyük bir kısmı, oluşan son üründe kalır. Ayrıca fermantasyonda ETS’nin olmaması da enerji verimini düşürür. Oksijenli solunumda ise glikoz, H2O ve CO2 gibi inorganik bileşiklere kadar yıkılır. Ayrıca oksijenli solumda elektronların ETS’ye aktarılmasıyla en yüksek seviyede enerji elde edilir. Oksijensiz solunumda, son elektron alıcısı olarak görev alan inorganik moleküllerin elektron çekim güçleri zayıf olduğu için oksijensiz solunumda üretilen ATP miktarı, oksijenli solunuma göre daha azdır.
Fotosentez ve Solunum Arasındaki İlişki
Fotosentezin ve solunumun doğadaki madde ve enerji dengesinin sağlanmasında büyük önemi vardır. Örneğin; fotosentez ile güneş enerjisi, besinlerin yapısında kimyasal enerji olarak depo edilir. Canlılar besinlerde depolanmış kimyasal enerjiyi hücresel solunumla açığa çıkararak güneş enerjisinden dolaylı olarak yararlanmış olur. Fotosentez ve solunum tepkimeleri arasında birbirlerini tamamlayan bir ilişki vardır. Fotosentezde oluşan glikoz ve O2 solunumda kullanılırken, solunumda oluşan CO2 ve H2O fotosentezde kullanılır. Fotosentez ürünleri olmadan solunum, solunum ürünleri olmadan da fotosentez gerçekleşemez. Bu durum atmosferdeki O2 ve CO2 dengesinin korunmasını sağlar.
Kemiosmotik Görüş
Kemiosmotik görüş; mitokondri ve kloroplastlarda, zarın iki tarafındaki H+ yoğunluk farkına bağlı olarak ortaya çıkan potansiyel farkın (proton itici gücün) ATP sentezlenmesinde kullanılmasını açıklar.
Fotosentezde Kemiosmotik Görüş
Fotosentezin ışığa bağımlı reaksiyonlarında açığa çıkan H+ iyonları, tilakoit zarlarda bulunan ETS elemanları tarafından, tilakoit boşluğa pompalanır. Tilakoit boşluktaki H+ iyonlarının artmasıyla, tilakoit boşluk tarafı pozitif, stroma tarafı negatif yüklenir. Böylece zarın içi ile dışı arasında potansiyel fark oluşur. Bu potansiyel fark ATP sentezinde bir pil görevi yapar. Tilakoit boşlukta bulunan H+ iyonları stromaya geçme eğilimindedir. H+ iyonları, özel proteinler ile stroma sıvısına gönderilirken, zarda bulunan ATP sentaz enzimi ile ATP sentezlenir.
Oksijenli Solunumda Kemiosmotik Görüş
Mitokondri iç zarında (krista) ETS bulunur. Oksijenli solunumda açığa çıkan H+ iyonları, krista zarındaki ETS elemanları tarafından yakalanarak dış zar ile krista zarı arasındaki boşluğa pompalanır. Bunun sonucunda kristanın dış zara bakan tarafı pozitif, matriks sıvısına bakan tarafı negatif yüklenir. Bu durum kristanın iç tarafı ile dış tarafı arasında bir potansiyel fark oluşmasına neden olur. Bu potansiyel fark ATP sentezinde bir pil gibi görev yapar. Kristanın dış tarafındaki H+ iyonları matrikse geri dönme eğilimindedir. H+ iyonları, krista zarındaki özel bir protein ile matrikse gönderilirken, zarda bulunan ATP sentaz enzimi ile ATP sentezlenir.