Organizmaların çoğu çevrelerindeki değişime tepki gösterir. Bakteriler besinin fazla olduğu yöne doğru yüzerler, bitkiler yapraklarını güneşe doğru eğerler, hayvanlar genel olarak besine doğru yönelirler ve avcı türlerden uzaklaşırlar. Hangi organizma olursu olsun, bilgi akışı üç adımda gerçekleşir: organizma tarafından ilgili uyarının alınması , bilginin reseptör bölgeden tepkinin oluştuğu bölgeye iletilmesi ve tepkinin oluşması. Birhücreli organizmalarda bu üç işlevin tümü aynı hücrede gerçekleştirilir; ancak çok hücreli organizmalar bu işlevlerin her biri için özelleşmiş dokulara sahiptirler.
Bununla birlikte, bitkilerde ilgili uyarımların büyüklüklerini ve olası tepkileri anlamak pek kolay olmayıp, kolayca gözlenmezler. Bitkiler, pek çok kimyasal uyarıya, dokunmaya ve ışığa cevap vermelerine karşın; bitkiler bildiğimiz anlamda, görmezler, işitmezler, koku ya da tat almazlar. Bitkilerin bu uyarılara tepkileri, genellikle, büyümedeki değişikliklerden ibarettir.
Bir Angiosperm Bitkinin Gelişimi
Diploit bir zigot, çok hücreli haploit erkek ve dişi gametlerin birleşmesiyle oluşur. Döl almaşlı üreme sistemlerindeki evrimsel eğilim haployit evrenin indirgenmesi yönündedir. Angiospermlerde zigot önce bir embriyo olarak gelişir; daha sonra embriyo içerdiği suyu büyük ölçüde kaybeder ve metabolik olarak dinlenme halindeki bir tohuma dönüşür. Tohumlar yayılmak ve karasal ortamda yaşam sürdürmek için evrimsel bir uyumdur; büyüme için koşullar uygun hale gelinceye değin embriyonun beklemesine izin verir.
Tohum çimlendikten sonra bitki vejetatif olarak büyür ve daha sonra çiçektir. Çiçekler yeni gametler (polen ve yumurtalar) oluşturur. Ilıman kuşakta yaşayan bitkilerin çoğu, daha sonra, üç yoldan birini izler. Tek yıllıklar üreme için herşeyi harcarlar ve ölürler. Otsu çok yıllıklar, toprak üstü dokularını atarlar, ancak köklerinde, yumrularında ya da soğanlarında biriktirilmiş eneriyi kullanarak ertesi yıl topraküstü kısımlarını yeniden oluştururlar. Odunsu çok yıllıklar, gövdelerini ve dallarını korurlar ve her dem yeşil ya da yaprak dökücü olup olmadıklarına bağlı olarak yapraklarını dökerler ya da korurlar. Bitkisel hormonların ana rollerinden biri, çimlenme, büyüme, çiçeklenme ve kış mevsimine hazırlanmak için gerekli faaliyetlerde ana değişimleri koordine etmektir.
Bir angiosperm bitkinin yumurta hücresi, ana bitkinin ovaryumu içinde tutulur ve bir polen tanesindeki sperm nukleusu tarafından orada döllenir. Döllenmeden sonra zigot, bir dizi mitoz bölünme geçirir ve küçük bir embriyo haline gelişir. Bu embriyo, besin depo eden endosperm adı verilen bir doku ile birlikte, sert ve koruyucu bir tohum kabuğu tarafından kuşatılır. Embriyo, endosperm ve tohum kabuğundan oluşan bu bileşik yapısı, tohum ismi verilir. Bezelye ve fasulye gibi bazı bitki türlerinde, embriyo, tohum ana bitkiden ayrılmadan önce, tüm endospermi absorblar. Mısır gibi diğer türlerde ise, embriyo, tohum çimlenmeye başlayıncaya değin önemli miktarda endosperm absorblamaz. Gelişimin embriyonik evreleri genellikle uzun sürmez; olgun tohum ana bitkiden ayrıldığı sırada tohum oldukça kurudur ve embriyosu da genellikle dinlenme halindedir.
