Beynin Anatomik Yapısı
Başlangıçtan İtibaren Merkezi Sinir Sisteminin Gelişmesi
Merkezi sinir sistemi gelişiminin bazı evrimsel ve embriyolojik temel özelliklerinin anlaşılması, özellikle serebral hemisferik yapıların son yerleşimlerinin, şekillerinin ve ilişkilerinin anlaşılması için çok yardımcı olabilir.
Bir dereceye kadar, insan merkezi sinir sisteminin (CNS) embriyolojik gelişimi, filogenetik değişim sırasında meydana gelen ana değişiklikleri yansıtır (Sarnat ve Netsky, 1981; Gould, 1977) ve CNS'nin morfolojik yönleriyle ilgili olarak, bükülme ve katlanma mekanizmaları sayeside hacminde aşırı bir artış olmaksızın genel bir CNS yüzey genişlemesi sağlamak için çok önemlidir. Gelişmekte olan her serebral yarım kürenin bükülme işlemi, talamusa karşılık gelen merkez etrafında gerçekleşir ve bu, her hemisfer ve iç yapılarının oluşturduğu son C-şekilli profilden sorumludur. Yüzeye etki eden benzer bir katlanma süreci, beyin kıvrımlarını veya giruslarını sınırlayan ve kortikal alanını önemli ölçüde genişleten sulkuslara neden olur.
İnsan beyninin karmaşık anatomisini anlamak için bir diğer önemli konu da tüm vücudumuzun ilk evrimleştiği andan itibaren rolleri değişen parçalardan oluştuğunu ve özellikle sinir sistemimizin geçmişte kalmış birçok körelmiş yapıyı içinde barındırdığını akılda tutmaktır, körelmiş yapılar atalarımız için önemliydi, ancak şu anda insanlar için daha az veya hatta işlevsel değildir, koku alma yapıları muhtemelen bunun en iyi örneğini temsil eder (Held, 2009; Gould, 1977; Sarnat ve Netsky, 1981). Eski sürüngenlerde ana komissür olan anterior komissür, şimdi maymundaki (esas olarak temporal lobların karşılık gelen kısımlarını birbirine bağlayan) tüm komissural liflerin yaklaşık yüzde 5'ini taşır ve insanlarda sadece yüzde 1 ila 2'sini taşır (Brodal, 2010) belirsiz bir işlevsel öneme sahiptir
Evrimsel Hususlar
İlkel balıklar, yaklaşık 350 milyon yıl önce okyanusları terk ederek önce amfibiler, sonra da sürüngenler haline geldiler (Gould, 2001; MacLean, 1973). Evrim teorisine göre, maruz kaldıkları tüm muazzam vücut dönüşümleri arasında, daha sonra yeni başlayan beyin sapı, hipotalamus ve striatum ile bir omurilik segmenti ile karakterize edilen ilkel CNS'leri, yeni dünyalarını algılamak için olfaktör loblarını kazandılar ve bununla beraber hipokampus ve amigdala, yeni algılarını tanımlamak ve davranışlarını hipotalamus ile birlikte yönlendirmek için oluştu (MacLean, 1973; Sarnat ve Netsky, 1981; Squire ve diğerleri, 2003; Oró, 2004; Park ve diğerleri, 2007). Bu yeni yapılar, antik CNS'nin tepesi etrafında düzenlenmiştir ve Latince "halka" anlamına gelen limbus kelimesinden gelen limbik yapılar olarak adlandırılmıştır. Farklı girdi ve çıktı kombinasyonları gerçekleştirmek için hücreleri, o zamanlar en ilkel korteksleri karakterize eden laminer bir düzende düzenlenmiştir, bunlar archicortex (amigdala ve hipokampus) ve paleokorteks (olfaktör piriform alan) olarak adlandırılır (Sarnat ve Netsky, 1981) (Şekil 1).
Şekil 1. Başlangıçta Merkezi Sinir Sisteminin Gelişmesi
Serebral hemisferler ve özellikle kortikal yüzeyleri ile ilgili olarak, bu ilkel yapılarla başlayan nihai gelişimi neokorteksin gelişimi takip etti. Bu, yaklaşık 230 milyon yıl önce memelilerin ortaya çıkışıyla başladı ve özellikle primatların evrimi boyunca devam etti ve yaklaşık 50 000 yıl önce modern insanın ortaya çıkışıyla doruğa ulaştı (Gould, 2001, 2002).
Sarnat ve Netsky'ye (1981) göre, sitoarkitektonik kanıtlar, ilkel memelilerin genelleştirilmiş altı katmanlı neokorteksinin hem hipokampal arşikorteksten hem de olfaktör piriform paleokorteksten eşzamanlı olarak evrimleştiğini göstermektedir. İlk aşama olarak, arkikorteksin medial tarafını ve paleokorteksin serebral yarımkürenin lateral tarafını oluşturduğu, her ikisi de muhtemelen orijinal ilkel korteksi çevreleyen üç ila altı katman arasında karmaşıklıkta bir mimariye sahip bir kortekse yol açmıştır. Daha sonra farklılaşmış neokorteksin ikinci bir bölgesi daha sonra ek bir eşmerkezli halka olarak oluşturuldu ve medial tarafta parahipokampal ve singulat girus ve lateralde insular korteks haline geldi. Daha sonra, daha fazla farklılaşmış neokorteksin üçüncü halkası, paralimbik ve parainsular korteksleri karakterize eden, özel duyusal ve motor fonksiyonların bölgeleri haline gelen, parainsular bölgenin bir kısmı aynı zamanda bir işitsel merkez haline gelen ve paralimbik bölgede gelişen kortikal bir görsel merkezle ortaya çıktı (Tablo.1).
Tablo 1. Memeli Kortikal Gelişimi
İnsan serebral yarımküresinin kendisinin nihai şekli ve konfigürasyonu, çoğunlukla hem evrim hem de insan embriyolojisi boyunca, talamusundan oluşan morfolojik merkezi etrafında yer alan bükme mekanizması tarafından verilir (Şekil 2).
Şekil2
Şekil 2. (A) merkezi sinir sisteminin evrimsel ve (B) insan embriyolojik ve fetal gelişmeleri.
Alt karasal omurgalılarda, hipokampus, serebral hemisferlerin medial kısmını oluşturan bir dorsal yapı olarak gelişir ve ileri memelilerde, neokorteksin büyük genişlemesi ile geri ve inferior ventral bir konuma döndürülür (Romer, 1970 apud Sarnat ve Netsky, 1981). Hipokampus boyunca parahipokampal girusun ve kortikal ilk iç medial halkayı içeren devam eden singulat girusun ve paralimbik, parainsular ve neokorteksin geri kalanının daha fazla gelişimi daha sonra aşamalı olarak ve bütünün bükülmesiyle oluşturulan dairesel yol boyunca talamusun etrafında beyin yarım küresinin de bükülmesi oluştu.
Memeli korteksinin muazzam gelişimi, dış boyutunda ve toplam hacminde orantılı bir genişleme olmaksızın yüzeyinde önemli bir artışı mümkün kılan kapsamlı bir katlanma süreci boyunca meydana geldi ve fissürler, sulkuslar ve giruslar tarafından verilen nihai kortikal insan modeliyle sonuçlandı. İnterhemisferik fissür de göz önüne alındığında, evrimsel güçlerin öncülük ettiği bu gelişim süreci sonunda insanda kortikal yüzeyin yaklaşık üçte ikisi sulkus ve fissürlerin derinliklerine gömülü hale geldi (Williams ve Warwick, 1980).
Filogenetik olarak ortaya çıkan ilk hemisferik sulkus, arşikorteksi diğer çevreleyen yapılardan ayıran sulkustur (yani, hipokampusun dentat girusunu parahipokampal subikulumdan ayıran hipokampal sulkus) (Sarnat ve Netsky, 1981). İkincisi, paleokorteksi neokorteksten ayıran sulkustur (yani rhinal sulkus, neokortikal gelişimin neden olduğu piriform korteksin ventral yer değiştirmesine sekonderdir (Sarnat ve Netsky, 1981) ve insanda parahipokampal unkus'u diğerlerinden ayıran sulkustur. Her iki sulkus da erken memelilerde zaten mevcuttur (Sarnat ve Netsky, 1981).
Öte yandan, Sylvian fissürü, çevreleyen lobların katlanan operkulumu insula üzerine örtüşen büyümesinin bir sonucudur (Ribas, 2010; Sarnat ve Netsky, 1981) ve bu, yalnızca insanda hem temporal hemde frontal operkulumun gelişmesi ile daraldı, en yüksek antropoid maymunlarda bile az gelişmiş olan frontoparietal operkulum nedeniyle fissür oldukça geniştir. (Sarnat ve Netsky, 1981; Squire ve diğerleri, 2003). En dikkate değer gelişme, insanın baskın yarım küresinde Broca'nın konuşma alanına karşılık gelen inferior frontal girusun pars triangularis ve pars opercularis'iydi (Broca, 1876b).
Embriyolojik ve Fetal Özellikler
Sinir sisteminin embriyolojik gelişimi, notokord'un indükleyici etkisi altında nöral plakayı oluşturan ektodermin kalınlaşması ile intrauterin yaşamın üçüncü haftası civarında başlar. Aralarında bir nöral oluk bulunan nöral kıvrımların gelişimi, nöral tüpün oluşumunu başlatır, nörülasyon denilen, kranialden kaudale yaklaşma ve nöral kıvrımların orta hat boyunca kaynaşması ve ardından kraniyal ve posterior nöroporlar kapanması dördüncü haftanın sonunda kadar devam eder.
Nöral tüpün kendisi CNS'yi oluşturmak için ektoderm yüzeyinden batarken, nöral krestin kalan pluripotent hücreleri, diğer yapıların yanı sıra duyusal ve otonomik ganglionlar, Schwann hücreleri, adrenal medulla, pia ve araknoidi oluşturmak için göç eder. Borden ve diğerleri, 2016). Nöral tüpün manto tabakası gri maddeyi oluştururken, marjinal tabakası beyaz cevheri ve lümeni ventriküler boşlukları, aqudaktı ve omuriliğin merkezi kanalını oluşturur.
Şekil 3. Nöral tüp ve beyin veziküllerinin embriyolojik gelişimi. III: üçüncü ventrikül; IV: dördüncü ventrikül; LV: lateral ventrikül; Aq: Aquadakt.
Omurilik ve beyin sapının kaudal kısmı, omuriliğin manto tabakasının her iki tarafta bir bazal plaka (gelecekteki ön boynuz) ve bir alar plaka (gelecekteki arka boynuz) halinde gelişmesiyle, basit bir organizasyona göre gelişir. Bunlar, sulkus limitans olarak bilinen belirgin bir oluk ile ve medulla oblongata'nın motor ve duyusal kraniyal sinirleri ve medialden laterale bir düzenlemeye sahip olan pons ile ayrılırlar; ancak bu organizasyon mezensefalondan yukarıya doğru gözlemlenmez.
Nöral tüpün kraniyal bölümünün daha belirgin ve karmaşık gelişimi, beyin veziküllerinin (üç primer ve beş sekonder vezikül) gelişimi (Şekil 3) ve nöral tüpün kranial katlanması (servikal, mezensefalik ve pontin) (Borden ve ark., 2016) (Şekil 4) ile belirlenir.
Şekil 4. Ventriküler sistemin embriyolojik ve fetal gelişimi. III: üçüncü ventrikül; IV: dördüncü ventrikül; Su: su kemeri; Sv: lateral ventrikül; ben: mezensefalon; Pr: proensefalon; Rh: rombensefalon
Embriyogenezin çok erken döneminde, nöral tüpten kaynaklanan üç primer beyin vezikülünün en süperior olanı olan prosensefalik vezikül (ön-beyin) beynin tranvers fissürünün gelişmesiyle kraniyal-kaudal olarak bölünür ve son-beyin (telensefalik) ile inter-beyin (diensefalik) vezikülleri oluşur. Son-beynin süperior orta hat depresyonu, her iki serebral hemisfere yol açan interhemisferik fissürü oluşturmaya başlar. Beyin yapıları son-beyin vezikülünün duvarlarından gelişirken, artık merkezi lümeni lateral ventriküller haline gelir.
Başlangıçta nöral tüpün tepesine karşılık gelen ve aynı zamanda interhemisferik fissürü oluşturan uç-beynin süperior orta hat depresyonu da yer değiştirir anterior ve inferiorda, orijinal prosensefalik vezikülün alt kısmına karşılık gelen orta hat inter-beyin keseciğinin anterior duvarı olarak son bulur. Diensefalik yapılar (talamus, hipotalamus, subtalamus ve epithalamus) her iki taraftaki duvarlarından kaynaklanır ve artık lümeni hem talamuslar arasındaki üçüncü ventrikül hem de ön duvarı ile telensefalik bir kökene sahiptir ve çok uygun bir şekilde orijinal konumundan dolayı lamina terminalis olarak adlandırılır.
Daha sonra, nöral tüpün üst kısmının talamus çevresinde dairesel olarak bükülmesi, gelişen telensefalik yapıların ve lateral ventriküler boşlukların C-şekilli profil almasına neden olur (Şekil 4).
Talamus, morfolojik olarak, beynin merkezindeki beyin sapının her üst yarısının üstüne yerleştirilmiş bir kafa gibidir, orta beyinle yakından bağlantılı ve süreklidir (Şekil 5).
Başlangıçta üst ve medial bir pozisyonda yer alan her hipokampus, talamusun etrafında arkaya ve aşağıya kayar ve lateral ventrikülün inferior (temporal) boynuzunda sonlanır ve
Şekil 5. Ventriküler sistem ve talamus. Th: talamus; LV: lateral ventrikül; III: üçüncü ventrikül.
seyri boyunca forniksi oluşturan bir lif kuyruğu bırakır. Her forniks ve talamus arasındaki sanal boşluk koroid fissürü haline gelir. Indusium griseum (suprakallozal girus) olarak bilinen, korpus kallozumun üzerinde biten iki küçük uzunlamasına gri madde çizgisinin, her iki antik hipokampusun kalıntıları olduğuna inanılmaktadır (Sarnat ve Netsky, 1981) (Şekil 6).
Şekil 6. Antik hipokampus ve insan hipokampal oluşum yapılarının göçü. Hipp: hipokampus; Fo: forniks.
Eşzamanlı olarak, kallozal lifler, önden arkaya doğru lateral ventriküllerin üstünde gelişir ve korteksi subkortikal yapılarla birleştiren projeksiyon lifleri, daha önce oluşturulmuş korpus striatumu her iki tarafta bölerek gelişir.
Her hemisferdeki kraniyal-kaudal projeksiyon lifleri, kortikal yüzeye doğru açılan ve talamus ve beyin sapına doğru yakınlaşan son bir yelpaze benzeri şekil aldığından, her korpus striatumun dorsal yönü, medialde kaudat çekirdeği ve lateralde putamenleri oluşturacak şekilde bölünür. Striatumun ventral yönü bölünmemiş halde kalır ve kaudat ve putamenin ön ve bazal bölümlerini nükleus accumbens'i barındıran ventral striatum ile birleştirmeye devam eder (Şekil 7). Genellikle, çıkan ve inen projeksiyon liflerinde, özellikle korpus striatumun bölünmesinin sıklıkla tamamlanmayabileceği en ön lif gruplarında (internal kapsülün anterior kolu) küçük artık striatal hücre yuvaları bulunabilir.
Globus pallidus farklı bir embriyolojik kökene sahiptir, ancak hem globus pallidus hem de putamen lentiform çekirdeği oluşturan putamenin alt ve medial yüzüne yapışıktır. Üst ve alt seviyelerindeki projeksiyon lifleri, lentiform çekirdeğin internal kapsülü olarak adlandırılır.
Şekil 7. Kaudat ve putamenin embriyolojik ve fetal gelişimi. Lv: lateral ventrikül; Str: striatum; CaN: kaudat çekirdek; koyun: putamen; PrFi: projeksiyon lifleri.
Aynı evrimsel ve embriyolojik bükülme mekanizmaları aynı zamanda stria terminalis (amigdalanın dorsal uzantısı olan) gibi diğer derin yapıları da etkiler ve bu yapılar da her talamusu C şeklinde bir konfigürasyonda çevreler, tıpkı lateral ventrikül ve serebral yarım kürenin kendisinin lateral kısmı gibi. Daha derin yapılar, daha sonra tartışılacağı gibi, kısmen lateral ventriküllerin duvarları haline gelir, her forniks medial olarak her talamusun etrafına sarılır ve kaudat nükleus ise her talamusun etrafına lateral olarak sarılır.
Hem Son-beyin (telensefalik) ve inter-beyin (diensefalik) veziküllerini ayıran beynin transvers fissürü ve hem de son-beyin vezikülünü bölen süperior midline depresyonu olarak başlayan interhemisferik fissür, gebeliğin onuncu haftasında ortaya çıkar (Chi et al. al., 1977).
Serebral yüzey ile ilgili olarak, benzer bir katlanma süreci, serebral kıvrımları veya girusları sınırlayan fissür ve sulkuslara yol açar ve bu süreç, beyin hacminde orantılı bir artış olmaksızın kortikal alanını önemli ölçüde genişletir.
Embriyolojik olarak sulkuslar, filogenilerini yansıtan bir sıraya göre oluşturulur ve aralarında gerçek bir hiyerarşi vardır (önce yaşlılar). Oluşumu, fissürlerin ortaya çıkmasıyla başlar, ardından beynin anlamlı bölgeleriyle ilgili sulkuslar ve son olarak ikincil ve üçüncül kortikal alanların sulkusları tarafından takip edilir (Broca, 1876 a apud Stone, 1991; Broca, 1877 apud Finger, 1994). ; Chi ve diğerleri, 1977; Nishikuni ve Ribas, 2013) (Şekil 8).
Şekil 8. Fetüsün süperolateral serebral yüzeyinde (A) 17, (B) 24 ve (C) 36. haftalarda ve (D) doğum sonrası 1. haftada sulkus gelişimi. CS: santral sulkus; IFS: inferior frontal sulkus; IHF: interhemisferik fissür (uzunlamasına serebral fissür); IPS: intraparietal sulkus; ITS: inferior temporal sulkus; OrbS: orbital sulkus; OTS: oksipitotemporal sulkus; PostCS: postsantral sulkus; PreCS: precentral sulkus; SFS: süperior frontal sulkus; STS: süperior temporal sulkus; SyF: lateral sulkus (Sylvian fissür); TroS: transvers oksipital sulkus. (Nishikuni ve Ribas'tan (2013) uyarlanmıştır.)
Sekizinci ve onuncu haftalar arasında, belirli sulkusların öncüsü olmayan geçici oluklar serebral hemisferik yüzeylerde ortaya çıkar ve beyin yüzeylerinin pürüzsüz hale geldiği beşinci aya kadar sürer ve sadece insular alan belirgin bir depresyon olarak ortaya çıkar (Ono ve ark. al., 1990).
Fetal yaşamın dördüncü ila beşinci aylarında, ilk kesin sulkuslar (Olfaktor, kalkanin, parieto-oksipital, singulat ve santral) başlangıçta noktalar veya oluklar olarak görünmeye başlar, ardından ikincil ve üçüncül oluklar izler ve bunlardan bazıları ancak doğumdan sonra geliştirilmektedir (Chi ve diğerleri, 1977; Ono ve diğerleri, 1990; Nishikuni ve Ribas, 2013).
Bu sürecin ve görece değişken nihai sonucunun kontrolü büyük ölçüde genetik olarak belirlenir (Squire ve diğerleri, 2003); ancak pratik açıdan, sulkusların geliştiği kıvrım mekanizması ve talamusu morfolojik merkezinde sarmak gibi tüm gelişmekte olan beynin tabi olduğu eşlik eden dairesel eğrilik göz önüne alındığında, özellikle serebral yarım kürenin süperolateral ve inferior yüzeylerindeki sulkusların lateral ventriküler kavitesinin en yakın kısmına doğru yönelip sonlanması ilginçtir. Medial yüzeylerdeki sulkal paterninin gelişimi, özellikle korpus kallozumun gelişiminden etkilenmiş gibi görünmektedir, çünkü konjenital olarak korpus kallozumun yokluğu, singulat girusun olmaması ve medial yüzeylerdeki sulkusun radyal paterniyle bozulmasına ve kaotik bir görünüm sergilemelerine neden olur (Ono ve diğerleri, 1990).
Kortikal sulkus ve girusların temel düzeninin kapsamlı değişkenliği ile ilgili olarak, Régis ve ark. (2005) yakın zamanda, bu tür varyasyonların ortaya çıkmasının, sulkusun derinliklerinde gömülü olan bağlantı giruslarının değişken gelişimine ("plis de pasaj") bağlı olabileceğini öne sürmüştür. Bu gömülü girusları dikkate alarak ve 20 sağlıklı hastanın MR görüntülerinden oluşan bir veri tabanını kullanarak, bu yazarlar “sulkal kökler” olarak adlandırdıkları sabit sayıda bölünmez birime dayalı ilginç bir genel katlanma modeli modeli önerdiler ve ortak bir sabit protomap önerdiler. Bu hipoteze göre, gömülme işleminin, beyin büyümesi sırasında meydana gelen çeşitli katlanma basınçları arasındaki bir değiş tokuştan kaynaklandığına ve gömülü giral bağlantıların daha fazla veya daha az gelişmesiyle verilen kaotik davranıştan kaynaklanan yüzeysel değişkenlik olduğuna inanılmaktadır yani, belirli bir giral bağlantının fazla gelişimi ile bu bağlantının üzerinde yer alan sulkusta bir kesintiye neden olur. Bu hipoteze dayalı bir örnek olarak, santral sulkusun ara sıra kesintiye uğramasının sebebi, omega bölgesinde pre ve postcentral giruslar arasında uzanan orta frontoparietal bağlantının (Broca'nın) daha belirgin gelişmesinden kaynaklanmaktadır (Boling ve Olivier, 2004; Yousry ve diğerleri, 1997).
Telensefalik insula, bazal ganglionlar (lentiform ve kaudat çekirdekler) ve onu çevreleyen lifler (lentiform çekirdeğin internal ve eksternal kapsüller), diensefalik talamusun kendisi ile birlikte, morfolojik olarak her yarım kürede medialde lateral ve üçüncü ventriküler boşlukları içeren oldukça iyi tanımlanmış bir anatomik blok içerirler. Daha sonra daha ayrıntılı olarak tartışılacağı gibi, bu blok beynin merkezi çekirdeği olarak adlandırılır.
Beyin Hemisferleri
İki serebral hemisfer insan sinir sisteminin en gelişmiş bölümünü oluşturur (Ribas, 2015) ve her biri, ipsilateral talamus'u aradaki lateral ventrikül ile medial olarak saran C-şekilli bir formata sahip büyük bir nöronal doku kütlesine karşılık gelir (Şekil 9).
Şekil 9: (A ve B): Serebral hemisferlerin kenarları. a: Süperomedial; b: inferolateral – b1: süpersiliyer, b2.1: inferolateral-sfenoidal kısım, b2.2: inferolateral – bazal temporal kısım; c: medial orbital; d1: medial perimezensefalik, d2: medial oksipital; Th: talamus.
Her serebral yarım kürenin yüzeyi serebral kortikal mantoya sahiptir, anteriorda frontal ve temporal kutuplarla ve arkada oksipital kutuplarla karakterize edilir. Bazal gangliyonları (kaudat nükleus, putamen, nükleus akumbens, globus pallidus amigdala ve claustrum) (Lockard, 1977) ve her iki hemisferin esas olarak orta hat boyunca korpus kallozum ile bağlandığı birleşim, komissural ve projeksiyon liflerini barındırır.
Her yarım kürenin bir süperolateral yüzeyi (dorsal, serebral dışbükeylik), bir medial yüzeyi ve bir alt veya bazal yüzeyi vardır; bunlar sırasıyla superomedial, inferolateral (anterior kısmı süpersiliyer olarak da bilinir), medial orbital ve medial oksipital kenarlarla ayrılır. Şekil 9 A ve B).
Superolateral veya dorsal yüzey içbükeydir ve frontal, parietal, temporal ve oksipital loblar adlarını aldıkları üstteki kraniyal kemiklere yüzeysel olarak yaklaşık olarak tekabül eden, kraniyal kubbenin kemiklerinin altında yer alır. Frontal ve parietal loblar, çok belirgin lateral (Sylvian) sulkus ile temporal lobdan ayrılır.
İnferior veya bazal yüzey, lateral sulkusun anterior kısmı tarafından küçük bir anterior ve daha büyük bir posterior kısma bölünür. Anterior kısım, frontal lobun orbital yüzeyini oluşturur ve etmoid kemiğin cribriform plakasına, frontal kemiğin orbital plakasına ve sfenoid kemiğin küçük kanadına dayanır ve bunlar hep birlikte anterior kraniyalin fossayı oluşturur. İnferior yüzeyin posterior kısmı daha büyüktür, temporal ve oksipital lobların bazal yönlerinden oluşur ve orta kraniyal fossa tabanına ve serebellimu örten dural bir kıvrım olan tentorium serebri'nin posterioruna devam eder.
Medial serebral yüzey düzdür ve fissürün derinliklerinde uzanan korpus kallozumun komissural lifleri ile altta sınırlanan büyük longitüdinal fissür içinde yer alır. Medial serebral yüzey, karşı yarımkürenin medial yüzeyinden dura mater'in hilal şeklinde bir kıvrımı olan falks serebri ile ayrılır.
Serebral yüzey girusları, sulkuslar tarafından kabaca ayırılır, daha belirgin ve iyi tanımlanmış sulkuslar genel olarak fissürler olarak adlandırılır (Gusmão ve diğerleri, 2000; Gratiolet, 1854 apud Pearce, 2006).
Meninsler, Subaraknoid Boşluk ve Ana Serebral Fissürler
CNS dıştan üç meninksle çevrilidir: pia, araknoid ve dura mater.
Pia mater, tüm genişliği, çıkıntı ve girintileri boyunca CNS yüzeyine sıkıca bağlıdır ve CNS yüzeyinin tutarlılığından ve göreceli dayanıklılığından sorumludur. Araknoid, subaraknoid boşluğu barındıran ve araknoidin altından geçen beyin omurilik sıvısı (BOS) ile sıkı bir zarf olarak CNS'yi tamamen kaplar. Araknoidin hassas trabekülleri öne çıkar ve pia mater'e bağlanır, böylece örümcek ağına benzerliği ortaya çıkar.
Dura mater meninkslerin en yüzeysel olanıdır, en kalın olanıdır ve kan damarlarını ve sinirleri içeren tek beyin zarıdır. Beyni kaplayan dura iki yaprakçıktan oluşurken, omurilik dura sadece bir yaprakçıktan oluşur. Falks ve tentorium kalın dural kıvrımlardır. Falks iki serebral hemisferi ayırır. Tentorium ise her iki temporo-oksipital yüzeyi destekler. Dura ve araknoid arasındaki subdural boşluk, tüm kapsamı boyunca sanal bir boşluktur.
Beynin superolateral yüzeyinde, subaraknoid boşluk çok sığdır ve intrasulkal boşluklara kadar uzanır. Lateral (Sylvian) fissür boyunca, yavaş yavaş serebral tabana doğru genişleyerek subaraknoid sisternlere yapar (Key ve Reteius, 1875 apud Yaşargil, 1984a; Matsuno ve diğerleri, 1988; Yaşargil ve diğerleri, 1976). Bazal subaraknoid sisternler (Tablo 2), anatomik olarak nispeten farklı, gözenekli trabeküllü duvarlarla ayrılmış ve bazal damarları ve kraniyal sinirleri barındıran BOS kompartmanlarıdır (Yaşargil, 1984a; Yaşargil ve diğerleri, 1976).
Tablo 2. Supratentorial sisternler
Anterior (parasellar)
1) Karotid sistern
2) Kiazmatik sistern
3) Lamina terminalis sistern
4) Olfator sistern
5) Silvian sistern
Lateral (parapeduncular)
1) Crural sistern
2) Ambien sistern
Posterior (tentorial çentik)
1) Quarigeminal sistern
2) Velum interpositum sisterni
Süperior (kallosal)
1) Corpus callosum sistern – anterior kısım
2) Corpus callosum sistern – posterior kısım
3) Interhemisferik sistern
Arterler sisternlerin içinde gevşek bir şekilde uzanırken, sadece araknoid trabeküllere bağlıyken, venler her zaman beynin pial yüzeyine sıkıca yapışır.
Araknoid ve pianın anatomisi göz önüne alındığında, beyin sulkusları süperolateral subaraknoid boşluğun uzantılarına karşılık gelirken beyin fissürleri bazal subaraknoid sisternleri barındırır.
Her bir hemisferik beyin yüzeyinin özellikle karakteristiği olan ve beyin mimarisinin çoğunu tanımlayan üç ana serebral fissür vardır: superolateral yüzey boyunca lateral veya Sylvian fissür, medial yüzey boyunca interhemisferik veya longitudinal fissür ve serebral bazal yüzey içinde olan Bichat’ın transvers fissürü. (Bouchet ve diğerleri, 1966; Testut ve Jacob, 1932a; Yaşargil, 1987) (Şekil 10). Bu üç yarık, iyi tanımlanmış ve anatomik olarak sabit doğal boşlukları oluşturur ve ana supratentoryal subaraknoid sisternleri barındırır (Ono ve diğerleri, 1990; Yaşargil, 1984a; Yaşargil ve diğerleri, 1976; Yaşargil ve diğerleri, 2002a) (Şekil 10).
Şekil 10. Üç ana serebral fissür kavramı ve barındırdıkları sisternler. Th: talamus. (Yasargil'den (1987) uyarlanmıştır.)
Lateral (veya Sylvian) fissür klasik olarak Anterior kısma (sfenoidal kısım ve Sylvian fissürün sapı olarak da bilinir) ve lateral veya posterior kısma ayrılır (Ono ve diğerleri, 1990; Yaşargil, 1984a; Yaşargil ve diğerleri, 1976; Yaşargil ve diğerleri, 2002a). Bölünme, anterior Sylvian noktasında meydana gelir ve bu, inferior frontal girusun üçgen kısmının altındaki fissürün genellikle belirgin bir şekilde genişlemesine karşılık gelir (Ribas ve diğerleri, 2005a).
Sylvian fissürünün anterior kısmı, anterior perfore edici substansın lateral yüzünün önünde yer alır, limen insulae seviyesinde biter ve Sylvian sisternin en bazal kısmın middle serebral arterin başlangıç segmenti (M1 segmenti) ile temporal ve perforan dalları barındırır. (Gibo ve diğerleri, 1981a; Gibo ve diğerleri, 1981b; Yaşargil, 1984a).
Lateral veya posterior kısım, frontal ve temporal lobların yüzeylerini ayıran, genellikle süperfisial Sylvian veninin altında, süperolateral beyin yüzeyi boyunca oblik bir şekilde uzanır. Frontoparietal ve temporal opercular yüzeyler arasında yer alan ince bir yüzeysel kısımdan ve insular yüzey üzerinde gerçek bir fossaya karşılık gelen derin bir kısımdan oluşur.
Anterior sylvian noktanın uzantısının süperior yönü boyunca sırayla, önce inferior frontal girusun triangüler kısmını sınırlayan horizontal ve anterior ascending dallar ve daha sonra subsantral girusu sınırlayan anterior ve posterior subsantral dalları anterior silvian noktadan kaynaklanır. Supramarjinal girus içinde biten posterior ascending dal ve bazen superior temporal girusun içine giren distal descending dal posterior Sylvian noktasından kaynaklanır (Ono ve diğerleri, 1990; Ribas ve diğerleri, 2005a; Yaşargil, 1984a); Yaşargil, 1984b; Yaşargil ve Abdulrauf, 2003)(Şekil 2.13 ve Şekil 3.9). Sonunda, precentral, santral ve postcentral sulkusların en alt segmentleri lateral (Sylvian) fissüre ulaşabilir, ancak bu sulkuslar her zaman lateral (Sylvian) içinde uzanabilen U-şekilli kıvrımların içinde bittiği için Sylvian fissürün dalları olarak kabul edilemezler (Ribas ve diğerleri, 2005a).
Sylvian fissürünün lateral veya posterior kısmı, tabanında orta serebral arterin süperior ve inferior dalları (M2 segmentleri) ve ilgili opercula beyin yüzeyine doğru ilerleyen frontoparietal ve temporal dalları (M3 segmentleri) ile Sylvian sisternin en büyük bölümünü barındırır. Frontoparietal ve temporal superolateral yüzeylerde (M4 segmentleri) görüntülenen orta serebral arterin en distal dalları zaten lateral (Sylvian) fissürün dışındadır (Gibo ve diğerleri, 1981a; Yaşargil, 1984a; Yaşargil ve diğerleri, 2002a).
İnterhemisferik veya longitudinal fissür, her iki serebral hemisferin medial yüzeylerini korpus kallozumun çevresinde ve süperioruna doğru ayırır ve uzunlamasına olarak falks serebri tarafından bölünür. Falks korpus kallozumun üst yüzeyine ulaşmadığından, her iki singulat girus genellikle orta hat boyunca temas halindedir. İnterhemisferik veya longitudinal fissür, perikallozal ve kallozomarjinal arterleri barındıran kallosal ve interhemisferik sisternleri ve her iki anterior serebral arterin distal dallarını (anterior serebral arterlerin A2, A3, A4, ve A5 segmentleri) içerir (Perlmutter ve Rhoton, 1978; Rhoton, 2003).
Bichat'ın transvers fissürü (Bouchet ve diğerleri, 1966; Testut ve Jacob, 1932a; Yaşargil, 1987), her iki serebral hemisferin iç bazal yönleri çevresinde yer alır, ön içbükeylikleri ile ortak bir orta kısmı olan iki at nalına benzer. Lateral uzuvları tentoryal incisural kısmın her iki yanında yer alırken (Testut ve Jacob, 1932a; Yaşargil, 1987), süperior, orta uzuvları, üstte üçüncü ventrikülün çatısı içinde yer alır (Testut ve Jacob, 1932a; Yaşargil, 1987; Williams ve Warwick, 1980).
Transvers fissürün her lateral uzuvları medial olarak serebral pedinkül, süperiorda ve anteriorda optik trakt, süperior ve daha posteriorda her talamusun pulvinarı (lateral ve medial genikulat cisimler) ve inferiorda her bir parahipokampal girusun üst yüzeyi yapan yapı (subikulum) tarafından sınırlandırılır. En Anterior yönü, lateral (Sylvian) fissür ile devam eder ve anterior perforating substans boşluğuna karşılık gelir ve en posterior yönü, quadrigeminal plakanın üzerindeki subsplenial boşluğa karşılık gelir ve anteriora mediale devam edip üçüncü ventrikülün çatısı boyunca devam eder(Testut ve Jacob, 1932a; Yamamoto ve diğerleri, 1981; Yaşargil, 1987; Yaşargil, 1994).
Transvers fissürün her bir lateral uzvu, anterior ve superior olarak serebral pedinkül ile unkus arasındaki krural sisterni barındırır ve bu sistern anterior koroidal arteri içerir (Fujii ve diğerleri, 1980; Rhoton ve diğerleri, 1979; Yaşargil, 1987; Yaşargil ve diğerleri, 1976). Daha inferior ve posteriorda, serebral pedinkül ve subikulum arasında, transvers fissürün her lateral uzuvları aynı zamanda dentat girus, fimbria, posterior serebral arter ve Rosenthal'ın bazal venini içeren ambien sisterne de ev sahipliği yapar (Ono ve ark. ., 1984; Parraga ve diğerleri, 2011; Testut ve Jacob, 1932a; Yaşargil, 1984a; Yaşargil, 1987). Posteriorda, her iki ambien sistern, kuadrigeminal veya pineal sisternle devam eder.
Transvers fissürün medyan kolu, spleniumun altında ve her iki talamusun superomedial yüzeylerinin üzerinde ve üçüncü ventrikülün çatısı içinde uzanan tela choroidea'nın süperior ve inferior tabakaları arasında yer alır. Tela choroidea'nın süperior tabakası hem forniks hem de hipokampal komissür boyunca inferiorda bağlanırken, inferior tabaka hem talamik striaya hem de pineal gövdenin süperior yüzeyi boyunca bağlanır (Testut ve Jacob, 1932a; Williams ve Warwick, 1980; Yamamoto ve diğerleri, 1981; Yaşargil, 1987). Transvers fissürün medyan uzvu, quadrigeminal sisterndan her iki interventriküler foramenlerin (Monro'nun) arka sınırlarına kadar uzanan ve hem internal serebral venleri hem de her iki posteromedial koroid arterin dallarını içeren velum interpositum sisternini barındırır (Fujii ve diğerleri, 1980; Yamamoto ve diğerleri, 1981; Yaşargil, 1987).
Hem transvers fissür hem de koroidal fissür her iki talamusu çevrelediğinden, paralel ve yakından ilişkilidirler, tüm boyutları boyunca süreklidirler. Bununla birlikte, her bir transvers fissür, her talamus yüzeyinin bir kısmı ve talamusu çevreleyen nöral yapıların yüzeyleri tarafından sınırlanan koroid fissürden daha geniş bir boşluk iken, koroidal fissür, her iki talamus ve her iki forniks arasındaki dar bir yarıktır. (Nagata ve diğerleri, 1988). Transvers fissür, koroid fissürü boyunca lateral ventrikül ile devam eder; bu, koroid fissürünün lateral ventrikülden herhangi bir açılması transvers fissüre ve onun da subaraknoid sisternlerine açıldığı anlamına gelir. Koroidal fissürün temporal boynuzdan açılması ambien sisternasına, atriyumdan kuadrigeminal sisterna ve lateral ventrikülün gövdesinden üçüncü ventrikülün çatısı içindeki velum interpositum sisternasına açılacaktır.
Üç ana beyin fissürü içinde yer almayan diğer bazal sarnıçlar ile ilgili olarak, kallozal sisternin en anterior ve bazal yönünün önünde ve inferiorunda, kiazmatik sisterna ile anteriorda bitişik olan lamina terminalis sistern vardır. İnferiorda, kiazmatik sistern, anterior duvarı Liliequist zarına sahip olan interpeduncular sistern ile devam eder. Daha anteriorda, her iki olfatör sistern vardır. Bunların lateralinde, her iki yanda parasellar karotid sisternlerin arkasından parapedinküler kural ve ambien sisterne kadar uzanır. Lateral olarak, bu bazal sisternler, Sylvian sisternin en medial ve inferior yönüne bitişiktir (Yaşargil, 1984a) (Şekil 11).
Şekil 11. Bazal sisternler (Arap rakamları), anterior ve posterior arter sistemleri (kırmızı) ve kafa sinirleri (Roma rakamları). (Yasargil'den (1984a) uyarlanmıştır.)
1: olfaktör sisterni; 2a: Kallozal sistern; 2b: Lamina terminalis sisterni;
3: Kiazmatik sistern; 4: Karotid sistern; 5: Silvian sistern; 6: Crural sistern;
7: İnterpedinküler sistern; 8: Ambien sistern; 9: Prepontin sistern; 10: Superior serebellopontin sistern; 11: İnferior serebellopontin sistern (lateral serebellomedüller); 12: Anterior spinal sistern; 13: posterior spinal sistern.
Serebral Yüzey ve Onun Sulkus ve Girusları
Serebral yüzeyin kıvrımlı formunu yapan evrimsel invajinasyon süreci, yaklaşık 2200 cm2'lik bir kortikal alan oluşturarak kapsamını üç kat artırdı (von Economo ve Koskinas, 1925 apud Williams ve Warwick, 1980). Sadece üçte biri yüzeyde, üçte ikisi intrasulkal boşlukların içine gömülü olarak ve 3 ila 5 mm arasında değişen bir kalınlıkta ortaya çıkar (Brodal, 2010; Standring, 2008).
Hâlâ bir tartışma konusu olmasına rağmen (Azevedo ve diğerleri, 2009), insan serebral korteksinin tüm insan beynindeki yaklaşık 100 milyar nöronun yaklaşık 20 milyarını barındırdığına ve ayrıca 10 kata kadar daha fazla nöroglial tarafından desteklendiğine ve her bir nöron, yüzlerce ila binlerce sinaps gerçekleştirebildiğine inanılmaktadır. 1 mm2 içinde, serebral korteks yaklaşık 100.000 nöronu barındırır (Brodal, 2010; Henneberg, 1910 apud Catani ve Schotten, 2012). Geri kalan 70-80 milyar nöron serbellumda bulunur.
Yapısal farklılıklarına göre, serebral yüzey veya pallium (serebral korteks ve altındaki beyaz cevher) (Lockard, 1977), dış yüzeyi olarak hala beyaz cevheri olan (hipokampal oluşum) arşipallium ve dış yüzeyi gri cevheri olan neopalliuma ayrılabilir. (Meynert, 1885 apud Catani ve Schotten, 2012). Paleopallium terimi sadece piriform alanın (uncus ve parahipokampal girusun bitişik kısmı) ara korteksle ilgilidir (Lockard, 1977).
Serebral yüzey, küçük bir oranda, filogenetik olarak eski allokorteks (lamine edilmemiş veya kısmen lamine korteks) ve büyük bir oranda yeni izokorteksten (neopallium'un iyi tanımlanmış altı katmanlı korteksi) oluşur (Lockard, 1977). İzokorteks, tüm kapsamı boyunca farklı işlevsel rollerle ilişkili katmanlarının farklı organizasyonel düzenlemelerine sahiptir (Ribas, 2015).
Serebral korteks, beyin sapının retiküler formasyonunda ve talamus içinde ortaya çıkan projeksiyonlarla aktive edilir ve tüm subkortikal yapılarla doğrudan veya dolaylı olarak bağlantılıdır. Beyin yüzeyi boyunca kortikal katmanların farklı düzenlenmesi ve geniş beyaz cevher lifleri ağı (her nöronun binlerce sinaptik temas kurabilmesi) tarafından sağlanan karmaşık sinir fizyolojisi, otonomik işlevleri etkiler ve temel (duyusal ve motor) ve daha yüksek kortikal işlevler (biliş, duygu ve davranış) üretir. Tüm bu işlevlerin etkileşimleri, bilinç deneyimine, kişinin benlik kavramına ve kişiliğimizin uyarlanmasına yol açar.
Mesulam'a göre, anatomik olarak klinik uygulamayla en ilgili olan iyi tanımlanmış beş büyük ölçekli ağ vardır: dil için sol baskın bir perisilvian ağ; uzamsal biliş için sağ baskın bir parietofrontal ağ; yüz ve nesne tanıma için bir oksipitotemporal ağ; kalıcı hafıza için bir limbik ağ; ve dikkat ve davranış için bir prefrontal ağ (Catani ve diğerleri, 2005; Mesulam, 1987; Mesulam, 1990; Mesulam, 2011; Papez, 1937).
Anatomik olarak, filogenetik (Butler ve Hodos, 2005; Park ve diğerleri, 2007; Sarnat ve Netsky, 1981) ve embriyolojik (Chi ve diğerleri, 1977; Nishikuni ve Ribas, 2013; Ono ve diğerleri, 1990; Williams ve Warwick, 1980) katlanmanın gelişimi, serebral sulkuslar ile girusların ve subaraknoid boşluğun doğal uzantılarının ortaya çıkmasına neden olur. Derin ve anatomik olarak daha sabit olduklarında, genel olarak fissürler olarak da adlandırılırlar (Broca, 1876b; Broca, 1861 apud Gusmão ve diğerleri, 2000; Gusmão ve diğerleri, 2000; Gratiolet, 1854 apud Pearce, 2006).
Ana sulkusların yaklaşık 1 ila 3 cm arasında değişen derinlikleri vardır ve duvarları birbirine bakan, uyum sağlayan ve birbirine bağlanan küçük girusları barındırır; bu giruslar genel olarak transvers giruslar olarak adlandırılır. Transvers intrasulkal girusları ayıran sulkuslar uzunluk ve derinlik bakımından farklılık gösterir ve beynin yüzeyinde insisuralar olarak görünür hale gelirler. Kortikal arterlerin neden olduğu indentasyonlar, insisuralara benzer bir görünüme sahip olabilir.
Sulkusların embriyolojik gelişiminin zamanlamasının ve değişkenlik derecelerine bakıldığında (Chi ve diğerleri, 1977; Nishikuni ve Ribas, 2013) en üstte fissürler ve ana sulkusların olduğu gerçek bir morfolojik hiyerarşi göstermesi dikkat çekicidir ( Tablo 3). Bu yapısal hiyerarşinin, sulkusların ilişkili olduğu alanların işlevsel önemi ile doğrudan ilişkili olması, anatomik olarak daha sabit sulkusların topografik olarak daha özel alanlarla ilişkili olanlar olmasıyla aynı derecede dikkate değerdir (Penfield ve Baldwin, 1952 apud). Hansebout, 1977; Uematsu ve diğerleri, 1992).
Tablo 2. Gebelik haftalarında prenatal serebral sulkus gelişimi
Beyin yüzeyinde, sulkus uzun veya kısa olabileceği gibi sürekli (Sylvian fissür, kallosal, kalkanin, parieto-oksipital, kollateral ve genellikle santral sulkus) veya kesintili olabilir. Ono et al. (1990) dört ana sulkus tipi tanımlamıştır: büyük primer sulkuslar (örneğin, santral, presantral, postsantral ve kontinuan sulkuslar); kısa primer sulkuslar (örneğin, rhinal, olfaktör, lateral ve oksipital sulkuslar); birkaç daldan oluşan kısa sulkuslar (örneğin, orbital ve subparietal sulci); ve kısa, serbest ek sulkuslar (örneğin, medial frontal ve lunat sulkuslar). Sıklıkla, sulkuslar, bağlantısız veya bağlı olabilen yan dallardan oluşur (uçtan yana, uçtan uca veya iki komşu paralel kanala da katılabilen yan yana bağlantılarla).