Embriyonun Gelişimi
Bir yumurta hücresi döllendikten kısa bir süre sonra bir dizi değişiklik geçirmeye başlar. Daha önce çok ince olan çeperi kalınlaşır; endoplazmik retikulum ve Golgi aygıtı yaygınlaşır; ve yeni ribozomlar sentezlenir.
İlk hücre bölünmesi döllenmeden bir ya da birkaç gün sonra ortaya çıkabilir. Bunun sonucunda daima farklı büyüklükte iki hücre oluşur. Bunlar, daha küçük olan, kofulsuz, terminal hücre ile daha büyük olan, ve koful içeren kaide hücresidir. Bu iki hücrenin daha sonraki gelişimleri büyük farklılık gösterir. Terminal hücre gerçek embriyoyu verirken, kaide hücresi üç enine bölünme geçirerek uzun bir suspensör yapı oluşturur. Bu yapı, embriyo yalnızca tohum içerisinde iken işlev görür ve büyük bir olasılıkla embriyoyu besleyicilere doğru iter. Şimdi çobançantası adı verilen ve çok çalışılmış bir dikotil bitki olan Capsella’nın embriyonik gelişimini izleyelim.
Terminal hücre, üç farklı tip dokunun farklılaşmaya başladığı küresel bir yapı oluşturur: dışta, epidermis dokusunu oluşturacak olan bir protoderm tabakası; daha içte, kambiyumu ve iletim dokularını verecek olan merkezi bir provasküler doku; ve ortada, korteksi oluşturacak olan temel doku. Ondan kısa bir süre sonra, suspensorun karşısındaki embriyo kısmında tepecik şeklinde iki yapının oluşmasıyla küresel-evredeki embriyonun ışınsal simetrisi, ortadan kalkmaya başlar. Embriyoya kalpsi bir görünüm veren bu tepecikler kotiledonları ya da embriyo yapraklarını oluştururlar. Embriyonun kotiledonların bağlanma noktasının tam altındaki kısmına hipokotil adı verilir; hipokotil genç bitkinin gövdesinin ilk bölümünü oluşturacaktır.
Capsella’nın kotiledonları ve hipokotil, tohum içerisinde, çok sınırlı bir alanda uzamayı sürdürdükçe3, embriyo geriye doğru kendi üzerinde kıvrılmaya başlar. Angiospermlerde yaygın olan bu kıvrılma türlerin hepsinde görülmez. Embriyo hücrelerinin çoğu, oluşturacakları dokuların özelliklerini giderek daha fazla kazanır; embriyo ekseninin her iki ucundaki küçük hücre kümeleri ise nispeten farklılaşmadan kalırlar. Kotiledonların bağlanma noktasının tam arkasında yerleşim gösteren bir küme, gövdenin apikal meristemini oluşturacakur. Suspensor’un yakınındaki embriyonik eksen kutbunda yer alan diğer küme ise kökün apikal meristemini oluşturacaktır. Bazı türlerde, embriyonik gelişim sırasında bu meristemlerdeki hücre bölünmeleri bir epikotil çoğunlukla ilk gerçek yaprağı (pulumula) oluşturan, katiledonların bağlanma noktası üzerindeki sürgün bölgesi ile embriyo ekseninin diğer ucunda birincil köke dönüşecek olan bir radikulayı oluşturur.
Böylece, embriyoyu, gelişmesinin normal olarak yavaşladığı ve tohum çimleninceye kadar kırılmayacak olan bir dinlenme evresine girdiği bir noktaya kadar izlemiş olduk. Bu uyku halinin tam nedeni nedir? Uyku hali, olasılıkla, bir dizi etmenin birbirleriyle etkileşimi sonucu oluşmaktadır.
(1) Bazı bitkilerde, içerdikleri besleyicilerin kotiledonlara taşınması nedeniyle tümüyle kullanılan endosperm miktarındaki azalma;
(2) Embriyonun çevresindeki dokularda belirli hormonların konsantrasyonlardaki azalma,
(3) Giderek artan dehidrasyon, pigment birikimi, hücre çeperi kalınlaşması ve sertleşmesi dahilki bunlar tohum içindeki ışık düzeylerinin anlatmaya yönelik değişikliklerdir, tohum kabuğu hücrelerindeki değişiklikler,
(4) Tohumda, embriyo dışındaki dokular tarafından salgılanan büyümeyi engelleyici maddelerin salgılanmasını kapsamaktadır.