Sık varyasyonları ve bağlantıları nedeniyle, sulkusların isimlendirmesi farklı yazarlar arasında farklı yorumlara ve tanımlara neden olur (Duvernoy, 1991; Ono ve diğerleri, 1990; Ribas, 2010; Testut ve Jacob, 1932a). Daha iyi anlamak için sulkusun kişiden kişiye boyut ve şekil olarak değişebileceğini vurgulamak önemlidir. Beyin girusları, sulkal ekstremiteler boyunca bağlantıları ve kesintileri nedeniyle beynin yüzeyinde serpantin bir konfigürasyon olarak ortaya çıkan ve esas olarak sulkus derinlikleri ve intrasulkal çoklu bağlantı uzatma kolları boyunca sürekliliği olan gerçek bir devamlılık oluşturur (Yaşargil, 1994). Giral ayrılma o zaman sadece yüzeyseldir ve her girus gerçekte iyi tanımlanmış bir yapı olarak değil, bir bölge olarak anlaşılmalıdır (Ribas, 2010).
Pratik cerrahi amaçlar için, bir içe katlanma süreci ile kökenleri nedeniyle, beynin süperolateral sulkuslarının ve beynin alt yüzeylerindeki sulkusların genellikle en yakın ventriküler boşluğa doğru yönlendirildiğini belirtmek gerekir ama bu kural sulkusların ağırlıklı olarak korpus kallozum gelişimine sekonder olduğu medial serebral yüz için geçerli değilidir(Ono ve diğerleri, 1990). Korpos kallozum gelişmediğinde buradaki sulkal ve giral yapılar oldukça kaotiktir.
Labirent bir yerleşime sahip gibi görünse de ana serebral sulkuslar ve giruslar, ağırlıklı olarak temel bir konfigürasyon ile düzenlenir ve ana noktaları, kraniyal kubbe ve derin nöral yapılar ile oldukça sabit ilişkiler gösterir (Ribas ve diğerleri, 2006). Anatomik üniformitelerine ve ilgili paralel kortikal fonksiyonel önemlerine göre, hem girus hem de sulkuslar birincil, ikincil veya üçüncül olarak kategorize edilebilir. Daha yuvarlak veya dörtgen olan giruslara genellikle lobül denir.
Beynin superolateral yüzeyinde, her yarım kürenin frontal ve temporal bölgelerinin her biri üç yatay girustan (üst, orta ve alt frontal ve temporal girus) oluşur; santral alan iki hafif oblik girustan (pre ve postcentral girus) oluşur; parietal bölge iki yarım daire lobülden oluşur (üst ve alt parietal lobüller, alt lobül supramarjinal ve angüler giruslardan oluşur); oksipital bölge, daha az iyi tanımlanmış iki veya üç girustan (üst, orta ve alt oksipital girus) oluşur; ve çok belirgin lateral (Sylvian) fissürün tabanında derinde yatan insula, dört ila beş diyagonal girustan (kısa ve uzun insular girus) oluşur (Şekil 12.A).
Şekil 12. Beyin girusunun temel organizasyonu.(A)Süperolateral yüzey ve (B)medial ve bazal yüzeyler. Kırmızı çizgiler, ana beyin girusunun sabit düzenini gösterir. (Ribas (2010)'dan uyarlanmıştır.)
Superolateral giruslar, orbital kısmı (orbital giruslar ve girus rektusları'nın bazal kısmı) ve tentorial kısmı (inferior temporal, inferior oksipital ve lingual girusun bazal yönleri ve fusiform gyrus) ile serebral inferior yüzeyini oluşturan inferolateral sınırı boyunca uzanır. Superolateral ve inferior yüzeylerin girusları, serebral medial yüzeyi oluşturan medial kenarları boyunca uzanır. Bu, çok iyi tanımlanmış C-şekilli bir iç halka ile karakterize edilir, esas olarak iki sürekli girustan (singulat ve parahipokampal girus) oluşan ve çok daha az iyi tanımlanmış bir dış girus halkası (rektus'un medial kısımı ve superior frontal girus, parasentral lobül, prekuneus, kuneus ve lingual girusun medial yönü) ile çevrilidir. Diğer giruslardan (neokortikal) farklı olarak, her bir parahipokampal girus (paleokortikal) daha eski hipokampusu (arşikortikal) içinde barındırılır amigdala önde olacak şekilde lateral ventrikülün inferior boynuzu boyunca yerleşir. Talamus ve hipotalamus etrafındaki yerleşimleri nedeniyle, bu iç halkanın yapılarına limbik yapılar denir (Şekil 12.B).
Tüm bu özellikler arasında, belirgin lateral (Sylvian) fissür ve benzersiz oblik pre ve postsantral giruslar ile ilişkili sulkuslar ağırlıklı olarak beynin superolateral tarafında ayırt edici yapılar olarak ortaya çıkar. Bu nedenle, her bir serebral hemisferin sulkus ve giruslarının makroskopik incelemesi, frontal ve parietal lobların superolateral yüzeylerini temporal lobdan açıkça ayıran lateral (Sylvian) fissürün tanımlanmasıyla başlamalıdır. Bunu, bu yüzeyin Sylvian fissürünün üst ve arka kısmını anterior ve posterior yarı olarak ayıran presantral ve postsantral girusların tanımlanması izlemelidir. Serebral medial yüzeyde, önce çok iyi tanımlanmış C-şekilli iç halkayı oluşturan singülat ve parahipokampal giruslar tanımlanmalı ve ardından çevreleyen giruslar tanımlanmalıdır.
Pratik amaçlar için, Ecker (1869) gyri'yi sayılarla tanımladı. Süperior, orta ve inferior frontal girus F1, F2 ve F3 olarak adlandırıldı; sırasıyla fusiform (şu anda T4 ve O4'e bölünmüştür (Duvernoy, 1991)) ve lingual girusa (şu anda O5) karşılık gelen T4 ve T5 ile T1, T2 ve T3 olarak süperior, orta ve inferiro temporal girus (Duvernoy, 1991); superior parietal lobül ve prekuneus P1'e, supramarjinal girus P2'ye ve angular girus P'2'ye (şu anda sıklıkla P3 olarak anılır); ve oksipital süperior, orta ve inferior girus sırasıyla O1, O2 ve O3'e karşılık gelir.
Beyin Lobları ve İlgili Bölgeler
Serebral hemisferlerin loblara bölünmesi, adını son zamanlarda Terminologia Anatomica – Uluslararası Anatomik Terminoloji (Federative Committee on Anatomik Terminoloji, 1998) olarak değiştiren Nomina Anatomica'nın aşamalı baskıları aracılığıyla nöroloji, nöroşirürji ve nöroradyoloji alanlarında tıbbi uygulamalara yardımcı olabilecek bir kategorizasyonun oluşturulmasını temel amaç edinerek yapılmıştır.
Basle Nomina Anatomica (BNA) olarak bilinen ilk versiyon, 1895'te yayınlandı (His, 1895), her serebral hemisferi frontal parietal oksipital ve temporal loblara ve insula'yı ayrı bir lob olarak değilde Gratiolet’in önerdiği gibi yapıp (1854 apud Pearce, 2006), bir ek olarak kabul ettiler.
Takip eden versiyon, 1975'te Paris Nomina Anatomica'nın (PNA) dördüncü baskısının (Excerpta Medica Vakfı, 1975) yayınlanmasına kadar bu ayrımı değiştirmedi bu tarihte insüla ayrı bir lob olarak kabul edildi. 1980'de yayınlanan beşinci baskı (Excerpta Medica Foundation, 1980) değişmeden devam etti.
Son olarak, 1998'de yayınlanan Terminologia Anatomica – Uluslararası Anatomik Terminoloji (Federative Committee on Anatomik Terminoloji, 1998), revize edilmiş Latin terminolojisine ortak kullanımdaki İngilizce terimlerin bir listesini ekleyerek önceki Nomina Anatomica'nın yerini aldı ve limbik lobu, beyin yarım küresinin başka bir alt bölümü olarak dahil etti.
Resmi anatomik terminolojiye göre, her bir serebral hemisfer şu anda altı lob'a bölünmüştür: takip eden bölümlerde açıklanan frontal, parietal, oksipital, temporal, insular ve limbik loblar olarak.
Bischoff (Broca, 1876a apud Stone, 1991) ve Taylor (Taylor ve Haughton, 1900 apud Uematsu ve diğerleri, 1992) gibi on dokuzuncu yüzyılın bazı anatomistleri, özellikle pre ve postsantral giruslarla ilgili olarak, morfolojik olarak benzersiz karakterleri ve yan yana gelmeleri nedeniyle bu ikisini birlikte gruplamayı önermek için daha o zaman çalışmaya başlamışlardı. Sırasıyla posterior frontal ve anterior parietal kortikal alanlarla daha ilgili olmasına rağmen, pre ve postcentral giruslar, anatomik devamlılıkları, kendi karşılıklı bağlantıları ve her ikisinin de benzer miktarda kortikospinal lif ürettiği ve piramidal yolu oluşturdukları gözlemi göz önüne alındığında morfolojik ve fonksiyonel bir birim oluşturur. (Brodal, 1981; Jane ve diğerleri, 1967; Liu ve Chambers, 1964 apud Brodal, 1981; Nyberg-Hansen ve Brodal, 1963 apud Brodal, 1981; Standring, 2008). Klinik zeminde, geleneksel olarak adlandırılan frontal lobun geniş boyutları ve heterojenliği, alt bölünmesini haklı çıkarır ve pre ve postsantral girus gruplaması, daha yakın zamanda, bu iki girusu Rolandik veya sensorimotor korteks olarak adlandıran Penfield (Penfield ve Baldwin, 1952 apud Hansebout, 1977) tarafından yapılmıştır. Daha sonra, Rasmussen (1979, 1991a, 1991b) bunlara santral bölge olarak değindi ve daha yakın zamanda Yaşargil (1994) bu iki girus ve bunlarla ilişkili sulkusları “santral lob” olarak tanımladı. Beyin hemisferlerinin daha ileri bölümlerini serebral loblara aşamalı olarak dahil eden önceki Nomina Anatomica basımları tarafından benimsenen kriterler göz önüne alındığında, pre ve postsantral giruslar ve bunlarla ilgili sulkuslar, başka bir beyin lobu olarak çok iyi bir şekilde gruplandırılabilir.
Beyin lobları kavramına ve bunların altında yatan beyaz cevher liflerinin bilgisine paralel olarak, tıbbi uygulama, esas olarak bu yapıların üç boyutluluğu, aralarındaki topografik ilişkiler, vaskülarizasyonları ve beyin omurilik sıvısını (BOS) içeren doğal boşluklarla ve kafatası kubbesi ve tabanı ile ilişkileri ile ilgili olarak kafa içi nöral yapıların anatomisinin anlaşılmasını gerektirir.
Tüm nörogörüntüleme çalışmalarında ensefalik yapıların ve bazen bunların lezyonlarının tanımlanması, her zaman doğal BOS boşluklarının (dış sınırlarını oluşturan sulkuslar ve fissürler içeren subaraknoid boşluk ve daha derin konturlarını sınırlayan iç ventriküler boşluklar) ve ana ve iyi tanımlanmış yapılarının şeklinin ilk olarak tanınmasını gerektirir. Bu nedenle, iyi tanımlanmış bölgelerin anatomik karakterizasyonu yararlıdır çünkü bu, ilgili devamlılık, vaskülarizasyon ve işlevler ile yapıların ve ara sıra barındırdıkları lezyonların daha spesifik bir şekilde anlaşılmasına yol açar.
Bu nedenle, ana, iyi tanımlanmış serebral topografik bölgeler, ilgili beyin loblarıyla birlikte burada açıklanmaktadır.
Frontal lob
Frontal lob, her bir serebral hemisferin rostral bölgesine karşılık gelir ve her hemisferin en büyük parçasıdır. Arkada santral sulkus, önde serebral suprasiliyer kenar, medialde interhemisferik fissür ve lateralde ve inferiorda lateral (Sylvian) fissür ile sınırlandırılır (Şekil 13 ve 15).
Şekil 13. beynin superolateral yüzeyinin ana beyin sulkusları (A) ve girusları (B).
AG: angüler girus; ASCR: Sylvian fissürünün anterior subcentral ramusu; CS: merkezi sulkus; IFG: inferior frontal girus; IFS: inferior frontal sulkus; IOS: inferior oksipital sulkus; IPS: intraparietal sulkus; ISJ: Jensen'in intermediate sulkusu; ITG: inferior temporal girus; ITS: inferior temporal sulkus; MFG: middle frontal girus; MFS: middle frontal sulkus; MOG: middle oksipital girus; MTG: middle temporal girus; OP: inferior frontal girusun operküler kısmı; Orb: inferior frontal girusun orbital kısmı; PostCG: postsantral girus; PostCS: postsantral sulkus; PreCG: presantral girus; PreCS: presantral sulkus; PSCR: Sylvian fissürünün posterior subsantral ramusu; SFG: süperior frontal girus; SFS: süperior frontal sulkus; SMG: supramarjinal girus; SOG: süperior oksipital girus; SOS: süperior oksipital sulkus; SPALob: süperior parietal lobül; STG: süperior temporal girus; STS: süperior temporal sulkus; SyF: lateral veya Sylvian fissür; Tr: inferior frontal girusun triangüler kısmı. (Ribas (2010)'dan uyarlanmıştır.)
Superolateral (dorsal) yüzeyi frontal kemiğin altında yer alır ve posteriorda medial yüzeye uzanan hafif oblik precentral girus tarafından oluşturulur ve frontal lobun önünde uzanan alanı uzunlamasına superior, orta ve inferior frontal girus olarak ayrılır, frontal pole bu girusların önünde uzanır.
Frontal bazal (ventral) yüzey, frontal kemiğin orbital kısmı ve etmoid kemiğin cribriform plakası üzerinde yer alır ve orbital girus ve girus rektustan oluşur.
Medial frontal yüzey falks serebriye bakar, parasantral lob içinde frontalden santral sulkusa uzanır ve superior frontal girusun medial kısmından oluşur.
Frontal lob, precentral girus içinde primer motor alanı (MI), anterior ve medialde supplamentary motor alanı (SMA) ve anterior ve lateralde ventral ve dorsal premotor alanları, arada frontal göz kortikal alanını barındırır ve dolayısıyla fonksiyonel olarak ağırlıklı motor fonksiyonlarla ilgilidir. Hareketin kendisi MI içinde üretilirken, supplamentary motor ve lateral premotor alanların MI alanına talimat verdiğine inanılmaktadır (Brodal, 2010).
Frontal lobların en anterior ve bazal yönleri, iki taraflı olarak karar verme ve davranışın karmaşık istemli yönleriyle ilişkilidir.
Frontal Lob Sulkus ve Girusları
Precentral girus, serebral hemisferin superolateral yüzeyi boyunca oblik olarak yerleştirilmiştir hemisferin medial yüzeyi boyunca uzanır ve posteriorda santral sulkus tarafından sınırlandırılmıştır.
Santral sulkus, frontal ve parietal lobları ayırır ve sırasıyla presantral ve postcentral giruslarda yer alan korteksin primer motor ve somatosensör alanlarını sınırlar. Santral sulkus hemisferin süperomedial sınırından veya yakınından başlar, frontal ve oksipital kutuplar arasındaki orta noktanın biraz arkasında başlar (Williams ve Warwick, 1980) ve uzatılmış italik S'ye benzer şekilde devam eder (Talairach ve Tornoux, 1993 apud Yousry ve ark. , 1997), inferiora ve ileri devam eder ve genellikle lateral sulkusun posterior ramusunun biraz üzerinde sona erer. Santral sulkus genellikle sürekli bir sulkustur (her iki hemisferde yüzde 92 (Ono ve diğerleri, 1990)).
Broca (Broca, 1888 apud Boling ve Oliver, 2004; Testut ve Jacob, 1932a) klasik olarak santral sulkusun önde iki (süperior ve inferior) dışbükey genu ve bir arkada dışbükey orta genuya sahip olduğunu tanımlamıştır. Cunningham (Cunningham, 1892 apud Yousry ve diğerleri, 1997) ve daha yakın zamanda Ono (1990), santral sulkusun sadece iki genuya sahip olduğunu düşündüler, ancak superior olanı posterior doğru dışbükey olarak tanımladılar, muhtemelen o zaman klasik olarak tanımlanan genu da hem üst hem de orta kısımdan oluşuyordu (Broca, 1888 apud Boling ve Oliver, 2004; Déjérine, 1895; Testut ve Jacob, 1932a) ve küçük boyutu nedeniyle en süperior olan göz ardı edilmişdi (Yousry ve diğerleri, 1997).
Posteriorda, presantral girus postsantral girus ile süperior ve inferiorda bağlantılıdır ve devamlıdır santral sulkus ile ortadan indantedir ve bürün yapı oblik bir elips şeklindedir.
İnferior bağlantı, sırasıyla Sylvian fissürünün anterior ve posterior subcentral dalları tarafından anterior ve posterior olarak sınırlandırılan subsantral girusa karşılık gelir. Ya tamamen Sylvian fissürün üzerinde yer alabilir ya da kısmen fissürün içinde olabilir ve bu durumda santral sulkusun Sylvian fissürünün bir dalı olduğu gibi yanlış bir izlenim verir (Ribas ve ark., 2005a).
Süperior bağlantı, Ecker'in parasantral lobülüne (Déjérine, 1895) karşılık gelir, daha önce interhemisferik fissür içinde serebral yarımkürenin medial yüzeyi boyunca yerleştirilmiştir, anteriorda parasantral sulkus tarafından ve posteriorda singülat sulkusun ascending ve distal kısmı denilen cingulate sulkusun marjinal ramusu tarafından sınırlandırılmıştır.
Broca ayrıca, genellikle santral sulkus içinde gizlenen ve kortikal yüzeyde santral sulkusun klasik orta cinsine karşılık gelen posteriora doğru dışbükey giral bir köprü ile karakterize edilen bu iki girus (pre ve postsantral girus) (Broca'nın "plis de pasaj" moyeni) arasında bir orta bağlantı tanımlamıştır. (Broca, 1888 apud Boling ve Oliver, 2004). Régis’e göre bu orta bağlantı bir sulkal köke karşılık gelir ve beyin yüzeyine ulaşacak kadar geliştiğinde santral sulkusu ikiye böler (Régis ve diğerleri, 2005).
Şekil 14. (A) El motoru aktivasyon bölgesi, MRG eksenel düzlemlerinde genellikle ters çevrilmiş bir omegaya benzeyen kontralateral precentral girusun dirsek benzeri kortikal alanına karşılık gelir ve superior frontal sulkusun arka ucu ona doğru bakar. Sağ orta frontal girusun en arka yönü içinde bir kavernom barındıran bir hastanın sağ (B) ve sol el motor (C) aktivitesinin fonksiyonel MRG'si, her kontralateral precentral girusun omega bölgesinin kortikal aktivitelerini ve suplamentary motor alan. Omega: kırmızı daire içinde; PreCG: precentral girus; PreCS: precentral sulkus; SFS: superior frontal sulkus (sürekli olmayan, kesintili) CS: santral sulkus; PostCS: postsantral sulkus; PreCS: precentral sulkus, SFS: superior frontal sulkus; SMA: suplamentary motor alanı. (E. Amaro'nun izniyle, Radyoloji Bölümü, São Üniversitesi. Paulo Tıp Fakültesi.)
Fonksiyonel rezonans görüntüleme kullanarak, Yousry ve ark. (1997), motor el bölgesinin anatomik kortikal konumunun, kortikal yüzeyde topografik olarak konumlandırılan santral sulkusun superior frontal sulkusun distal ucu seviyesinde klasik orta dizine tam olarak karşılık gelen precentral girusun dirsek benzeri yapısıyla anatomik olarak ilişkili olduğunu tanımladı. (Yousry ve diğerleri, 1997; Ribas ve diğerleri, 2006; Ribas, 2010). Kadavra örneklerini de inceleyen Yousry ve ark. precentral girusun arkaya doğru yönlendirilmiş bu çıkıntısının, yarım kürelerin yüzde 90'ında MRG'lerin eksenel düzlemlerinde karakteristik bir ters çevrilmiş omega şekli ile sonuçlanan, dirseğin tabanına doğru derinleşen iki öne doğru yönlendirilmiş fissür tarafından sınırlandırıldığını gözlemledi. İki fissür arasında yatay bir seyir gösteren üçüncü bir fissürün ara sıra ortaya çıkması, beyin yarıkürelerinin diğer yüzde 10'unda yatay bir epsilon şeklinden sorumludur (Yousry ve diğerleri, 1997) (Şekil 2.14). Sagital düzlemde, dirseğin görünümü arkaya doğru yönlendirilmiş bir kanca şeklini alır (Yousry ve diğerleri, 1997).
Boling ve Olivier (2004), pozitron emisyon tomografisi ve MRI ile pre ve postsantral girusun (Broca'nın "plis de pasaj") orta bağlantısını inceledi. “Plis de pasaj” (el motor fonksiyonunun kortikal alt katmanına karşılık gelen) precentral bileşenini çıkaran sabit kadavra beyin diseksiyonları yoluyla, el duyu fonksiyonunun bu kortikal katın postcentral bileşeni ile yüksek oranda ilişkili olduğunu gösterdiler. Bir posterior çalışmada kortikal stimülasyonu kullanan Boling ve ark. (2008), "plis de pasaj", tüm elin duyusal ve motor stimülasyon yanıtları ve fonksiyonel manyetik rezonans görüntüleme (fMRI) el aktivasyonu arasında güçlü bir ilişki belirlemiştir.
Precentral girus, anteriordan precentral girus ile orta frontal girusun belirgin bir bağlantısıyla sistematik olarak superior ve inferior precentral sulkusa bölünmüş precentral sulkus tarafından sınırlandırılmıştır (Duvernoy, 1991; Ono ve diğerleri, 1990; Petrides, 2012). Süperior, orta ve inferior frontal girusun diğer bağlantıları, süperior ve inferior precentral sulkusu ek bölümlere ayırabilir (Ono ve diğerleri, 1990).
Precentral sulkusun Süperior kısmı, superior frontal ve precentral girus arasındaki bağlantı nedeniyle sıklıkla superiorda kesintiye uğrar. Kesildiğinde, bu, medial precentral sulkus adı verilen daha medial bir segmente yol açar ve bu, Eberstaller'in sulkus precentralis medialisine karşılık gelir (Petrides, 2012). Daha dorsalde ve presantral bölge içinde, sıklıkla, Cunningham'ın sulkus presantralis marginalis'e karşılık gelen ve superior presantral sulkus veya santral sulkus ile birleşebilen, marjinal presantral sulkus adı verilen başka bir kısa sulkus vardır (Petrides, 2012).
İnferiorda, precentral sulkusun inferior segmenti her zaman inferior frontal girusun operküler kısmının içinde biter ve U şeklini oluşturur (Ribas ve diğerleri, 2005a; Ribas, 2010; Ribas ve diğerleri, 2006).
Kafatası yüzeyi ile ilgili olarak, pre ve postsantral girus koronal sütüre kabaca paraleldir, precentral sulkus bu sütürün biraz arkasına yerleştirilmiştir (Ebeling ve diğerleri, 1987; Ebeling ve diğerleri, 1989; Ebeling ve Steinmetz, 1995b; Gusmão ve diğerleri, 2001; Pernkoff, 1980; Ribas ve diğerleri, 2006).
Süperior, orta ve inferior frontal giruslar daha sonra precentral girusun uzunlamasına anterioruna yerleştirilir ve sırasıyla süperior ve inferior frontal sulkuslarla ayrılır. Bu frontal giruslara sıklıkla F1, F2 ve F3 denir (Ecker, 1869; Duvernoy, 1991) (Şekil 17).
Superior frontal girus, anterior ve inferiorda rektus girus ile devam eder ve ayrıca orbital girus ve orta frontal girusa da bağlanabilir. Posteriorda, superior frontal girus, presantral girusa en az bir katlanma ile bağlanır, bu daha yaygın olarak interhemisferik fissür boyunca medial olarak uzanır. Genellikle, superior longitudinal girus, medial frontal sulkus adı verilen tarafından iki longitudinal kısma bölünür ve medial kısmına bazı yazarlar tarafından medial frontal girus da denir (Ono ve diğerleri, 1990).
Superior frontal girusun en medial kısmı boyunca ve hemen precentral girusa bakan, suplamentary motor alan (SMA) olarak bilinen önemli bölgedir. Bu, öğrenilmiş hareket dizilerini gerçekleştirmekle ilgili ve sınırları iyi tanımlanmamış olan medial premotor kortekse karşılık gelir (Brodal, 1981; Williams ve Warwick, 1980; Standring, 2008). SMA'nın önünde sıralı hareketlerin öğrenilmesiyle ilgili olduğuna inanılan Pre-SMA alanı vardır (Şekil 14B).
Superior ve orta frontal girusları ayıran superior frontal sulkus çok derin ve sıklıkla devamlılık gösteren bir sulkustur (yüzde 40 sağ tarafta, yüzde 32 sol tarafta (Ono ve ark., 1990) ve posteriorda girus, daha önce bahsedilen omega bölgesi seviyesinde (Yousry ve diğerleri, 1997) precentral girus ile sonlanır. Bu, kontralateral elin motor temsilini işlevsel olarak barındıran girusun kısmına karşılık gelir. Bu nedenle, superior frontal sulkus, elin ilgili motor temsiliyle birlikte, orta frontoparietal "plis de pasaj"ın yanı sıra precentral girusun orta dirseğini işaret etme eğilimindedir (Boling ve diğerleri, 1999).
Precentral girusun önündeki superior frontal girusun en kaudal yönü, planlama hareketleriyle ilgili olan dorsal premotor (dPM) kortikal alana karşılık gelir.
Orta frontal girus tipik olarak frontal girusların en büyüğüdür ve hep birlikte orta (Duvernoy, 1991; Petrides, 2012) veya orta frontal sulkus (Ono ve diğerleri, 1990) olarak bilinen çoklu sığ sulkal segmentlerden oluşan bir kompleksi barındırır. Genellikle orta frontal girus, precentral sulkusta belirgin bir kesintinin ekstremiteleri arasında uzanan belirgin bir kök ile precentral girusa yüzeysel olarak bağlanır. Kaudal kısmında frontal göz alanları (FEF), sakkadik göz ve istemli bakış hareketlerinden sorumlu kortikal alan bulunur.
Orta frontal girus ile inferior frontal girus arasındaki çoklu bağlantılar nedeniyle inferior frontal sulkus her zaman kesintiye uğrar.
Lateral (Sylvian) fissürün horizontal ve anterior ascendig dallarının, bu fissürü anterior ve posterior dallara ayıran anterior Sylvian noktasından (Ribas ve diğerleri, 2005a) sürekli olarak ortaya çıkması (Yaşargil ve diğerleri, 2002a; Yaşargil, 1984a; Yaşargil ve diğerleri, 1976; Yaşargil ve Abdulrauf, 2003; Ono ve diğerleri, 1990), inferior frontal girusun orbital ve operküler kısımları arasındaki triangüler kısmı karakterize eder (Şekil 13). Orbital kısmı, inferior frontal girusu oluşturan üç kısımdan en belirgin olanıdır. Triangüler kısım genellikle daha fazla geri çekilir ve tabanındaki anterior Sylvian noktasına karşılık gelen lateral (Sylvian) fissürün küçük genişlemesine neden olur. Operküler kısım her zaman precentral sulkusun inferior bölümünü barındıran U şeklindedir ve lateral (Sylvian) fissürün anterior subcentral ramusu üzerinde precentral girusun bazal yönü ile posterior olarak devam eder. Bazı durumlarda, operkular kısmın anterior bazal kısmı daha gelişmiştir ve anteriordan posteriora uzanan ve Eberstaller'in diyagonal sulkus olarak adlandırılan lateral fissürün başka bir dalı ile bölünür. Eberstaller'in diyagonal sulkus mevcut olduğunda, operkular kısmın ön kısmını birbirine ters yerleştirilmiş iki üçgen parçaya böler.
Dominant yarımkürede, inferior frontal girusun operküler ve triangüler kısımları, konuşma dilinin üretiminden sorumlu olan Broca bölgesine karşılık gelir (Broca, 1861 apud Finger, 1994; Brodal, 1981; Heimer, 1995; Quiñones-Hinojosa et al. al., 2003; Williams ve Warwick, 1980).
İnferior frontal girusun operküler kısmının precentral girus ile bağlantısı ile verilen en posterior kısmı ventral premotor kortikal alana (vPM) karşılık gelir ve uyarımı bilateral konuşma durmasına neden olur (Duffau, 2011b). Süperiorda, inferior frontal girus, kesintiye uğramış inferior frontal sulkusun çeşitli küçük dalları tarafından çaprazlanır, bunlardan biri tipik olarak genellikle anteriordan posteriora inen bir dal olarak triangüler kısmın üst kısmını girer, (Ribas ve diğerleri, 2005a) ve triangüler sulkus olarak adlandırılır (Duvernoy, 1991; Petrides, 2012).
İnferiorda, pars orbitalis lateral orbital girus ile devam eder, bazen fronto-orbital sulkus olarak bilinen sığ bir sulkusun altından geçer. Pars triangülarisin bazal tepesi her zaman lateral (Sylvian) fissürün üzerindedir ve pars operkülarisin tabanı ya üstte ya da fissürün içinde yer alabilir (Ono ve diğerleri, 1990; Ribas, 2005b).
Anteriorda, İnferior frontal girus, orta frontal girusun anterior kısmı ile birleşerek sona erer ve tüm frontal giruslar, anterior olarak, süperolateral ve orbital frontal yüzeyleri ayıran, suprasiliyer kenara paralel uzanan ve uygun şekilde adlandırılmış frontomarjinal sulkus tarafından belirlenir. (Ono ve diğerleri, 1990; Yaşargil, 1994). Çok sık olarak, Wernicke'nin (Duvernoy, 1991) bu sözde frontomarjinal sulkusu kesintiye uğrar ve üç bölümden oluşur (Petrides, 2012).
Posteriorda, inferior frontal girus, daha önce bahsedildiği gibi, pars operkülarisin arka kısmı boyunca precentral girusa bağlanır.
Her bir frontal lobun frontobazal veya orbital yüzeyinde, derin olfaktör sulkus, olfaktör trakt ve bulb’ı barındıran paramedian pozisyonda uzunlamasına uzanır. Posteriorda, olfaktör trakt, anterior perforating substansın en anterior yüzünü sınırlayan medial ve lateral strialara ayrılır (Şekil 16).
Şekil 16. Serebral hemisferlerin (A) önden görünümü ve bazal frontotemporal yüzeyin (B) görünümü. AntOrbG: anterior orbital girus; AntPerfSubst: anterior perforating substans; ARSyF: lateral veya Sylvian fissürün anterior ramusu veya sapı; BrSt: beyin sapı (pons); ColS:
kollateral sulkus; FMaS: frontomarjinal sulkus; FuG: fusiform girus; GRe: girus rektus; HySta: hipofiz sapı; IFG: inferior frontal girus; IFS: inferior frontal sulkus; IHF: interhemisferik fissür; Ist: singulat girusun istmusu; ITG: inferior temporal girus; ITS: inferior temporal sulkus; LatOlfStr: lateral olgaktor stria; LatOrbG: lateral orbital girus; MaBo: mamillar badi; MedOlfStr: medial olgaktor stria; MedOrbG: medial orbital girus; MeFS: medial frontal sulkus; MFG: orta frontal girus; MFS: orta frontal sulkus; MTG: orta temporal girus; OlfBu: olfaktor bulb; OlfS: olfaktör sulkus; OlfTr: olfaktor trakt; OpTr: optik trakt; Orb: inferior frontal girusun orbital kısmı; OrbGi: orbital girus; OrbS: orbital sulkus; OTS: oksipitotemporal sulkus; PHG: parahipokampal girus; PostMedOrbLob: posteromedial orbital lobül; PostOrbG: posterior orbital girus; PostPerfSubst: posterior perforating substans; RhiS: rhinal sulkus; SFG: süperior frontal girus; SFS: Süperior frontal sulkus; Spl: korpus kallozumun spleniumu; STG: Süperior temporal girus; STS: Süperior temporal sulkus; TePo: temporal pol; Un: unkus; IIn: optik sinir; IIIn: okülomotor sinir.
Olfaktör sulkusun mediali, superior frontal girus ile devam eden serebral girusun anatomik olarak en sabiti olarak kabul edilen uzun ve dar, girus rektustur.
Olfaktör sulkusun lateralinde frontobazal yüzeyin en büyük bölümünü oluşturan orbital girus bulunur. Anterior, posterior, medial ve lateral orbital giruslar, transvers orbital sulkus tarafından birleştirilen lateral ve medial orbital sulkuslardan oluşan H-şekilli orbital sulkuslarla tanımlanır ve tüm segmentler Rolando'nun kurisiform sulkusuna karşılık gelir. Posterior orbital girus, anterior perforating substansın anteriorunda yer alır ve tipik olarak bir üç köşeli veya "Napolyon" şapkasına benzer bir konfigürasyon sunar. Bu, H-şekilli orbital sulkusun varyasyonlar sunduğu anatomik örneklerde tanımlanmasını kolaylaştırabilir.
Anterior orbital girus küçük intermediate orbital sulkuslar tarafından geçilirken, posterior orbital girus küçük posterior orbital sulkuslar tarafından geçilir.
Posterior orbital girus medial olarak medial orbital girusa bağlıdır, posteriorda ve olfaktör trakt boyunca yer alan posteromedial orbital lobülü (Yasargil, 1994) ve lateral olfaktör striaları karakterize eder; transvers insular girus sayesinde dönüp insulanın anterio bölümüne bağlanır. Kalan orbital girusları, frontal pole boyunca süperior, orta ve inferior frontal giruslara bağlanır.
Medial yüzeyinde, frontal lob, subkallozal bölgede başlayan ve singülat sulkusun marjinal ramusu olarak bilinen yukarı ve kavisli bir segment boyunca biten singülat girus üzerinde uzanan singülat sulkus tarafından altta sınırlandırılır. Sıklıkla, singulat sulkus, singulat girusun anterior yüzü ile bu girusun superior frontal girusun medial ve anterior yüzü ile bağlantısı arasında anteriorda biter ve sıklıkla aşağıya doğru yönlendirilmiş yan dallar gösterir (Ono ve diğerleri, 1990) (Şekil 15).
Şekil 15. Medial ve bazal temporo-oksipital yüzeylerin ana sulkusları (A) ve girusları (B).
AntComm: anterior komissür; Ant ve PostOlfS: anterior ve posterior paraolfaktör sulkus; CaF: kalkarin fissürü; CaN: kaudat çekirdek; CaS: kallozal sulkus; CC: korpus kallozum; CiG: singulat girus; CiPo: singulat kutup; CiS: singulat sulkus; ColS: teminat sulkus; CS: santral sulkus; Cu: kuneus; Fo: forniks; FuG: fusiform girus; GRe: girus rektus; IIIv: üçüncü ventrikül; InfRosS: inferior rostral sulkus; Ist: singulat girusun istmus; ITG: inferior temporal girus; IVeFo: Monro'nun interventriküler foramenleri; LatV: lateral ventrikül; LiG: lingual girus; MaciS: singulat sulkusun marjinal ramusu; MedFG: medial frontal girus; OTS: oksipitotemporal sulkus; PaCLob: parasantral lobül; PaCS: parasantral sulkus; PaOlfG: paraolfaktör girus; PaTeG: paraterminal girus; PHG: parahipokampal girus; POS: parieto-oksipital sulkus; PreCS: precentral sulkus; PreCu: precuneus; RhiS: rhinal sulkus; RoCC: korpus kallozumun rostrumu; SFG: süperior frontal girus; Spl: korpus kallozumun spleniumu; SubPaS: subparietal sulkus; SupRosS: süperior rostral sulkus; TePo: geçici kutup; Th: talamus; Un: uncus. (Ribas (2010)'dan uyarlanmıştır.)
Parasantral lobül posteriorda marjinal ramus ile ve anteriorda singulat sulkusun bir dalı olan parasantral sulkus ile sınırlanır. Parasantral lob, santral sulkusun distal kısmını ve bunun altında parasantral fossa denilen yapıyı barındırır (Petrides, 2012).
Parasantral lobülün önünde, superior frontal girusun medial yönü singülat sulkus ve singülat girus üzerinde uzanır ve inferiorda rektus girus ile birleşir (Duvernoy, 1991).
Rektus girus, üstte superior rostral sulkus ile sınırlanır ve yüzeyi boyunca daha sığ olan inferior rostral sulkus barındırır.
Superior rostral sulkusun arka ucunun çevresinde, singülat girus, hemen ön tarafta yer alan, singulat pole olarak bilinen çok belirgin bir U-şekilli kortikal kıvrım yoluyla rektus girus ile bağlanır, buna singulat pole denilir (Yaşargil, 1994), subkallozal girusun hemen anterioruna lokalizedir (paraolfaktör girus, paraterminal girus) (Şekil 15B).
Superior rostral sulkusun üstünde, korpus kallozumun genu seviyesinde, frontal polün medial yüzeyinde küçük supra-orbital sulkuslar (Petrides, 2012) görülebilir.
Parietal Lob
Parietal lob, serebral hemisferin süperolateralinde ve medial yüzeyinde santral sulkusun arkasında yer alır (Şekil 13, 15 ve 17).
Posteriorda, parietal lob medial olarak parieto-oksipital sulkus tarafından ve hemisferin lateral yönü boyunca, parieto-oksipital sulkusun superomedial sınırda çıktığı noktadan oksipital kutbun yaklaşık 5 cm önünde inferolateral sınırda yer alan belirgin bir insisür olan preoksipital notch’a uzanan hayali bir çizgi ile sınırlandırılmıştır. İnferior sınırı, lateral (Sylvian) fissürün posterior ramusu ve hayali posterior uzantısıdır.
Parietal lobun anatomisi, morfolojik olarak daha az iyi tanımlanmış ve özellikle lobüller olarak adlandırılan kıvrımlı giruslardan oluşması sebebiyle daha karmaşıktır. Postsantral girus, inferior ve süperior parietal lobüller ve prekuneustan oluşur.
Parietal lobun lateral kısmı, santral sulkusa paralel uzanan postsantral sulkus ve parietal superolateral yüzeyin orta kısmı boyunca ağırlıklı olarak uzunlamasına ve hafif ventral olarak içbükey uzanan intraparietal sulkus tarafından üç alana ayrılır. Postcentral girus, santral ve postsantral sulkus arasında yer alırken, intraparietal sulkus, süperiorda medial olarak prekuneus ile devam eden superior parietal lobülü ve inferiorda, oksipital lob ile devam eden daha posterior bir konvolüsyon ile kendini gösteren angular girus ve supramarjinal girustan oluşan inferior parietal lobülü birbirinden ayırır (Şekil 13).
Postcentral girus içindeki somatosensör primer kortikal alan (SI) özellikle farklı tipteki duyusal fonksiyonların ayrımı ile ilgiliyken, superior parietal lobül içindeki posterior parietal korteks uygun motor tepkileri sağlamak için tüm somatosensoriyel, görsel ve uzamsal oryantasyonun entegrasyonundan sorumludur.
Dominant hemisferin inferior parietal lobülü içindeki supramarjinal girusun inferior bölümü, süperior temporal girusun arka bölümü boyunca devam eden Wernicke'nin posterior konuşma alanını barındırır. Wernicke alanı olarak adlandırılan alan, karmaşık dil ağına ait ve daha çok duyusal veya anlama yönleriyle ilgili olan, az tanımlanmış bir alandır. Dominant hemisferdeki supramarjinal girusun posteriorunda bulunan angular girusun korteksi, oksipital vizüel kortekse yakınlığı nedeniyle okuma ve yazma işlevleriyle ilişkilidir.
Parietal Lob Sulci ve Gyri
Postsantral girus posteriorda yer alır ve frontal lob ile ilgili bölümde anlatıldığı gibi, sırasıyla parasantral lobülün ve subsantral girusun posterior yönlerini oluşturan santral sulkusun süperior ve inferior ekstremiteleri boyunca precentral girusa bağlıdır.
Postcentral girus genellikle precentral girustan daha dardır ve morfolojik olarak, her ikisi de orta kısımları yaklaşık olarak her bir serebral hemisferin merkezine karşılık gelen lateral (Sylvian) fissürün hemen süperiorunda beynin süperolateral yüzeyinde belirgin bir şekilde oblik olarak yerleştirilmiştir. Serebral hemisferin medial yüzeyindeki parasantral lobülü oluşturan precentral ve postcentral girusların süperior kısımları oblik olarak yerleştirildiklerinden topografik olarak talamusun posteriorunda yer alan ventrikülerin atriyumuna denk gelir (Ribas, 2005b). Buna karşılık, her iki girusun inferior kısımları insula'nın posterior yarısını kaplar ve topografik olarak talamusun üzerinde yer alan lateral ventrikülün gövdesi ile ilişkilidir. Subsantral girusun postsantral girusun tabanına tekabül eden kısmı, temporal lobun operküler yüzeyinde yer alan Heschl'in transvers girusu üzerinde uzanır (Wen ve diğerleri, 1999).
Postcentral sulkus, postcentral girusu posterior olarak sınırlar ve bu girus ile posterior komşu superior ve inferior parietal lobüller arasındaki bağlantılardan dolayı sıklıkla kesintiye uğrar (sağ yarıkürede yüzde 56 ve sol yarıkürede yüzde 52 (Ono ve diğerleri, 1990). Postsantral sulkusun inferior segmenti her zaman inferiorda postsantral ve supramarjinal girus arasındaki bazal bağlantı içinde biter (Ribas, 2010).
Postsantral sulkusun orta noktasından kaynaklanan intraparietal sulkus, parietal superolateral yüzey boyunca çok belirgindir ve genel olarak, hafif kavisli alt konkav bir seyir ile interhemisferik fissüre neredeyse paralel uzanır.
Anteriorda intraparietal sulkus genellikle postcentral sulkusun alt kısmı ile devamlılık gösterir (Ribas, 2010; Duvernoy, 1991) ve posteriorda intra-oksipital sulkus olarak oksipital lobun içine girer (Duvernoy, 1991; Mesulam, 1987), daha sonra superior oksipital sulkus olarak da bilinir (Testut ve Jacob, 1932a) ve daha posteriorda transvers oksipital sulkusa doğru devam eder (Ono ve diğerleri, 1990; Petrides, 2012).
İntraparietal sulkus, superolateral parietal yüzeyi açıkça superior ve inferior parietal lobüllere böler ve uzunluğu boyunca tipik olarak bir superior ve bir inferior dikey daha küçük sulkal daları verir (Şekil 13).
Superior vertikal dal, Brissaud'nun transvers parietal sulkusunu oluşturur ve superior parietal lobülü önden parieto-oksipital insisuranın önünden kısmen ayırır.
İntraparietal sulkusun inferior vertikal sulkal dalı, anteriorda supramarjinal girusu posteriorda angular girustan ayıran Jensen'in intermediate sulkusuna (veya Jensen'in sulkus intermedius primus'una) karşılık gelir (Testut ve Jacob, 1932a; Testut ve Jacob, 1932a; Duvernoy). , 1991; Petrides, 2012).
Supramarjinal girus her zaman lateral (Sylvian) fissürün distal kısmını çevreleyen çok iyi tanımlanmış kavisli bir girustur, çevrelediği sulkus Sylvian’ın posterior ascending dalıdır (Ono ve diğerleri, 1990), supramarjinal girus inferior ve anteriora devam eder ve süperior temporal girusun posterioru ile devam eder. Lateral (Sylvian) fissürün distal ucunun üzerinde, supramarjinal girus, anterior olarak postsantral girusa, postsantral sulkusun alt yüzünün altından geçen bir kıvrım yoluyla bağlanır ve posteriorda, ara sıra intermediate sulkusun inferior ucundan kıvrılıp, angülar girusa bağlanır.
Angular girus aynı zamanda, çoğu zaman morfolojik olarak çok iyi tanımlanmayan, ancak her zaman superior temporal sulkusun distal segmentlerinden birini, genellikle orta kısmı angular sulkus olarak da bilinen distal segmenti çevreleyen kavisli bir girustur (Ono ve ark., 1990) ve en inferior kısmı ile daha sonra orta temporal girus ile her zaman anteriora doğru devam eder.
Angular girusun konfigürasyonu, genellikle kaudalde üç dal oluşturarak sona eren superior temporal sulkusun distal dallanması ile belirlenir (Petrides, 2012).
Superior temporal sulkusun en superior distal dalı yükselen bir rotaya sahiptir ya supramarjinal girusa nüfuz edebilir ya da supramarjinal girusu angular girustan ayıran Jensen’in intermediate sulkusuyla çakışabilir (Ono ve diğerleri, 1990; Petrides, 2012).
İkinci dal genellikle daha horizontaldir ve angular sulkusu oluşturup angular girusa girer (Ono ve diğerleri, 1990; Petrides, 2012; Duvernoy, 1991), daha sonra angular sulkusun distal ucunun etrafında kavisli şekilde girus döner ve anteriora doğru orta temporal girus ile devem eder.