Bir angiosperm bitki ile bir çok hayvanın embriyonik gelişimleri arasındaki bazı temel farklılıklar aşağıda özetlenmiştir.
1. Hayvanların aksine, bitkiler, hücre büyümesinin eşlik etmediği erken bir gelişme evresi geçirmezler; her iki süreç, yani hücre bölünmesi ve büyüme, tipik olarak birlikte ortaya çıkar.
2. Bitki hücreleri morfogenez sırasında göç etmezler. Hücre çeperi, hücrelerin şekillerini sınırlar ve orta lamel her bir hücreyi komşu hücrelere bağlama eğilimindedir. Eğer hücreler konumlarını birbirlerine göre kaybetmiş olsalardı, komşu hücreler arasındaki plazmodezmalar parçalanabilirdi.
Bitki embriyosunun yapı ve şekli, hayvanlarda olduğu gibi, hücrelerin hareketi ile değil, hücre bölünmesi ve büyüme özellikleri tarafından belirlenir.
3. Bitkilerde bir kaç hücre başlangıçtan itibaren sürekli embriyonik (meristematik) kalma özelliğindedir.
4. Tamamen gelişmiş bir bitki embriyosu, gelişmiş bitkinin tüm organlarına, gelişmelerini tamamlamamış halde bile sahip değildir; organogenez (yeni organların oluşumu) bitkinin yaşamı boyunca devam eder ve yeni kökler, dallar, yapraklar ve her büyüme mevsiminde, üreme organları, oluşturulur.
Tohum Çimlenmesi
Bir tohumun çimlenmesi, tohumun hacmini büyük ölçüde arttıran (bazen yüzde 200’e kadar çıkabilir) suyun alımı ile başlar. Protoplazmaya su girişi enzimatik etkenliği arttırır ve embriyonun metabolik hızı belirgin bir şekilde yükselir. Bu yüksek metabolik hız, aktif hücre bölünmesini, yeni protoplazma sentezini ve suyun alınmasıyla birlikte hücre büyümesini sağlar. Büyüyen embriyo, kısa bir süre sonra tohum kabuğundan dışarı çıkar ve kök ile gövdesi ayırdedilebilen tipik bir bitki yapısı oluşur.
Hipokotil (radikulayla birlikte), embriyonun tohumdan ilk çıkan embriyo kısmıdır. Tohumun yönü ne olursa olsun, radikula hemen aşağı doğru kıvrılır. Zamanla epikotil hızla gelişmeye başlar; radikula ise daha önceden bitkiyi substrata bağlayabilen ve su ile mineralleri absorblayabilen genç bir kök sistemi oluşturur. Bazı dikotillerde, hipokotilin üst kısmı uzar ve topraktan yukarı doğru yükselen ve havaya ulaşan bir kemer oluşturur. Hipokotil kemeri ışığa maruz kalınca düzleşir ve böylelikle kotiledonları ve epikotileri toprağın dışına çeker. Daha sonra epikotil uzamaya başlar. Bahce fasulyesinin bir örnek oluşturduğu bu dikotillerde, gelişmiş bitkinin sürgünü büyük ölçüde epikotil kökenlidir; fakat gövdenin tabanındaki kısa bir bölge (çoğunlukla 1 cm’den biraz fazla) çoğunlukla hipokotilden kökenlenir.
Bezelyenin örnek oluşturduğu diğer dikotillerde çimlenme farklı bir özellik gösterir. Bu bitkilerde hipokotil kemeri oluşmaz ve kotiledonlar asla toprak üstüne çıkmazlar. Bunun yerine, epikotil, genç kök sistemi oluşmaya başladıktan kısa bir süre sonra uzamaya başlar. Sürekli yukarı doğru büyür ve kısa bir süre sonra toprak üstüne çıkar. Böyle bitkilerde gövdenin tümü epikotil kökenli olup, besin depo eden doku toprakta kalır. Mısır fideleri benzer bir strateji kullanırlar: koleoptil çıkar, ancak büyük endosperm toprak altında kalır.
Kaynakça:
https://www.sciencedirect.com
Yazar: Taner Tunç