Superior temporal sulkusun en alt kaudal dalı daha az belirgindir ve daha az sabittir, angular girusu oksipital lobun en lateral yönüne bağlayan sık bir posterior kıvrımın altında seyreder ve genellikle anterior oksipital sulkus ile devamlılık gösterir (Ono ve et al. al., 1990; Petrides, 2012) ağırlıklı olarak orta oksipital girusun anterior kenarı boyunca dikey olarak uzanır.
Fikirlerini Gratiolet'in çalışmasına dayandıran Broca, supramarjinal ve angüler girusların parietal lobu temporal loba bağlayan kıvrımlar olduğunu düşündü. Broca'nın bakış açısına göre, lateral (Sylvian) fissürün distal kısmını saran supramarjinal girus, Gratiolet'in parietotemporal superior marjinal kıvrımına ve superior temporal sulkusun distal kısmını saran angular girus parietotemporal inferior marjinal kıvrım veya Gratiolet'in kavisli kıvrımına (Testut ve Jacob, 1932a; Testut ve Jacob, 1932a; Déjérine, 1895) karşılık gelir.
Supramarjinal ve angüler girusun çıkıntısı, kraniyal kemikte parietal tüberosite veya bossanın olduğu yere denk gelir.
Superior parietal lobül dörtgen bir şekle sahiptir, anteriorda postcentral sulkusun superior kısmı ile, lateralde intraparietal sulkus tarafından sınırlandırılır ve medialde superomedial sınır boyunca prekuneus girus ile devamlılık gösterir (Şekil 17).
Şekil 17. Serebral hemisferlerin süperior görünümü.AG: angular girus; CaF: kalkarin fissürü; CS: santral sulkus; IOG: inferior oksipital girus; IPaLob: inferior parietal lobül; IPS: intraparietal sulkus; MOG: orta oksipital girus; PaCLob: parasantral lobül; POArc: parieto-oksipital ark; POS: parieto-oksipital ark içindeki parieto-oksipital insisura karşılık gelen, süperolateral yüzeyde görülen parieto-oksipital sulkus; PosCS: postsantral sulkus; PostCG: postsantral girus; PreCG: precentral girus; PreCu: precuneus; PreOccNo: pre oksipital notch; SFG: süperior frontal girus; SFS: süperior frontal sulkus; SMG: supramarjinal girus; SOG: süperior oksipital girus; SPALob: süperior parietal lobül. (Ribas (2010)'dan uyarlanmıştır.)
Anteriorda, superior parietal lobül tipik olarak postsantral girusa, postsantral sulkusun en süperior kısmını kesen bir bağlantı yoluyla ve bazen de postsantral sulkusu daha inferiordan kesen başka bir kıvrım yoluyla bağlanır.
Posteriorda, superior parietal lobül, superolateral serebral yüzey üzerindeki parieto-oksipital sulkusun derinliğine karşılık gelen parieto-oksipital insisurayı çevreleyen belirgin parieto-oksipital ark yoluyla superior oksipital girusa devam eder.
Nadiren, superior parietal lobül üzerindeki interhemisferik fissürden, postsantral sulkus ile parieto-oksipital insisur arasında ortaya çıkan ve superior parietal sulkus olarak adlandırılan küçük bir sulkus da vardır (Ono ve diğerleri, 1990).
Her hemisferin medial yüzeyinde, precuneus girusu, beynin superomedial sınırı boyunca superior parietal lobülün medial bir uzantısı olarak parasantral lobülün posteriorunda yer alır ve postcentral girusun medial yönü ile birlikte, beynin parietal lobunun medial kısmına karşılık gelir (Şekil 15). Precuneus ayrıca dörtgendir (Foville'in dörtgen lobülü (Déjérine, 1895)), anteriorda singulat sulkusun marjinal dalı, posteriorda parieto-oksipital sulkus ve inferiorda subparietal sulkusu oluşturan çok sayıda Y-şekilli sulkal segment ile sınırlandırılmıştır. Subparietal sulkusun inferiorunda precuneus, parahipokampal girus ile singulat girusun isthmus'u aracılığı ile bağlanır.
Prekuneusu kuneus'tan ayıran parietooksipital sulkus, açıldığında derin ve geniş bir sulkus olup, lateral (Sylvian) fissürü andıran birçok küçük sulkus ve girus içeren derin bir fossa oluşturur (Petrides, 2012). Hemisferik yüzey içindeki süperior ve inferior kenarlarının en yüzeysel kısmı boyunca, sırasıyla prekuneusun inferior (veya posterior) sınırını ve süperior (veya anterior) sınırını belirleyen prekuneal sınırlayıcı sulkus ve kuneal sınırlayıcı sulkus ile kuneus sınırlanır (Petrides, 2012). İç yüzeyleri boyunca küçük kuneal giruslar bulunur.
Superolateral hemisferik yüzey içindeki parieto-oksipital fissürün en distal yönünün derinliği, superior parietal lobülü süperior oksipital girus ile birbirine bağlayan parietooksipital ark ile çevrili parieto-oksipital insisurayı oluşturur (Ebeling ve diğerleri, 1987; Petrides, 2012). (Şekil 17). Bu özel kıvrım, Gratiolet'in primer veya süperior parieto-oksipital “plis de passage”ına karşılık gelen, anatomik olarak çok sabit bir U-şekilli kıvrımdan oluşur. Anteriorda, intraparietal sulkusun süperior dikey dalı olan Brissaud'nun superior parietal sulkusuyla, lateralde intraparietalin intraoksipital sulkusa geçişi ile ve posteriorda transvers oksipital sulkusun medial kısmı ile sınırlandırılır (Petrides, 2012).
Parieto-oksipital insisura, hemisferik süperolateral yüzeyin medial kenarında her zaman çok belirgindir ve önceki isimlendirmedeki eksternal perpendikülar fissüre karşılık gelir. Parieto-oksipital fissürün kendisinin daha önce Ecker tarafından internal perpendikülar fissür olarak adlandırılması gerçeğine uygun olarak Gratiolet'ten almıştır, çünkü kalkarin fissürüne dikliği nedeniyle bu ismi almıştı (Déjérine, 1895).
Superior parietal lobül ve prekuneus ayrıca P1 ve supramarjinal ve angular girus sırasıyla P2 ve Pc (Déjérine, 1895) veya P3 (Ecker, 1869; Duvernoy, 1991) olarak adlandırılır.
Oksipital Lob
Superolateral serebral yüzeyde, oksipital lob superomedial sınırını parieto-oksipital fissürünün ortaya çıkış noktasını Meynert'in preoksipital çentiği (notch) ile birleştiren hayali çizginin arkasında bulunur (Déjérine, 1895). Preoksipital çentik, oksipital kutuptan yaklaşık 5 cm uzakta bulunur. Medial yüzeyde, oksipital lob önde parietooksipital fissürün kendisi ve tentoryuma doğru uzaması ile sınırlıdır. Alt serebral yüzey boyunca, oksipital lobun tabanı, temporal lob tabanı ile süreklidir (Şekil 13, 15, 17, 18).
Şekil 18. Bazal temporo-oksipital yüzey. ColS: kollateral sulkus; FuG: fusiform girus; IOG: inferior oksipital girus; ITG: inferior temporal girus; LiG: lingual girus; OTS: oksipitotemporal sulkus; PHG: parahipokampal girus; RhiS: rhinal sulkus; Un: uncus. (Ribas (2010)'dan uyarlanmıştır.)
Oksipital lobun superolateral yüzeyi çoğunlukla oksipital kemiğin skuamöz kısmının altında yer alırken, medial yüzeyi falksın en arka yüzüne bakar ve oksipital taban tentoryumun süperior yüzeyinin üzerindedir.
Oksipital lobun sulkus ve girusları, özellikle superolateral yüzeyi, diğer loblara kıyasla daha büyük bir anatomik varyasyona sahiptir ve bir bütün olarak korteksi özellikle görsel fonksiyonla ilgilidir. Primer görsel alanın striate korteksi, kalkarin fissürünün posterior yarısının kuneal ve lingual kenarları boyunca uzanır.
Maymunlarda yapılan deneysel çalışmalar, striate korteksin farklı alanlarından kaynaklanan ve görsel algının iki farklı yönü ile ilgilenen iki farklı projeksiyon sistemi olduğu fikrine yol açtı (Schneider, 1969 apud Goodale ve Milner, 1992; Ungerleider ve Mishkin, 1982 apud Goodale ve Milner, 1992; Gross, 1973 apud Goodale ve Milner, 1992; Livingstone ve Hubel, 1988 apud Goodale ve Milner, 1992). Striate korteksten inferotemporal kortekse doğru ventral bir projeksiyon akışı daha özel olarak görsel örüntü ayırt etme ve tanıma (görsel-motor sisteminde "ne"ye karşılık gelir) ile ilgili olsa da, posterior parietal bölgelere doğru bir dorsal projeksiyon akışı nöral mekanizmalada uzamsal algı ile ilgili olarak, bu tür nesnelere yönlendirilen görsel olarak yönlendirilen eylemler için gerekli sensorimotor dönüşümlere aracılık eder (görsel motor sisteminde “nerede" ve "nasıl" karşılık gelir) (Goodale ve Milner, 1992).
Oksipital Lob Sulkus ve Girusları
Diğer dorsal kortikal alanlardaki giruslardan daha az iyi tanımlanmış ve anatomik olarak daha az stabil olmasına rağmen, süperolateral serebral yüzeyin oksipital girusları, her yarım kürenin oksipital kutbunu oluşturmak üzere posteriorda birleşen iki veya üç girustan oluşma eğilimindedir. Diğer loblarda olduğu gibi, superolateral yüzeyin oksipital girusları genellikle sırasıyla süperior, orta ve inferior (Duvernoy, 1991; Testut ve Jacob, 1932a) veya O1, O2 ve O3 olarak adlandırılır (Şekil 17).
Süperior ve inferior oksipital girus anatomik olarak daha sabitken, orta oksipital girus karakterizasyonu açısından çok daha değişkendir. İnferior oksipital girus, tabanı tentoryum üzerinde olacak şekilde her zaman serebral hemisferin inferolateral kenarı boyunca yatay olarak yerleşir. Anteriorda çoğunlukla inferior temporal girus ile devam eder ve posteriorda medial olarak oksipital pol etrafında uzanır ve hemisferin medial yüzeyindeki lingual girus ile devam eder. Süperiorda, inferior oksipital girus, lateral veya inferior oksipital sulkus ile sınırlandırılır.
Lateral oksipital sulkus (Duvernoy, 1991; Ono ve diğerleri, 1990), genellikle inferior oksipital sulkus olarak da bilinen çok belirgin bir yatay sulkustur (Ono ve diğerleri, 1990; Testut ve Jacob, 1932a) ve önde daha fazla sıklıkla doğrudan inferior temporal sulkusa bağlıdır (Ono ve diğerleri, 1990). Daha kısa bir aksesuar lateral oksipital sulkus sıklıkla ana sulkusun altından geçer (Petrides, 2012) ve her ikisi de anterior oksipital sulkus olarak bilinen ve daha sonra inferiorun distal segmentleriyle ilişkili olan bir sulkal komplekse (Duvernoy, 1991) veya superior temporal sulkusa bağlanabilir (Petrides, 2012). Belirgin olduğunda, kendi içinde anterior oksipital sulkus genellikle orta oksipital girus bölgesinin ön yönü boyunca yer alan ascending bir sulkustur (Ono ve diğerleri, 1990; Petrides, 2012).
Bazı otörler, inferiro oksipital sulkusu, inferior oksipital girusun alt kenarının yakınında bulunan belirgin ve çok küçük bir sulkus olarak tanımlar (Duvernoy, 1991; Petrides, 2012). Bu makalede, lateral ve inferior oksipital sulkusun aynı sulkus olduğunu düşünülmektedir.
Superior oksipital girus her zaman çok iyi tanımlanmıştır, interhemisferik fissür boyunca daha dikey olarak düzenlenir ve serebral medial yüzeyde kuneus ile hemisferin superomedial kenarı boyunca devamlıdır.
Süperiorda süperior oksipital girus, parieto-oksipital insisuraya karşılık gelen süperolateral hemisferik yüzeydeki parieto-oksipital fissürün derinliği ile sınırlandırılır ve parietooksipital insisurü çevreleyen parieto-oksipital ark boyunca süperior parietal lobül ile devam eder, bu insisür Gratiolet'in ilk veya süperior parieto-oksipital “plis de passage”’ına karşılık gelir.
Farklı kavramlara, yorumlara ve terminolojiye göre, süperior oksipital girus lateral olarak intraoksipital sulkus (Duvernoy, 1991; Türe ve diğerleri, 2000; Testut ve Jacob, 1932a) veya transvers oksipital sulkus (Ono ve diğerleri1990; Petrides, 2012) veya superior oksipital sulkus (Duvernoy, 1991; Testut ve Jacob, 1932a) tarafından lateral olarak sınırlandırılır, bu üç sulkus tanımlaması kısmen çakışıyor olamasına rağmen birbirini tamamlamaktadır.
İntraparietal sulkus longitudinal ve inferior olarak oksipital loba uzanır (Ono ve diğerleri, 1990), daha sonra intra-oksipital sulkus haline gelir (Duvernoy, 1991; Türe ve diğerleri, 2000; Testut ve Jacob, 1932a) ve superior oksipital girusu lateralde sınırlar. İntraoksipital sulkus bazen oksipital kutba kadar inebilir (Alves ve ark., 2012), bu durumda superior oksipital sulkus olarak da adlandırılan uzun ve dikey bir sulkus karakterize eder (Duvernoy, 1991; Testut ve Jacob, 1932a), ancak en sık olarak intra-oksipital sulkus, transvers oksipital sulkusa ulaşıldığında bir T ucu olarak sonlanır (Ono ve diğerleri, 1990; Alves ve diğerleri, 2012) (Şekil 17).
Transvers oksipital sulkus genellikle belirgin bir oksipital sulkustur, genellikle intraoksipital sulkusun posterior ucuyla ilişkilidir ve bu sulkus onu lateral kısma ve superior oksipital girusa giren medial kısma ayırır (Ono ve diğerleri, 1990; Alves ve diğerleri, 2012; Petrides, 2012). Daha nadiren, intraoksipital sulkusun sadece bir yan dalı veya ondan tamamen ayrılmış başka bir dal şeklinde olabilir (Ono ve ark., 1990).
Lateral (veya inferior) oksipital sulkus her zaman mevcut olduğundan ve süperolateral oksipital yüzeyi açıkça alt oksipital girustan oluşan bir alt kısma ve bir üst kısma ayırdığından, Alves ve ark. (2012) üst kısmın giral paterninin esas olarak ve özellikle transvers oksipital sulkusun lateral yönünün morfolojisine bağlı olduğunu gözlemledi. Bu sulkal segment, intraoksipital sulkusun inferiror uzantısı olarak oksipital kutba doğru indiğinde ve superior oksipital sulkus olarak da adlandırılan (Duvernoy, 1991; Testut ve Jacob, 1932a) süperior oksipital lateral konveksiteyi iki ayrı bölüme ayırır bu giruslar; üst ve orta oksipital girusdur yokluğu veya daha küçük lateral uzantı olduğu durumda, iki girusa bölünmesine izin vermez. Bulgularına göre, bu otörler, oksipital lobun süperolateral yüzeyinin, çalışılan anatomik örneklerin yüzde 30'unda üç girustan (süperior, orta ve inferiro) ve yüzde 70'inde (Alves ve diğerleri, 2012) sadece iki girustan (süperior ve inferior) oluştuğu sonucuna varmışlardır. Orta oksipital girusa karşılık gelen alan, intra-oksipital (veya süperior oksipital veya transvers oksipital) sulkusun alt uzantısı ile lateral (veya inferior oksipital) sulkus arasında yer alır.
Lunate sulkus, oksipital lobu açıkça ayıran ve görsel striate kortikal alanını lateral olarak sınırlayan maymunlarda ve şempazelerde çok belirgin bir sulkustur (Duvernoy, 1991; Alves ve diğerleri, 2012). İnsanlarda, beyin yarıkürelerinin yüzde 40'ından daha azında oksipital kutbun önünde iyi tanımlanmış dikey ve geriye doğru kavisli bir sulkus olarak belirgindir (Duvernoy, 1991; Ono ve diğerleri, 1990; Alves ve diğerleri, 2012). Daha sıklıkla yoktur, yalnızca körelmiştir veya diğer ana süperolateral oksipital sulkuslardan herhangi birinden kaynaklanabilir (Duvernoy, 1991; Ono ve diğerleri, 1990).
Önemli anatomik varyasyonları açıklasa da süperolateral oksipital kıvrımlar, daha çok sabit kortikal kıvrımlar boyunca parietal ve temporal kıvrımlara sistematik olarak bağlanır.
Gratiolet tarafından verilen klasik açıklamaya göre, oksipital lob ile parietal ve temporal lob bağlantıları dört kıvrım (iki parieto-oksipital ve iki temporo-oksipital) aracılığıyla yapılır: 1) şu anda bilinen birinci ve daha süperior parieto-oksipital kıvrım parieto-oksipital ark (Duvernoy, 1991; Petrides, 2012), parieto-oksipital insisurayı çevrelediğinden (Petrides, 2012; Duvernoy, 1991) ve superior parietal lobülü superior oksipital girusa bağladığı için; 2) angüler girusun posterior uzantısından oluşan ikinci ve daha inferior parieto-oksipital kıvrım, onu orta oksipital girusa ve bazen de superior oksipital girusa bağlar; 3) orta temporal girusun inferior oksipital girus ile bağlantısı ile karakterize edilen ilk temporo-oksipital kıvrım ve 4) inferior temporal girusun inferior oksipital girus ile devam etmesinden oluşan ikinci temporo-oksipital kıvrım (Testut ve Jacob, 1932a).
Alves ve ark. (2012) incelenen anatomik örneklerin yalnızca yüzde 40'ında birinci veya süperior temporo-oksipital kıvrımı tanımladı, ancak diğer tüm örneklerde diğer üç oksipital bağlantıyı tanımladı.
Posteriorda, üç oksipital girus birleşerek oksipital lobu oluşturur. Bununla birlikte, temporal pole benzer şekilde, orta oksipital girus sıklıkla daha kısadır ve oksipital pol, süperior ve inferior oksipital girusun birleşmesinden oluşur (Alves ve ark., 2012).
Medial yüzeyde, oksipital lob anatomik olarak özellikle iyi tanımlanmış ve sabittir. Parietal lobdan parieto-oksipital fissür ile ayrılır ve kalkarin fissür ile ayrılan kuneus ve lingual girustan oluşur (Şekil 15).
Kalkarin fissür, singulat girusun istmusunun inferior bölümünü belirleyen korpus kallozumun spleniumunun altında anterior olarak başlar ve cuneusu lingual girustan ayıran hafif ve süperior bir dışbükey eğim ile serebral hemisferin inferomedial kenarının hemen üzerinde posterior olarak uzanır. Kalkarin eğimin tepesindeki orta noktasından, parieto-oksipital fissür, cuneusu parietal lobun prekuneusundan ayırır ve kalkarin fissürü anterior ve posterior olarak ikiye bölerek süperiora devam eder. Parieto-oksipital ve kalkarin fissürler yüzeyden sürekli görünür, ancak retrakte edildiğinde bir veya daha fazla küçük girus ile ayrıldıkları anlaşılır.
Kalkarin fissürünün anterior kısmı, derinliği, calcar avis olarak adlandırılan lateral ventrikülün oksipital boynuzunun medial duvarında bir yükselme yarattığı için tam bir sulkus olarak sınıflandırılırken, posterior kısım, aksiyel bir sulkus olarak kabul edilir ve ekseni görsel korteks boyunca uzanır (Williams ve Warwick, 1980). Sadece posterior kısım, süperior (kuneal) ve inferior (lingual) yüzeylerinde bulunan primer görsel kortikal alanları içerir. Sıklıkla, kalkanin fissürün bu kısmı, her iki girusu birbirine bağlayan kuneolingual girusu barındırır.
Oksipital pole seviyesinde, kalkanin fissür genellikle T veya Y şeklinde dallanır (Ono ve diğerleri, 1990), bazen serebral hemisferin superolateral yüzeyi üzerinde retrokalkarin sulkus oluşturur. Retrokalkarin sulkusun arkasında ve boyunca Ecker'in gyrus descendensi uzanır, bazen posteriorda oksipitopolar sulkus tarafından sınırlanır (Duvernoy, 1991). Ecker girusu, hala striate korteksten oluşan küçük bir lobüldür ve sınırları, insanlarda bu tip korteksin gerçek lateral sınırlarına karşılık gelir (Duvernoy, 1991). Bazı otörler, retrokalkarin sulkus ve varyasyonlarını eksternal calcarine sulkus olarak adlandırılır (Petrides, 2012).
Kalkarin sulkusun ve medial oksipital yüzeydeki parieto-oksipital fissürün anatomik kanıtı ve sabitliği göz önüne alındığında, cuneus her zaman çok iyi tanımlanmış kama benzeri bir kıvrımdır.
Kuneusun gerçek anterior sınırı, parieto-oksipital fissür içinde yer alan kuneal sınırlayıcı sulkustur (Petrides, 2012) ve posteriorda kuneus, kalkarin fissürün arka kısmı ve lingual girusun arka yüzü üzerinde oturur.
Kalkarin fissürünün posterior kısmının üstünde, cuneus yüzeyinde parakalkarin (Duvernoy, 1991) veya kuneal sulkus (Petrides, 2012) (Retzius cuneusunun inferior sagital sulkusuna karşılık gelir) ve ayrıca dorsal olarak oksipital paramedial sulkus (Elliot Smith'in paramesial sulkusuna veya Retzius'un superior sagital sulkusuna karşılık gelir) bulunur (Petrides, 2012).
Oksipital lobun bazal veya inferior yüzeyi, temporal lobun bazal yüzeyi ile süreklidir ve medialden laterale, lingual, fusiform ve inferior oksipital giruslardan oluşur (Şekil 18).
Medial temporooccipital gyrus olarak da bilinen lingual girus, oksipital lobun mediobasal bölümünü oluşturan ve parahipokampal girus ile anteriorda devam eden, inferiorda ve kalkarin fissürün tüm uzunluğu boyunca uzanır. Lingual girusun bazal yüzeyi serebellar tentorium üzerinde bulunur.
Lingual girus, serebral tabanda yer alan, oksipital polden temporal loba uzanan ve kalkanin fissüre paralel uzanan derin ve genellikle sürekli bir sulkus olan kollateral sulkus tarafından lateral olarak sınırlandırılmıştır. Lingual girus sıklıkla bir intralingual sulkus barındırır (Duvernoy, 1991; Ono ve ark., 1990) ve bu sulkus onu üst ve alt kısma ayırır (Duvernoy, 1991) ve kollateral sulkusun posterior ve medial ramusu olabilir (Duvernoy, 1991). Ono ve diğerleri, 1990).
Fusiform veya lateral temporo-oksipital girus oksipitalden temporale geçiş boyunca uzanır, posterior veya oksipital kısmı medial olarak kollateral sulkus ve lateral olarak oksipitotemporal sulkus tarafından sınırlandırılır, bu nedenle lingual girus (medial olarak) ve inferior oksipital (lateral olarak) arasında uzanır.
Fusiform girusun oksipital kısmı, temporal kemiğin petroz kısmının hemen arkasında tentoryum üzerinde yer alır ve topografik olarak ventriküler atriyumun tabanına karşılık gelirken, temporal kısmı lateral ventrikülün temporal veya inferior boynuzunun altında yer alır.
Fusiform girusun oksipital kısmı O4 olarak adlandırılırken, lingual girus O5'e ve cuneus O6'ya karşılık gelir (Duvernoy, 1991).
Oksipitotemporal sulkus nadiren posteriorda oksipital kutba kadar uzanır ve hem kollateral hem de oksipitotemporal sulkus sıklıkla sekonder yan dallara sahiptir ve anteriorda birleşir (Ono ve diğerleri, 1990).
İnferior oksipital girusun inferior veya bazal yönü, fusiform girusa lateral olarak uzanır ve oksipital lobun lateral yönünün en alt kısmını oluşturur.
Her bir serebral hemisferin inferolateral sınırı boyunca, inferior temporal girus, preoksipital çentik üzerinde inferior oksipital girus ile süreklidir ve posteriorda inferior oksipital girus, oksipital kutup boyunca lingual girus ile medial olarak devam eder.
Her bir serebral hemisferin superomedial sınırının parietal ve oksipital yönleri boyunca, superior parietal lobül, prekuneus ile devam ederken superior oksipital girus, kalkarin fissürünün üzerinde kuneus ile, kalkarin fissürünün altında ise lingual girus ile devam eder.
Temporal Lob
Her bir temporal lob, lateral (Sylvian) fissürün inferiorunda yer alan ve temporal kemiğin skuamöz kısmının altında yer alan bir lateral yüzeye bazalde ise sfenoid kemik büyük kanadı üzerinde uzanan bazal yüzeye ve lateral (Sylvian) fissürün içinde uzanan bir operküler yüzeye sahiptir (Şekil 13, 15, 18, 19).
Her bir serebral hemisferin süperolateral yüzeyi boyunca, her bir temporal lob izafi olarak, parieto-oksipital sulkusun süperomedial kısmından preoksipital çentik veya insisura uzanan hayali bir çizgi ile posterior olarak sınırlandırılır. Preoksipital çentik, oksipital kutbun yaklaşık 5 cm uzağında bulunur.
İşlevsel olarak, temporal lob iki taraflı olarak işitsel işlevlerle ve dominant hemisferde çoğunlukla dilin anlama yönleriyle ilişkilidir.
Temporal Lob Sulkus ve Girusları
Temporal lobun lateral yüzeyi, sırasıyla T1, T2 ve T3 olarak da bilinen ve her ikisi de lateral (Sylvian) fissüre paralel olan süperior ve inferior temporal sulkuslarla ayrılan süperior, orta ve inferior temporal giruslardan oluşur. Anteriorda, orta temporal girus genellikle daha kısadır, bu da süperior ve inferior temporal girusların bir araya gelerek sfenoid kemiğin büyük kanadının arkasında uzanan temporal kutbu oluşturmasına neden olur (Şekil 13, 16).
Ecker tarafından adlandırılan superior temporal sulkus (Déjérine, 1895; Ochiai ve diğerleri, 2004), her zaman lateral (Sylvian) fissüre çok paralel olan çok iyi tanımlanmış ve derin bir sulkustur Gratiolet (Déjérine, 1895; Ochiai ve diğerleri, 2004). Superior temporal sulkus, insan beyninin yaklaşık üçte birinde süreklidir (Ono ve diğerleri, 1990) ve kesintiye uğradığında, dört segmente kadar bölünebilir (Ono ve diğerleri, 1990; Ochiai ve diğerleri, 2004).
Lateral (Sylvian) fissürün posterior kısmı tipik olarak supramarjinal girusa giren ascending bir eğri olarak sonlanırken, superior temporal sulkus her zaman lateral (Sylvian) fissürün sonunda posterior bir noktada, inferior parietal lobülün angular girusu içinde sona erer. Genel olarak, süperior temporal sulkus üç dala ayrılır birincisi ascending bir sulkal segmente dönüşür, bu da supramarjinal girusu angular girustan ayıran Jensen'in intermediate sulkusuyla çakışır, ikincisi distal veya horizontal segmenttir angular girusa girer ve angüler sulkus olarak ismlendirilir (Ono ve diğerleri, 1990; Ribas, 2005a; Ribas ve diğerleri, 2006) inferiora giden üçüncü dal oksipital loba doğru uzanır (Petrides, 2012).
Şekil 19. (A) Temporal operküler yüzey, insula ve beynin merkezi çekirdeği. (B) Hipokampus temporal boynuz boyunca uzanır. AntLimS: insula'nın Anterior limiting sulkusu; Atr: lateral ventrikülün atriyumu; BoFo: fornix'in gövdesi; CaN: kaudat çekirdek; Cl: klostrum; CS: santral sulkus; HeG: Heschl girusu; Ins: insula; IntCap: internal kapsül lifleri; Orb: inferior frontal girusun orbital kısmı; PaCLob: parasantral lobül; PoPl: operküler temporal yüzeyin pars operkularisi; Put: putamen; SupLimS: insula'nın süperior limiting sulkusu; TePl: planum temporale; Ta: talamus. (Ribas (2010)'dan uyarlanmıştır): Fi: forniksin fimbria'sı; Hipok: hipokampus; Ins: insula; TempSt: temporal stem.
Sulkusun bu konfigürasyonu göz önüne alındığında, superior temporal girus her zaman lateral (Sylvian) fissürün terminal kısmını çevreleyip supramarjinal girusun posterioruna devam eder. Orta temporal girus her zaman, angular girus ile devam eder.
Orta ve inferior temporal girusları ayıran inferior temporal sulkus genellikle kesintilidir ve çeşitli parçalardan oluşur. Bunun altında, inferior temporal girus posteriorda preoksipital çentik üzerindeki inferior oksipital girus ile devamlıdır ve inferiorda serebral hemisferin inferolateral kenarı boyunca bazal olarak uzanır. İnferior temporal girus, yüksekliğine göre genişliği daha fazladır yani tabandaki kısmı daha büyüktür.
Hem süperior hem de inferior temporal sulkus, temporal polün en anterior kısmından başlar ve arkada temporal lobun izafi sınırına kadar devam eder. Her ikisinin de derinlikleri lateral ventrikülün inferior veya temporal boynuzuna doğru yönlenir. Superior temporal sulkusun posterior kısmının derinliği topografik olarak özellikle atriyumla ilişkilidir.
Temporal lobun bazal yüzeyi, lateral olarak inferior temporal girusun alt yüzeyinden ve medial olarak fusiform veya lateral temporo-oksipital girusun anterior veya temporal kısmı tarafından oluşturulur ve temporo-oksipital sulkus her ikisini de ayırır. Medial olarak, fusiform girus, onu zaten limbik loba ait olan parahipokampal girustan ayıran kollateral sulkus (Huschke'nin inferior longitidünal sulkusu (Déjérine, 1895)) tarafından sınırlandırılır (Federative Committee on Anatomik Terminoloji, 1998) (Şekil 18).
Uzun olmamakla birlikte, fusiform girus anterior veya temporal kısımda, inferior (lateral) ve parahipokampal (medial) girus arasında yer alır ve posterior veya oksipital kısımda ise inferior oksipital (lateral) ile lingual (medially) girus arasında yer almaktadır.
Fusiform girusun temporal kısımı T4 olarak anılırken, oksipital kısımı O4 olarak anılır (Ecker, 1869; Duvernoy, 1991). Yüzeylerinde fusiform sulkuslar (Petrides, 2012) olarak bilinen kısa ve ikincil sulkuslar bulunabilir.
Fusiform girusun ön veya temporal kısmı tipik olarak bir oka benzer şekilde kavislidir veya sivridir, çünkü temporo-oksipital sulkusun en ön kısmı genellikle kollateral sulkusa doğru mediale eğrilir ve anterior sınırı medialde, mezensefalik pedinkül seviyesine karşılık gelir.
Fusiform girusun anteriorunda, kollateral sulkus rhinal sulkus ile devam edebilir veya sıklıkla temporo-limbik passage ile ayrılabilir (Petrides, 2012). Rinal sulkus, unkus'u temporal polün geri kalanından ayırarak medialde entorinal korteks ve lateralde neokorteks kalacak şekilde sınırlar. Rinal sulkusun en anterior ve en sığ yönü, klasik anatomistler tarafından temporal insisura olarak bilinirdi (Petrides, 2012).
Fusiform girusun temporal kısmı, orta fossa tabanının posterior yüzü üzerinde ve temporal kemiğin petröz kısmının üst yüzeyi üzerinde, lateral ventrikülün inferior veya temporal boynuzunun altında yer alır (Ribas, 2007a, 2010). Anteriorda temporal lob tabanının, orta kraniyal fossanın içbükeyliğine uyum sağlaması nedeniyle hafif bir bazal çıkıntısı vardır. Posteriorda, temporal lobun tüm bazal yüzeyi, ventriküler atriyumun altında uzanan fusiform girusun oksipital kısmı ile, zaten serebral tentoryumun üst yüzeyi üzerinde uzanan bazal oksipital yüzey ile süreklidir.
Temporal lobun süperior veya operküler yüzeyi, lateral (Sylvian) fissür içinde yer alan ve çoklu transvers giruslardan oluşan superior temporal girusun süperior yüzeyinden oluşur (Şekil 19).
Temporal operküler yüzeyin bu giruslar arasında, süperior temporal girusun orta noktasından kaynaklanan ve Sylvian fissür tabanının arka tepesine doğru diyagonal olarak yönlendirilen en uzun ekseni posteriora doğru ventrikülün atriyumuna yönlendirilmiş çok daha hacimli bir transvers girus vardır. Bu girus, tek veya ikincil bir sulkusla bölündüğünde çift olabilir ve Heschl'in transvers girusu olarak adlandırılır. Superior temporal girusun en arkadaki kortikal kısmı ile birlikte, birincil işitsel kortikal alanı oluşturur (Türe ve diğerleri, 1999; Williams ve Warwick, 1980).
Heschl girusu anteriorda birinci transvers sulkus, arkada ise daha belirgin olan Heschl sulkus tarafından sınırlandırılmıştır (Petrides, 2012). Heschl girus temporal operküler yüzeyi iki düzleme ayırır: planum polare olarak adlandırılan bir anterior düzlem ve planum temporale olarak bilinen bir posterior düzlem.
Superior temporal sulkusun, bazen temporal lobun superolateral yüzeyinde Heschl girusunun anterior yönünü gösteren sulkus acusticus olarak bilinen, Heschl girusunun önündeki küçük bir superior uzantısı mevcuttur. Planum temporalede Heschl sulkusunun posteriorunda yer alan transvers temporal sulkus, Heschl girusunun posterior yönünü gösteren superior temporal girusun lateral yüzeyine ulaşabilir.
Planum polarenin yüzeyi, sirkuler insular sulkusun (inferior limiting sulkus) alt kısmına oblik olarak yönlenmiş çok sayıda transvers girustan oluşur (Türe ve diğerleri, 1999; Wen ve diğerleri, 1999) ve genel olarak Schwalbe girusları ve bunları ayıran Schwalbe sulkusları olarak bilinirler.
Heschl girusunun posteriorunda lateral (Sylvian) fissürün içinde yer alan planum temporale düzdür, beyin yüzeyine diktir ve iç tepe noktası lateral (Sylvian) fissürün inferior kısmının posterior tepesine karşılık gelen üçgen bir şekle sahiptir, burada insular sirkuler sulkusun süperior kısmı (süperior limiting sulkus), insular sirkuler sulkusun inferior kısmıyla (inferior limiting sulkus) birleşir, burası aynı zamanda hemen atriyum üzerindedir. Planum temporale, dil işlevleriyle ilgisi nedeniyle dominant hemisferde genellikle daha büyüktür (Geschwind ve diğerleri, 1968).
Topografik olarak, oblik planum polare aslında insular yüzeyi kaplarken, Heschl's gyrus, postcentral gyrusun operküler yüzeyinin altında yer alır (Wen ve diğerleri, 1999). Planum temporalenin düz yüzeyi, supramarjinal girusun operküler yüzeyinin altında yer alır. Bu konfigürasyonlar göz önüne alındığında, planum polareden alınan koronal kesitlerde lateral (Sylvian) fissür eğik görünürken, planum temporaleden alınanlarda horizontal görünür.
Heschl girusuun medioposterior ucu ventriküler atriyumu işaret etmektedir.
Wernicke alanı olarak adlandırılan, dilden sorumlu dominant hemisferin posterior kortikal alanı, özünde işitsel korteks ile ilişkilidir. Bu alan özellikle dilin anlanmasından sorumludur, ancak uyarılması aynı zamanda konuşmanın durmasına da neden olur. Anatomik olarak iyi tanımlanmayan Wernicke alanı, esas olarak superior temporal girusun posterior bölümünü ve supramarginal girusun bazal kısmını kapsar fakat Ojemann ve arkadaşları (1989) tarafından gösterildiği şeklide Wernicke alanı temporal plün 3 cm gerisine kadar olan orta temporal girusuda içerebilir. (Ama bugüne kadar dominant hemisher temporal lobektomisi (poleden 3.5 cm) yaptığım olgularda hiç Wenicke etkilenmesi görmedim).
İnsular Lob ve Santral Çekirdek
Paris Nomina Anatomica'nın 1975'te dördüncü baskısının yayınlanmasıyla (Excerpta Medica Vakfı, 1975), insula bir beyin lobu olarak kabul edilmeye başlandı.
Her bir serebral hemisferin frontal ve temporal lobları arasına gömülü olan ve Sylvian sisternin tabanını oluşturan insula, frontal ve temporal operkulumlar ile (Perde anlamına gelen Latince operculum'dan (Ferreira, 1966)) kaplanmış olan insülanın anterior ve lateral yüzeyi vardır. Beynin operküler bölümü serebral hemisferlerin en son gelişen bölgelerine karşılık gelir (Şekil 19A, 20).
Şekil 20. insula'nın yan (A) ve ön (B) yüzeyleri.AntLimS: insula'nın Anterior Limiting sulkus; Ap: insular apeks; CInsS: Santral insular sulkus; CS: Santral sulkus; IFG: İnferior frontal girus; InfLimS: inferior Limiting sulkus; ITG: inferior temporal girus; LIG: uzun insular girus; MedOrbG: medial orbital girus; MFG: orta frontal girus; MTG: orta temporal girus; PoPl: operküler temporal yüzeyin planum polaresi; PostOrbG: posterior orbital girus; SyF: lateral veya Sylvian fissür; SFG: süperior frontal girus; ShiG: kısa insular girus; STG: süperior temporal girus; SupLimS: insula'nın süperior Limiting sulkus; TrInsG: Transvers insular girus. (Ribas (2010)'dan uyarlanmıştır.)
Birçok klinik ve deneysel çalışmaya dayanarak, insula, koku alma, tat alma, daha yüksek otonomik kontrol ve arasında hafıza gibi birçok farklı işlevle ilişkilendirilmiştir. Bununla birlikte, tam fizyolojik rolü hala belirsizdir (Türe ve diğerleri, 1999).
Morfolojik olarak, her serebral hemisferde, insula, insular lobun kendisi, lentiküler ve kaudat çekirdek, talamus ve aradaki internal kapsülden oluşan çok iyi tanımlanmış bir bloğun dış kalkanını oluşturur (Rhoton, 2003; Ribas ve Rodrigues, 2007).
İnsular Lob Sulci ve Gyri
İnsula'nın anterior yüzeyi, frontoorbital operkulum ile kaplıdır (posterior orbital girusun posterior kısmını ve inferior frontal girusun orbital kısmını içerir). Lateral yüzeyi, üstte frontoparietal operkulum (inferior frontal girusun triangüler ve operküler kısımları, subcentral girus ve supramarjinal girusun anterior ve bazal kısmı) ve altta temporal operkulum (süperior temporal girusun planum polaresi) ile kaplıdır (Türe ve diğerleri, 1999; Williams ve Warwick, 1980; Yaşargil ve diğerleri, 1985).
İnsula'nın yan yüzeyi, üçgen tabanlı bir piramit olarak karakterize edilir, anteroinferior tepesi limen insula'yı oluşturur ve zirvesi insular apeks olarak adlandırılır. Limen insulae, dar bir olfaktör korteks şeridinden oluşur ve lateral olfaktör strianın lateral yönü boyunca uzanır, insular korteks ve anterior perforating substansı birleştirir (Türe ve diğerleri, 1999) (Şekil 20).
İnsular lateral yüzey, insula'nın santral sulkusuyla daha küçük bir anterior kısma ve daha büyük bir posterior kısma bölünür. İnsular santral sulkus, anterior kısmında yer alan insular apeksin posteriorunda yer alır, insula'nın ana ve en derin sulkusudur ve limen insuladan benzer bir yönde ve her bir serebral hemisferin santral sulkusuna doğru eğik olarak seyreder (Türe et al. al., 1999).
Lateral insular yüzeyin anterior kısmı, tümü insular apeks bölgesinden çıkan transvers, aksesuar ve üç kısa insular girustan (ön, orta ve arka kısa insular girus) oluşur. Orta ve posterior kısa insular girus, precentral insular sulkus ile ayrılır (Petrides, 2012).
Transvers insular girus, medial orbital gyrusun posterior kısmının posterior orbital gyrus ile bağlantısından oluşan posteromedial orbital lobül ile anterior insula'yı bağlayan limen insulae boyunca uzanır ve lateral olfaktor strianın önünde uzunlamasına lokalizedir (Türe ve diğerleri, 1999; Yaşargil, 1984a). Aksesuar girus, anterior kısa girusun anterior kısmından, fronto-orbital operkulumun altında, transvers insular girusa süperior olarak uzanır (Türe ve diğerleri, 1999). Her iki girus da insular anterior bölümündeki insular kutbu oluşturur (Türe ve diğerleri, 1999; Türe ve diğerleri, 2000).
İnsula'nın posterior kısmı, santral sulkusun arkasında yer alır ve anterior ve posterior insular uzun giruslardan oluşur, bunlar insular apeksten kaynaklanmadıkları için kolayca tanımlanabilir. Her iki girus da postcentral insular sulkus ile ayrılır, anterior uzun girus genellikle daha büyüktür ve bazen tektir ve üst ucunda bölünmüştür.
İnsular yüzey periferik olarak Reil'in sirkuler sulkus (Duvernoy, 1991; Taveras ve Wood, 1976) veya periinsular sulkus (Testut ve Jacob, 1932a; Türe ve diğerleri, 1999) tarafından sınırlandırılır, bu da limen insula boyunca uzanan transvers insular girus tarafından kesintiye uğratılır. İnsula'nın üçgen şekli göz önüne alındığında, sirküler veya periinsular sulkus genellikle üç bölüme ayrılır, yani anterior, süperior ve inferior periinsular sulkus (Türe ve diğerleri, 1999), aynı zamanda anterior, süperior ve inferior limiting sulkus olarak da adlandırılır (Rhoton, 2003).
Periinsular boşlukları daha tam olarak anlamak için, insula'nın lateral ve anterior yüzeye sahip olduğu unutulmamalıdır. Süperior ve inferior periinsüler sulkuslar, morfolojik olarak, lateral insular yüzey ve frontoparietal operkulum ve lateral insular yüzey ve temporal operkulum arasında meydana gelen gerçek sulkuslar olarak kategorize edilir.
Öte yandan, insula'nın anterior periinsular sulkusu, önemli ölçüde daha derindir ve morfolojik olarak, insula'nın anterior yüzeyini frontoorbital operkulumdan ayıran gerçek bir fissür veya boşluğun karakterlerini içerir.
Anterior periinsular sulkus fundusunun üst yarısı, kaudat çekirdeğin başının anteriorundaki lateral ventrikülün anterior resesini sadece iç kapsülün ince anterior ekstremitesinin lifleri ile ayrılıken, alt yarı ventral-striato-pallidal veya anterior perforating substans bölgesiyle devam eder.
İnsular korteksin altında, insular korteksin subkortikal beyaz cevherine tekabül eden ve klostrumu lateral olarak kaplayan ekstrim kapsül bulunur.
Insula ve Serebral Santral Çekirdek
Topografik açıdan bakıldığında, insula'nın yüzeyi, her yarım kürede insula, bazal çekirdekler, talamus ve bu yapılar arasındaki internal kapsülün oluşturduğu anatomik olarak iyi tanımlanmış beyin çekirdeğinin dış kalkanı olarak karakterize edilir. (Rhoton, 2003; Ribas ve Rodrigues, 2007; Choi ve diğerleri, 2011) (Şekil 19 ve 21).
Şekil 21. İnsular lateral yüzey, beynin santral çekirdeğinin dış kalkanına karşılık gelir. AntLimS: insula'nın anterior limiting sulkus; BodCaN: kaudat çekirdeğin gövdesi; ChPl: koroid pleksus; Fo: forniks; HeG: Heschl girusu; Ins: insula; IntCap: internal kapsül lifleri; PoPl: operküler temporal yüzeyin planum polaresi; SupLimS: insula'nın süperior limiting sulkus; Ta: talamus. (Ribas (2010)'dan uyarlanmıştır.)
Serebral santral çekirdek, lateral (Sylvian) fissür içindeki Sylvian sistern, beyin sapı etrafındaki parapeduncular sisternler (kural, ambien ve kuadrigeminal sisternler) ve supratentoryal ventriküler boşluklar arasında yer alır. Yukarıdan bakıldığında, bu blok, lateral yönü insular korteks ve medial yönü kaudat çekirdeğin ve talamusun intraventriküler yüzeyleri tarafından verilen bikonveks konfigürasyona sahiptir.
Her talamus, talamus ve mezensefalonun tegmental kısmı arasında var olan yakın bağlantılar ve anatomik devamlılık nedeniyle, morfolojik olarak beyin sapının her iki tarafının tepesi olarak karakterize edilir. Her santral kor, ventriküller ve supratentoryal sisternler tarafından ve telensefalon tarafından çevrelenmiş, beyin sapının her bir yarısının gerçek bir kafasına morfolojik olarak eşdeğerdir. Talamus ve forniks arasında yer alan C şekilli koroid fissür (Yasargil, 1984a; Brodal, 1981; Meneses, 1999; Yaşargil ve diğerleri, 1985; Nagata ve diğerleri, 1988), ventriküller ve forniks arasında önemli bir geçiş yolu oluşturur ve Santral kora ulaşımı sağlar.
İnsular korteksin altında, ekstrim kapsül olarak da bilinen subkortikal beyaz cevher, insular girusları kendi aralarında ve insulanın süperior ve inferior limiting sulkuslarının altında sırasıyla frontoparietal ve temporal operküllere bağlayan U liflerinden oluşur.
Ekstrim kapsülün altında, claustrumu oluşturan ince gri madde tabakası vardır. Claustrumun ventral kısmı daha incedir ve beyaz cevher içindeki küçük gri madde adalarından oluşurken, dorsal kısmı daha kalındır ve çok daha iyi tanımlanmıştır. Klaustrumun altında yer alan eksternal kapsül, esas olarak claustrumdan kaynaklanan liflerden oluşur ve önde unsinat fasikül ve inferior oksipitofrontal fasikül ile iç içedir (Fernández-Miranda ve ark., 2008).
Eksternal kapsül, daha küçük globus pallidus ile birlikte mercek şeklindeki formatı nedeniyle lentiküler çekirdeği oluşturan büyük bir gri madde kütlesi olan putamenleri kaplar. Globus pallidus, putamenlere göre medial ve bazal olarak uzanır. Kıvamına gelince, çok daha soluk ve sıkıdır ve her ikisi de medial olarak internal kapsül lifleriyle kaplıdır.
Medial olarak, kaudat çekirdek talamusun etrafında bir kemer ve lateral ventrikülün lateral duvarında bir çıkıntı oluşturur. Büyük anterior başı anterior boynuzun yan duvarını oluşturur, daha dar gövdesi ventrikül gövdesinin lateral duvarına tekabül eder ve kuyruğu talamusun pulvinarını posterior ve lateral olarak çevreler ve daha sonra inferior boynuzun çatısı boyunca uzanır (Şekil 19).
Putamen ve kaudat çekirdekler birlikte striatuma tekabül eder ve dorsal olarak internal kapsülün lifleri ile ayrılırken, ventral bölümü internal kapsülün anterior ve inferior kenarının altında devamlıdır ve ventral striatumu oluşturan nükleus akumbens'e karşılık gelir. Striatal çekirdekler ve globus pallidus birlikte bazal ganglionlara karşılık gelir.
Eksternal ve internal kapsüller, lentiküler çekirdeğin kapsülleridir ve ince eksternal kapsül, putamenin yalnızca lateral kısmını kaplayan ve herhangi bir önemli işlevsel önemi olmayan liflerden oluşurken, internal kapsül, bütün olarak serebral korteksten kaynaklanan önemli projeksiyon liflerinden oluşur. Lentiküler çekirdeğin süperior kısmının üzerinde, internal kapsül centrum semi-ovale veya korona radiata olarak devam ederken lentiküler çekirdeğin altında, serebral pedinkül olarak devam eder. İnternal kapsül V şeklinde bir formata sahiptir ve lentiküler çekirdeğe göre ön kola (kaudat başı ile putamen arasında), genuya (V'nin medial tepesine karşılık gelen interventriküler foramenlere bitişik kısım) arka kola (talamus ve putamen ile birlikte kaudatın gövdesi arasında) ve retrolentiküler ve sublentiküler parçalara bölünmüştür.
Santral kor, bu farklı internal kapsül parçalarından oluşan sap ile serebral hemisferin geri kalanına bağlanır. Anteriorda ve anterior limiting insular sulkusun altında, internal kapsülün anterior kolunun lifleri vardır. Süperiorda ve süperior limiting sulkusun altında, kalan ön kol liflerinin yanı sıra kortikonükleer ve kortikospinal yolları barındıran genu ve arka kol lifleri vardır. İnsular inferior limiting sulkusun posterior ve inferior kısmında, işitsel ve optik radyasyonları çevreleyen retrolentiküler ve sublentiküler internal kapsül lifleri vardır.
İnsula'nın lateral yüzey alanı putamen alanından daha büyük olduğu için (Ebeling ve diğerleri, 1992a; Türe ve diğerleri, 1999), anterior, süperior ve inferior limiting sulkusları sırasıyla bu üç internal kapsül istmuslarına çok yakındır. İnternal kapsül bir medial tepe ile V şeklinde olduğundan, internal kapsül liflerine en yakın olan insular yüzey bölgeleri tam olarak anterior ve süperior limiting sulkus (anterior insular nokta) (Türe et al. al., 1999) ve süperior ve inferior limiting sulkus (posterior insular nokta (Türe ve diğerleri, 1999) arasındaki mevcut açılara karşılık gelen insular alanlardır. İnternal kapsülün anterior kolunu oluşturan ve anterior insular açının altında yer alan lifler, herhangi bir önemli fonksiyonel öneme sahip değilken, süperior ve inferior limiting sulkusların oluşturduğu açının altında yer alan kapsül lifleri ve inferior limiting sulkusun kendisi tüm kenar altı sırasıyla kortikospinal motor liflerine, süperior talamik liflere ve işitsel ve optik liflere karşılık geldikleri için büyük işlevsel öneme sahiptir.
Medial olarak, her serebral santral kor, her lateral ventrikülün ve üçüncü ventrikülün duvarlarını oluşturan yapılar tarafından sınırlandırılır (Tablo 4 ve 5).
Tablo 4. Lateral ventrikülleri sınırşandıran beyin yapıları
|FRONTAL BOYNUZ
Taban
Korpus kallozumun rostrumu
Ant Duvar
Korpus kallozumun genusu
Tavan
Korpus kallozumun gövdesi
Duvarlar
Medial
Septum pellisidum
Lateral
Kaudat nükleusun başı
VENTRİKÜLER GÖVDE
Taban
Medial
Forniksin gövdesi
Lateral
Thamusun süperior gövdesi
Tavan
Korpus kallozumun gövdesi
Duvarlar
Medial
Septum pellisidum
Lateral
Kaudat nükleusun gövdesi
ATRİUM VEYA TRİGON
Anterior duvar
Medial
Forniksin krurası
Lateral
Pulvinar ve kaudatın kuyruğu
Tavan
Korpus kallozumun spleniumu
Duvarlar
Medial
Beyaz cevher/sagital stratum
Lateral
Hipokampus, KK’un splenium ve
Bulbı, kalkar avis kollateral trigon
OKSİPİTAL BOYNUZ
Tavan
KK’un spleniumu
Duvarlar
Medial
KK’un spleniumu
Lateral
KK’un spleniumu/sagital stratum
TEMPORAL BOYNUZ
Tavan
Medial
Hipokampus
Lateral
Kollateral eminens
Taban
Medial
Kaudatın kuyruğu, stria terminalis
Lateral
Beyaz cevher, s stratum,amigdala
Duvarlar
Anterior
Amigdala, beyaz cevher
Medial
Forniksin fimbriası
Lateral
Beyaz cevher sagital stratum
Santral korun anterior yüzü, kaudat çekirdeğin başı ile medial olarak ilişkiliyken, posterior yüzü, kaudat çekirdeğin gövdesi ve talamus ile medial olarak ilişkilidir. Kaudat çekirdeğin başı, ön boynuzun yan duvarına karşılık gelir ve kaudat çekirdeğin gövdesi, lateral ventrikülün gövdesinin lateral duvarına karşılık gelir.
Santral korun posterior yüzeyi, sırasıyla, süperior kısmı lateral ventrikülün atriyumunda görülen talamusun pulvinarının yüzeyini içerir ve inferior kısmı ise abien ve pineal veya kuadrigeminal sisternler içinde görünen beyin sapını içermektedir.
Lateral ve inferiora doğru, santral korun tabanı, yukarıdaki talamusun pulvinarı ile aşağıdaki parahipokampal girusun subikulumu arasında, beynin transvers fissürü içinde yer alan ambien sisternin lateral kanadı tarafından sınırlandırılır.
Superior olarak, serebral santral kor, her serebral hemisferde korpus kallozum lifleri ve subkortikal beyaz cevher ile kaplıdır, anterior ve inferiorda, bu blok, lateralden mediale, temporal stemin medial uzantısına, ventral pallidal-striatum bölgesine ve septal bölgeye karşılık gelen bazal anterior beyin ile bitişiktir.
Tablo 5. Üçüncü ventrikülü saran beyin yapıları
|TAVAN
Forniksin gövdesi
Velum interpozitum sisteni (süperior ve inferior koroid plaksus, posteromedial koroidal arterler ve internal serberal venler)
ANTERİOR DUVAR
Forniksin kolumu (pilları)
Anterior komissür
Lamina Terminalis
Optik kİazm
POSTERİOR DUVAR
Epitalamus
Habenulalar
Habenular komissür
Pineal bez
Posterior komissür
TABAN
Hipotalamus
Optik Kiazm
Median eminens/hipofiz sapı
Tuber sineum
Mamiller cisimler
Mezensefalon
Posterior perforating substans/interpedinküler fossa
Mezensefalik tegmentum
İnsular yüzey, mezokorteks denilen yapıdan oluşan paralimbik bir yapıdır. Mezokorteks anatomik olarak daha yaşlı ve topografik olarak daha medial olan (amigdala ve hipokampusu içeren) allokorteks ile filogenetik olarak daha genç ve topografik olarak daha lateral olan (serebral hemisferlerin neokorteksini içeren) izokorteks arasında yer alır.
Limbik Lob ve İlişkili Alanlar
1998'de yayınlanan ve önceki Nomina Anatomica'nın yerini alan Uluslararası Anatomik Terminoloji (Federative Committee on Anatomik Terminoloji, 1998), limbik lobu serebral loblardan bir diğeri olarak tanıttı ve onu singulat ve parahipokampal giruslardan oluşan yapı olarak tanımladı.
Limbik terimi ilk olarak on dokuzuncu yüzyılda Broca (Broca, 1877 apud Finger, 1994) tarafından kullanılmış ve belirli beyin yapılarının diensefalik bölgeyi çevreleyen bir C şeklinde düzenlenmiş bir süreklilik oluşturduğunu gözlemlemiştir. Broca başlangıçta singulat ve parahipokampal girusları sürekli olarak tanımlamış, onları birlikte büyük limbik lob olarak adlandırmıştır ve bu iki girusu sınırlayan farklı sulkusları kendisi tarafından limbik sulkus olarak adlandırılan tek bir sulkusun parçaları olarak kabul etmiştir (Broca, 1877 apud Finger, 1994; Heimer, 1995; Heimer, 2003).
O zamandan beri limbik terimi (sınır, halka veya çevre anlamına gelir (Ferreira, 1966)) nöroanatomik literatürde kesin olarak yerleşti ve sonraki çalışmalar, limbik sistemin telensefalik ve diensefalik yapılardan oluştuğu fikrini anatomik ve fonksiyonel çeşitliliklerine rağmen, ağırlıklı olarak duyguların, hafızanın ve öğrenmenin fizyolojisinden sorumlu olduğunu ortaya koydu. (Heimer, 1995; Heimer ve diğerleri, 2008; Ribas, 2006; Ribas, 2007a; Williams ve Warwick, 1980).
Limbik Lob Sulkusları ve Girusları
Her serebral hemisferin medial yüzeyinin iç kısmında, singulat girus korpus kallozumun çevresini sarar ve diensefalonun etrafında bir C şeklini oluşturarak parahipokampal girusun posterior ve inferiorunda devam eder (Şekil 15).
Singulat girus, kallosal sulkusun üzerinde ve singulate sulkusun altında yer alır. Korpus kallozumun rostrumunun altındaki subkallozal alanda başlar ve korpus kallozumun genu çevresinde yükselirken, sıklıkla superior frontal girusun medial yüzü ile asendan bir bağlantı sunar. Korpus kallozumun gövdesi üzerinde, singulat girus parasantral lobüle bağlanır ve daha posteriorda precuneusa bağlanır. Sayıları değişen bu bağlantılar önden arkaya ve aşağıdan yukarıya doğru sıralanır ve özellikle singulat girusun en kortikal bölümü çıkarıldıktan sonra görülür.
Korpus kallozumun spleniumunun arkasında, singulat girus sürekli olarak daralır, bu noktada isthmus olarak adlandırılır ve parahipokampal girusla devam eder. Bu iki girus arasındaki geçiş yeri, singulat girusun istmusunun altından kaynaklanan kalkanin fissürün ön dalının ortaya çıkmasıyla tanımlanır.
Anterior ve bazal olarak, singulat sulkus, korpus kallozumun rostrumunun altındaki anterior paraolfaktör sulkus ile sürekli olabilir (Ono ve diğerleri, 1990), singulat girusun paraolfaktör veya subkallozal girus ile sürekli olmasına neden olur (Duvernoy, 1991). İnsan beyninin yarıkürelerinin yaklaşık dörtte birinde, singulat sulkus çift ve paraleldir (Ono ve diğerleri, 1990) ve üstteki ek kat, Elliot Smith tarafından parasingulat sulkus olarak adlandırılmıştır (Petrides, 2012).
Singulate sulkusun terminal ascending dalı, posteriorda parasantral lobülü ve anteriorda prekuneusu sınırlar, oysa genellikle kesintiye uğramış subparietal sulkus, prekuneusun altında yer alır, onu singulat girustan ayırır ve singulat sulkusun posterior devamı gibi görünür ki bu singulat sulkusun kısa kesintisidir. Singulat ve precuneus girus arasındaki bağlantılar anterior, posterior ve subparietal sulkusun tipik olarak çok sayıda Y-şekilli segmenti arasındadır.
Parahipokampal girus, serebral pedinkülün lateralinde uzanan, diensefalik bölgeyi saran C'nin alt yarısını oluşturur. Anteriorda, parahipokampal girus, medial olarak unkus'u oluşturan kendi üzerine katlanır (Şekil 16B), içinde unkal sulkus bulunur (Şekil 16B) ve posteriorda singülat girusun isthmus'u ile devamlıdır ve ayrıca kalkarin fissür altında yer alan lingual girusun anterior devamına karşılık gelir. (Şekil 18).
Aksiyel uzantısı boyunca, parahipokampal girusun bazal ve medial yüzeyi, subikulum olarak bilinen düz bir üst yüzey oluşturan şeklide lateral olarak kıvrılır. Subikulum anterior tepe noktası ile hafif üçgen şeklindedir ve tavanı anteriorda lateral genikulat badi ve posteriorda talamusun pulvinarı tarafından oluşturulan transvers fissürün lateral kısmının tabanına karşılık gelir (Duvernoy, 1998). Transvers fissürün bu kısmı, posterior serebral arteri içeren ambien sisternin lateral kanadını barındırır.
Hipokampus proper, lateral ventrikülün inferior veya temporal boynuzunun içinde bulunan parahipokampal girusun içinde, lateral olarak subikulum boyunca yer alır. Hipokampüsün kendisi, intraventriküler çıkıntı olarak karakterize edilen Ammon boynuzu ve medialde Ammon boynuzu boyunca uzanan küçük dentat giruslardan oluşur. Ammon boynuzunun büyüklüğü göz önüne alındığında, hipokampus terimi yaygın olarak bu yapıyı ifade etmek için kullanılır.
Lateral ventrikülün inferior veya temporal boynuzu içinde, hipokampus, yaklaşık 5 cm uzunluğunda dışbükey bir yükselme olarak karakterize edilir, ventrikülün tabanı boyunca yer alır ve makroskopik olarak bir baş, bir gövde ve bir kuyruğa bölünebilir (Duvernoy, 1998) (Şekil 19B). En anterior kısmı veya başı açıkça genişler ve pes hipokampi olarak bilinen pençe benzeri bir görünüm veren iki veya üç sığ oluk vardır. Gövdesi topografik olarak serebral pedinkülü çevreleyen inferior boynuz boyunca uzanır ve makroskopik olarak kuyruğu kısmen posteriorda ventriküler atriyumun medialini birleştirerek biter ve splenium çevresinde ve indusium griseuma doğru gyrus fasciolaris olarak kısmen süreklidir.
Hipokampusun yüzeyi, berrak beyaz renginden dolayı alveus olarak adlandırılır ve ventriküler boşluğun içindeki ependim ile kaplıdır. Alveus, hipokampusun trilaminar korteksinden çıkan liflerden oluşan ince bir tabakadır.
Dentat girus, hipokampusun medial yüzü boyunca margo denticulatus'u oluşturan zincir şekilnde küçük kortikal çıkıntılardan oluşur (Duvernoy, 1998), bu önde unkusun çentiğine doğru devam eder ve arkada splenium çevresindeki fasciola cinerea ile süreklidir ve böylece korpus kallozum üzerinde indusium griseum ile devam eder. Medial kenarı boyunca, dentat girus parahipokampal girusun subikulumundan hipokampal sulkus ile ayrılır, bu genellikle aynı zamanda unkus içinde anteriorda sonlanan sığ bir sulkustur. Daha süperiorda ve ayrıca medial olarak, dentat girus, hipokampal sulkusa paralel olan fimriodentat sulkus ile forniksin fimbriasından ayrılır (Duvernoy, 1998; Wen ve diğerleri, 1999).
Forniks, hipokampusun efferent liflerinin ana demetini oluşturur ve fimbria, crura, gövde ve sütun veya pillardan oluşur. Her forniks her talamusu sarar, aralarında koroidal fissür bulunur ve koroid pleksus tüm koroidal fissür boyunca yer alır (Nagata ve diğerleri, 1988).
Forniks, hipokampus boyunca, inferior boynuz tabanının medial kısmı boyunca forniksin fimbriasını oluşturan alveus liflerinin birleşmesi ile başlar. Fimbria posteriorda talamusun pulvinarı olarak adlandırılan talamusun posterior yüzünü saran forniksin krusu olmaya devam eder. Forniksin krusu, korpus kallozumun spleniumunun alt yüzeyinin altına yerleştirilen forniksin komissürü veya hipokampal komissür (psalterium) yoluyla karşılık gelen kontralateral kısmına bağlanan bir bant şekline sahiptir. Anterior ve medial olarak, forniks, orta hat boyunca ve üçüncü ventrikülün tavanı içinde karşılık gelen kontralateral kısmına bitişik olarak forniksin gövdesini oluşturmaya devam eder (Şekil 19B, 22).
Forniksin gövdesinin en anterior segmenti talamik yüzeyden ayrılır, anterior-lateral-inferior bir rota benimser ve bu nedenle ilgili kontralateral kısmından uzaklaşarak forniksin aynı tarafa doğru hipotalamik parankimi penetre edip hipotalamusun mamilar badisine uzanan kolonunu veya pillarını oluşturur. Talamustan ayrılırken, forniksin her pilları, her iki tarafta Monro'nun interventriküler foramenlerinin ön kenarını sınırlar; bu, daha sonra arka kenar olarak, anterior talamik çekirdekleri barındıran ipsilateral talamusun en anterior bölümü bulunur.
Şekil 22. Limbik ve ilgili yapılar. (A) Korpus kallozumun çıkarılmasından sonraki medial yapılar, limbik çember ilgili nöral yapıları ortaya çıkarır. (B) Ventral-striato-pallidal veya substansia innominata bölgesi (VeStrPa), anterior komissürün (AntCom) inferiorunda ve anteriorunda yer alır. Septal bölge (Sept), önde anterior komissürün (AntCom) ve posteriorda singulat kutbun (CiPo) arkasındadır. Forniks kolonu (Fo) Anterior komissürden (AntCom) posteriora doğru uzanır. (C) Ventral-striato-pallidal veya substansia innominata bölgesi, bazal ve anterior duvarı olarak anterior perforating substans, tavan olarak internal kapsülün anterior kol liflerine, posterior duvarı olarak, Gratiolet kanalı içinde anterior komissürü barındıran globus pallidusun santral kısmı ve medial duvar olarak nükleus akumbens; lateralde bu bölge temporal stem ile, medialde septal bölgeyle komşudur. (D) posterior internal kapsül ile kaudat ve putamenin bazal bağlantısına karşılık gelen nükleus akumbens veya ventral striatumun önden görünümü. AntComm: anterior komissür; CiG: singulat girus; Fo: forniks; HipTha: hipotalamus; MaBo: mamillar badi; MaThTr: mamillotalamik traktus; StTerm: stria terminalis; Tha: talamus.CC: korpus kallozum; Cl: klostrum; Ge: corpus callosum genus; LamTer: lamina terminalis; Put: putamen; SeptPell: septum pellusidum; Ro: korpus kallozumun rostrumu; IIn: optik sinir.
Koroidal fissür, tüm forniks ve talamus arasında, hipokampusun başı ve gövdesi arasında yer alan inferior koroid noktasından interventriküler foramenlere kadar uzanır ki burası süperior son ucundaki koroid fissürünün genişlemesine karşılık gelir. İnferior koroid noktası, anterior koroid arterinin giriş ve inferior ventriküler venin çıkış noktasına karşılık gelir (Nagata ve ark., 1988).
İnferior koroid noktanın önünde, temporal lobun ve parahipokampal girusun anterior ve mezial kısımları, temporal pedinkülü oluşturan bir nöral pedinkül aracılığıyla frontal lobun bazal ve lateral yönüne katılır. İnferior koroid noktanın posteriorunda koroidal fissür, forniksin fimbriası ile talamusun inferior yüzü arasındaki inferior boynuz içinde ve ambien sisterni barındıran parapedinküler boşluk boyunca uzanır. Daha posteriorda, atriyum içindeki koroidal fissür, crura ve talamusun pulvinarı arasında, lateralde kuadrigeminal veya pineal sisternada yer alır ve daha üstte ve anteriorda koroidal fissür forniks gövdesi ile talamusun üst yüzeyi arasında dolayısıyla her lateral ventrikülün gövdesi ile üçüncü ventrikül arasında yer alır (Nagata ve diğerleri, 1988).
İndusium griseum, klasik olarak korpus kallozumun her iki tarafında yer alan ve her singulat girusun altında kallosal sulkus içinde uzanan medial ve lateral longitüdinal çizgileriyle kaplanmış ince bir gri madde tabakasından oluşur (Duvernoy, 1991; Williams; ve Warwick, 1980). Anteriorda, indusium griseum prehipokampal kalıntı yoluyla paraterminal girusa bağlanır, posteriorda korpus kallozumun spleniumunu çevreler ve her iki tarafta fasciolar girus (Ammon boynuzunun posterior uzantısı) ve fasciola cinerea (dentat girusun arka uzantısı) boyunca uzanır. Andreas Retzius'un girusu olarak bilinen bazı küçük hipokampal çıkıntılar da bazen subsplenial bölgede görülebilir (Duvernoy, 1991).
Bu anatomik özelliklerin anlaşılmasını kolaylaştırmak için, filogenetik olarak, hipokampusun suprakallozal orijinli olduğunu ve daha sonra posteriora ve inferiora doğru göç ettiğini ve sonunda lateral ventrikülün inferior boynuzunun tabanı boyunca uzanan bir yapı olarak ortaya çıktığını hatırlamak gerekir (Sarnat ve Netsky, 1981). Bu gözlemler göz önüne alındığında, indusium griseumun suprakallozal hipokampus ve forniksin bir kalıntısı olduğu ve inferiora göçü sırasında geride kalan kuyruğu olarak anlaşılabilir.
Parahipokampal girusun unkus'u, medial tepe noktası ile üçgen şeklindedir, öyle ki anteromedial yüzeyi karotid sisternaya bakar ve posteromedial yüzeyi mezensefalik pedinkülü çevreler (Şekil 16B).
Unkusun anterior yarısı daha hacimlidir, piriform loba karşılık gelir (Duvernoy, 1991) ve amigdalayı barındırırken, posterior yarısı hipokampusun başını barındırır (Wen ve diğerleri, 1999; Duvernoy, 1991).
Medial ve anterior yüzeyinde iki küçük çıkıntı vardır: lateral olfaktör strianın lateral uzantısı olan semilunar girus ne kadar süperiorsa ve ambian girus o kadar aşağıdır. Her ikisi de amigdalayı örter ve anterior koroidal arteri barındıran semiannüler sulkus ile ayrılır. Daha altta, sıklıkla tentorium serebellinin serbest kenarının basıncının neden olduğu başka bir depresyon vardır.
Unkusun en rostral ve anterior bölümüne entorinal kortikal alan denilir ve büyük multipolar nöron adalarını barındıran en yüzeysel hücre tabakasının kesintilerine atfedilen benekli yüzeysel kısmı ile tanınabilen eski bir olfatör kortikal alanına karşılık gelir. Entorinal bölge, piriform lobun alt kısmında yer alır ve parahipokampal girusun posterior segmentini kaplar (Duvernoy, 1991; Duvernoy, 1998).
Anteriorda, amigdalanın sentromedial ve daha büyük kısmı, lentikulat çekirdeğin ventral yönünün altında ve boyunca uzanan septal, talamik ve hipotalamik bölgelere giden amigdalofugal liflerden oluşan ansa peduncularis adı verilen ventral bir lif demeti ve bazal ön beyin ve talamus'u dorsal olarak saran stria terminalis adlı bir dorsal uzantı vardır. İnferior boynuz içinde ve çatısı boyunca stria terminalis, kaudat çekirdeğin kuyruğundaki gri maddeye medial olarak uzanır ve ventriküler gövde içinde, talamus ve kaudat çekirdek arasındaki talamostriat venin altında uzanır.
Süperiorda, amigdala globus pallidusun tabanına doğru ilerler, böylece koronal bir dilimde lentiform çekirdeğin tabanı ve amigdala sekiz veya bir kum saati şekli oluşturur (Türe ve diğerleri, 2000; Wen ve diğerleri, 1999; Williams ve Warwick, 1980).
Unkusun posterior yarısı hipokampusun başını içerir ve altta parahipokampal girustan unkal sulkus ile ayrılır. Krural sisternaya bakan medial yüzeyi ve unkal sulkus içine gizlenmiş inferior yüzeyi vardır.
Unkal sulkus içinde, unkusun arka yarısı, ikisi de Giacomini bandı ile ayrılmış, önde unsinat girusu ve arkada unkal apeksini barındırır ve tüm bu yapılar hipokampus başının ekstraventriküler kısmına karşılık gelir (Duvernoy, 1991; Duvernoy, , 1998). Giacomini bandının kendisi, unkusun medial yüzünde kaybolan dentat girusun kuyruğuna tekabül eder ve unkal apeks, intralimbik girus ve hipokampus inversus olarak da bilinir (Duvernoy, 1998).
Serebral taban boyunca, parahipokampal girus lateral olarak onu fusiform girustan ayıran kollateral sulkus ve daha önde bazen kollateral sulkus ile devam eden rhinal sulkus tarafından sınırlandırılır.
Kollateral sulkus, bazal temporal ve oksipital yüzey boyunca uzanan, temporal ve oksipital segmentleri olan uzun ve derin bir sulkustur (Duvernoy, 1991) ve birden fazla yan dala sahiptir (Ono ve diğerleri, 1990). Temporal derinliği, hipokampusun lateralinde yer alan kollateral eminens olarak ventriküler taban boyunca kabarırken, oksipitalde, atriyum ve posterior boynuzun üçgen ve düz yüzeyini oluşturan kollateral trigona karşılık gelir. Her zaman kolayca tanımlanamayan rinal sulkus, unkus'u temporal kutbun geri kalanından ayıran sulkustur.
Subkallozal, singulat, subparietal, anterior kalkarin, kollateral ve rhinal sulkuslar hep birlikte sıklıkla limbik fissür olarak adlandırılır (Duvernoy, 1991; Duvernoy, 1998).
Parahipokampal girus daha sonra kollateral sulkusun derinliklerinin altında fusiform girus ile lateralde bitişiktir. Posteriorda lingual girus ve istmus boyunca singulat girus ile devamlılık gösterir. Medial olarak, koroid fissürü boyunca talamusun altında yer alır. Anteriorda, lateral ventriküllerin inferior boynuzunun önündeki iyi tanımlanmış bir nöral pedinkül aracılığıyla frontobazal bölgenin en lateral yönüne süperior bir şekilde dahil olan unkal kısım vardır. Süperiorda, inferior boynuzu kaplayan lifler aracılığıyla insular lobun inferior yüzü boyunca bağlanır.
Parahipokampal girus içindeki yapılar, mezial temporal yapılar olarak adlandırılan yapılara tekabül eder ve bunların serebral hemisferin lateral tarafında, lateral ventrikülün inferior boynuzunun anteriorunda ve insula'nın inferior limiting sulkusunun altında yer alan süperior bağlantıları, sıklıkla temporal gövde (stem) (Horel, 1978; Choi ve diğerleri, 2010; Kier ve diğerleri, 2004; Yaşargil ve diğerleri, 2004; Türe ve diğerleri, 1999; Ebeling ve diğerleri, 1992a; Wang ve diğerleri, ., 2008) ve sagital stratum(Ludwig ve Klinger, 1956; Türe ve diğerleri, 2000) olarak adlandırılır.
Temporal Stem ve Sagital Stratum
Temporal stem terimi, beynin koronal kesitindeki temporal lob liflerinin resimsel görünümünden türetilir ve bu terim beyin hemisferinin santral korunun insula'nın limiting sulkusun inferiorunda medial olarak temporal lob giren bir gövdeye verilen addır (Şekil 23). Eğimli bir ağacın gövdesine benzer ve görünüşe göre bu adlandırma ilk olarak Horel tarafından kullanılmıştır (Horel, 1978; Choi ve diğerleri, 2010; Horel ve Misantone, 1974; Horel ve Misantone, 1976).
Şekil 23. (A) Koronal MRI görüntüsünde temporal stem denen şeyin resimli görünümü ve (B) Feindel ve Rasmussen (1991) tarafından temporal stem kavramı.
Temporal stem kavramının önemi esas olarak nörogörüntüleme çalışmalarından elde edilen kanıtlara ve temporal lob mikrocerrahisinde sık görülen kısmi kesilmesine bağlıdır, çünkü bu lif grubu aynı zamanda optik radyasyon liflerini de içerir.
Bununla birlikte, bu heterojen lifler topluluğu, morfolojik olarak, kendi kavramıyla ilgili farklı yorumlar üreten, birbirleri arasında kısmen sürekli olan en az iki farklı yapı grubundan oluşur.
Temporal loba medial olarak giren liflerin en anterior kısmı, uncus'un anterior yarısının arka yüzünün üst uzantısına karşılık gelir ve bu, limen insulae ile lateral ventrikülün inferior boynuzu arasında yer alan gerçek bir nöral pedinküldür (Şekil 19B). Bu pedinkülün dış yüzeyi, insulayı posteromedial orbital lobüle bağlayan limen insula boyunca transvers insular girusa sahiptir (Yaşargil, 1994). Bu pedinkülün içinde sırasıyla anteriordan posteriora; subkortikal insular beyaz cevhere karşılık gelen ekstrem kapsülün anterobazal bölümü, mezial temporal yapıları fronto-orbital bölge ile birleştiren unsinat fasikül, unsinat fasikülün hemen arkasında uzanan inferior fronto-oksipital fasikül, ansa peduncularisi yapan ventral amigdalofugal lifler, anterior komissür ve daha medialde globus pallidusa doğru uzanan amigdalanın üst uzantısı bulunmaktadır.
Amigdalofugal lifler ve bu anterior ve mezial pedinkülü birleştiren amigdalanın diğer uzantıları ile ilgili olarak, ansa peduncularis, adının nedeni olan serebral sapı çevreleyen iyi tanımlanmış bir beyaz madde demetidir ve amigdaloseptal, amigdalohipotalamik ve amigdalotalamik liflerden oluşur (Gloor, 1997; Peuskens ve diğerleri, 2004).
Bu amigdalofugal lif demetinin hemen posterior ve süperiorunda, amigdala ve anterior temporal bölgenin korteksinden kaynaklanan ve medial talamik çekirdeğe ve hipotalamusa yönlendirilen ekstrakapsüler talamik pedinkül bulunur. Bu yol, ekstrakapsüler talamik pedinkül olarak bilinir çünkü ventralstriato-pallidal bölge içinde ilerler ve internal kapsülün içinden geçmez (Peuskens ve diğerleri, 2004; Heimer, 1995). Posteriorda, globus pallidusu talamusa bağlayan ansa lenticularis (Peuskens ve diğerleri, 2004) vardır ve serebral yarım kürenin santaral korunun içindedir.
Amigdala, hipokampusun başını parsiyel olarak sarıp arkaya doğru uzanır (Wen ve diğerleri, 1999) ve stria terminalis olarak bilinen dorsal uzantısını yapar (Johnston, 1923 apud de Olmos ve Heimer, 1999; Heimer, 1995; Heimer, 2003), kaudat çekirdeğin kuyruğunun medialinde inferior boynuzun tavanı boyunca devam eder ve stria terminalisin bed (yatak) çekirdeğine doğru uzanır (Párraga ve diğerleri, 2012). Anteriorda, kaudat çekirdeğin kuyruğu da inferior boynuzun tavanı içindeyken amigdala ile birleşir (Párraga ve diğerleri, 2012; Choi ve diğerleri, 2010). Bazal ön beyin boyunca aynı zamanda stria terminalisin yatak çekirdeğine doğru uzanan sentromedial amigdalanın bir ventral uzantısı da tanımlanmıştır (de Olmos ve Heimer, 1999; Heimer, 1995; Heimer, 2003).
Süperiorda amigdala globus pallidus ile devamlılık gösterir (Şekil 24).
Şekil 24. Amigdala ve ilişkileri: (A) Amigdalanın, kaudatın kuyruğuna bitişik olduğu hipokampusun başının anteriorunda ve süperiorunda olduğunu gösteren lateral görünüm; (B) Stria terminalisin mediale doğru uzanırken kaudatın kuyruğunun amigdalaya ulaştığını gösteren temporal boynuzun tavanının görünümü; (C) Ansa peduncularis (amigdalofugal lifler), lifleri lateral olarak sagital stratuma bağlanan anterior komissürün aşağısında uzanır; (D) Süperiorda amigdala, globus pallidusun (Gratiolet kanalı) tabanındaki oluğundan anterior komissürün çıkarılmasından sonra görüldüğü gibi, globus pallidus ile devamlıdır.
Amigdala, unkusun anterior yarısının içinde yer aldığından, daha önce bahsedilen tüm bu yapıların bu anterior ve medial temporal pedinkül içine dahil edilmesi amigdalanın ve onu örten liflerin tüm bu uzantıları ve korteks yapısı, temporal lobun ön kısmını tamamen ayırmak için cerrahi olarak kesilmelidir.
Mezial temporal lobun bu anterior yerleşimi, insula'nın inferior limiting sulkusunun altında ve boyunca medial olarak yer alan ve lateral ventrikülün inferior boynuzunu ve atriyumunu açıkça örten başka bir lif seti ile posterior olarak bitişiktir ve tamamı sagital stratum olarak bilinir. (Ludwig ve Klinger, 1956; Türe ve diğerleri, 2000) (Şekil 25).
Şekil 25. İnferior frontal girusun, pre ve postcentral girusun bazal yönlerinin ve supramarjinal, angular, süperior ve orta temporal girusun çıkarılması, insula yüzeyini ve temporal lob subkortikal beyaz cevheri ortaya çıkarır. CS: santral sulkus; Inf Temp Sulcus: inferior temporal sulkus; InfLimS: inferior limiting sulkus; ITG: inferior temporal girus; MFG: orta frontal girus; PostCG: postsantral girus; PreCG: precentral girus; SPLob: süperior parietal lobül; TePo: temporal pole; TeWM: sagital stratum üzerindeki subkortikal temporal beyaz cevher.
Sagital stratum, temporal lobun subkortikal beyaz maddesinin altında ve superior longitudinal fasikülün temporal uzantısının altında yer alır ve lifleri katmanlar halinde düzenlenir. Süperiordan inferiora doğru, eksternal kapsül içinde yükselen ve kaybolan inferior fronto-oksipital fasikül liflerini, daha önde ve medial olarak gruplanan anterior komissür liflerini, işitsel ve optik radyasyoyu içeren posterior ve inferior talamik pedinkülleri, Mayer'in halkasını yapan anteriordan dönen optik lifleri ve tapetumu içerir (Ludwig ve Klinger, 1956; Türe ve diğerleri, 2000). Tapetum olarak bilinen splenial kallosal lif tabakası optik radyasyonun altında yer alır ve daha sonra sagital stratumun en inferior tabakasını oluşturur, sadece ependim ile ventriküler boşluktan ayrılır. Tapetum her iki posterior temporal alanı birbirine bağlar (Catani ve Schotten, 2012).
Anteriorda, Anterior komissür lifleri sagital stratumu terk eder ve anterior ve mezial temporal pedinkülü birleştirmek için bir araya gelir. Mayer'in haklasının en anterior kısmı, anterior temporal pedinkülüne ulaşır, ancak lifleriyle gruplaşmaz ve onun lateralinde kalır. İnferior boynuza veya ventriküler atriyuma yapılan herhangi bir dorsal temporal cerrahi yaklaşım, optik radyasyon lifleri de dahil olmak üzere sagital stratumu bir dereceye kadar bölecektir (Şekil 26).
Şekil 26. Temporal stemle ilgili lif demetleri: (A)insülanın inferior limiting sulkusunun altından geçen beyaz madde liflerinin görünümü ve (B) Sagital stratumu oluşturan lif demetlerinin çıkarılmasından sonra anterior ve mesial temporal pedinkülün görünümü.
Temporal pedinkülün kendisinin tartışmalı kavramına atıfta bulunarak, başlangıçta Horel ve diğerleri (Horel, 1978; Horel ve Misantone, 1974; Horel ve Misantone, 1976) ve Cirillo ve diğerleri gibi yazarlar. (1989) bunu jenerik olarak temporal korteks, amigdala, orbital korteks, striatum ve talamus arasındaki bağlantıların birleşimi olarak tanımlamıştır (Yaşargil ve diğerleri, 2004; Choi ve diğerleri, 2011).
Literatürde bulunan temporal steme ilişkin daha farklı anlayışlar ve tanımlar, çoğunlukla onun yalnızca anterior ve mesial temporal pedinkülden, yalnızca insular inferior limiting sulkus boyunca ve altında uzanan sagital stratum liflerinden veya her iki yapı grubu tarafından oluştuğunu anlama konusundaki farklı düşüncelerden kaynaklanmaktadır.
Türe ve ark. (1999) bunu "insula'nın anterior sınırı ile inferior boynuz arasındaki temporal loba nüfuz eden, inferior fronto-oksipital fasikül ve inferior talamik pedinkülden oluşan beyaz cevher kısmı" olarak tanımlamıştır.
Temporal stemin, anatomik olarak insula'nın inferior bölümü ile ilişkili beyaz cevher liflerinden oluştuğunu düşünen yazarlar arasında, Ebeling ve von Cramon (1992a) temporal stem'i, insular inferior limiting sulkus ile inferior boynuzun tavanı arasında yer alan ince lif grubu olarak tanımlamışlardır, ki bu kısım "unsinat fasikül, inferior fronto-oksipital fasikül, anterior komissür, Mayer halkası optik radyasyon lifleri ile inferior talamik lifleri" içerir. Duvernoy (1998) bunu daha kısa ama benzer bir şekilde tanımladı ve “temporal stemin, ventriküler boşluk ile superior temporal sulkusun fundusu arasında yer alan sadece ince bir beyaz madde tabakasından oluştuğunu” belirterek, Wen ve ark. (1999), terimin “amigdalanın globus pallidus ve limen insula yönündeki süperior uzantısı hariç, yalnızca mezial temporal yapılar ve insula arasındaki bağlantıları ifade ettiğini” belirtir.
Diğer yazarlar, temporal pedinkülü iki bileşenden oluşan olarak kabul ederler. Wang et al. (2008) bunu limen insulae'dan inferior limiting sulkusun postero-inferior insular noktasına kadar uzanan olarak tanımlamaktadır. Choi et al. (2010), temporal pedinkülü, insula'nın inferior limiting sulkusunu, limen insula'yı, amigdala üzerindeki medial Sylvian oluğunu ve kaudat çekirdeğin kuyruğunu birleştiren çizginin içinde yer alan belirli boşluktan geçen liflerden oluşan olarak tanımlar. Bu yazarlar için, temporal stem ekstrim kapsül, unsinat fasikül, inferior frontooksipital fasikül, anterior komissür, ansa peduncularis ve optik radyasyon dahil olmak üzere inferior talamik pedinkülü içerir (Choi ve diğerleri, 2010).
Yaşargil, temporal pedinkül terimini, “temporal lobun tek bağlantısının bu olduğu izlenimini uyandırması ve çok boyutlu faaliyetlerini değersizleştirmesi” anlamında eleştirir (Yaşargil, 2005; Yaşargil ve diğerleri, 2004). Bununla birlikte, “anterior temporal stem (Cirillo ve ark., 1989) görünüşte doğru” olarak değerlendirmektedir, ancak yine de diğer lober bağlantılar için kullanımına ilişkin bir emsal oluşturmaması gerektiğini vurgulamaktadır (Yasargil ve ark., 2004), daha önceki yorumlarına uygun olarak, temporal stem “insula'nın anterior sınırı ile inferior boynuz arasındaki temporal loba giren beyaz cevher kısmı”na tekabül eder (Türe ve diğerleri, 1999).
Tüm beyin içindeki medial temporal bağlantının anterior pedinküler kısmının morfolojik benzersizliği, bu bileşene temporal stem adını verme ayrımını haklı çıkarır. Daha derin yapılarının evrimsel olarak temporal lobun diğer bağlantılarından çok daha eski olması gerçeği, tüm loblardaki beyaz cevherin devamlılığı sagital stratumun temporal lobun kendisiyle olağan devamlılığının aksine, kendine özgü morfolojisini açıklayabilir.
Temporal stem ve sagital startum terimleri, iki farklı topografyadaki iki farklı lif düzenlemesine atıfta bulunur; bunlar, her iki topografya boyunca uzandıkları için kısmen aynı demetlerden oluşur. Temporal sapın kendisi, anteromedial temporal yapıları hemisferin bazolateral frontal kısma bağlayan inferior boynuzun önünde yer alırken, sagital stratum, insula'nın inferior limiting sulkus boyunca yer alan ve inferior temporal hornun ve atriumun tavanını oluşturan lifler grubuna karşılık gelir.
Bazı MRG çalışmaları, temporal stem yapılarının sosyal biliş ve davranışla ve hatta otizm oluşumuyla ilişkisini bildirmektedir (Lee ve diğerleri, 2007; Neeley ve diğerleri, 2007). Bununla birlikte, lifleri yoğun bir 3D ağ oluşturan çeşitli yönlerde birbirine karıştığı ve ilerlediği için, uygun radyolojik değerlendirme için doğru MRI traktografilerinin elde edilmesi zordur (Peltier ve diğerleri, 2010).
Bazal Ön Beyin: Anterior Perforating Substans, Ventral-Striato-Pallidal ve Septal Bölgeler
Anterior Perforating substans olarak bilinen alan, bazal ön beynin özellikle önemli bir topografik bölgesini oluşturur. Makroskopik olarak, bu alan anteriorda olfaktör trigon ve lateral ve medial olfaktör strialar, posteriorda optik traktın kenarları, medialde interhemisferik fissür ve lateralde parahipokampal girus uncusu ve limen insula ile sınırlandırılır (Şekil 22).
Topografik olarak, anterior perforating substans internal karotid arterin çatallanmasının hemen üzerinde yer alır, böylece bu arterin en distal kısmını ve anterior ve orta serebral arterlerin proksimal segmentlerini barındıran boşluğun çatısını oluşturur. Bu arter segmentlerinden çıkan perforan dallar, isminin nedeni olan anterior perforating substansa çok sayıda delikten giren lentikülostriat arterleri oluşturur. Bu yönden bakıldığında, araknoid ve kan damarlarının çıkarıldığı sabitlenmiş anatomik numunelerde çok kolay görülür.
Lateral olarak, anterior perforating substans, prepiriform korteks (lateral olfaktör striayanın lateralinde yatan ve bazen lateral olfaktör girus olarak da anılan kortikal alan) boyunca uzandığı yerde limen insulae'ye kadar devam eder. Daha posteriorda, periamigdaloid alana (lateral olfaktör strianın sonlandığı ve kortikal amigdal kompleksinin çekirdeklerini barındıran semilunar girus) uzanır. Anterior perforating substansın en arka kısmı, amigdaloseptal fugal lifleri taşıyan, optik trakta hemen komşu özellikle düz bir lif demeti olan Broca'nın diyagonal bandı tarafından transvers olarak geçilir.
Posteriorda, anterior perforating substans, ventral-striato-pallidal alan olarak adlandırılan bölgeyi oluşturan hücre kümeleri ve lifleri boyunca uzanır (Heimer, 1995; Heimer, 2003; Heimer ve diğerleri, 1982; Heimer ve diğerleri, 2008; Waldron ve Waldron ve Lawton, 2009; Chang ve diğerleri, 2011). Bu bölge kabaca anterior perforating substans ile her serebral hemisferin anterior komissürü arasında yer alan bazal ön beyin bölgesine karşılık gelir. Süperiorda, internal kapsülün anterior kolunun en anterobazal kısmı ile yakından ilişkilidir, lateralde temporal stemin pedinkülü ile devamlıdır ve medialde ise özellikle septal bölge ve hipotalamus ile devam eder.
Daha önce innominata substans olarak bilinen ventral-striato-pallidal bölge (Heimer, 1995), morfolojik olarak kaudatın başının en anterior ve inferior kısımlarının bazal bağlantısına ve putamene (dolayısıyla ventral striatum adı) karşılık gelen nükleus accumbens ile fundus striati’yi içerir. Aynı zamanda, globus pallidusun ventral kısmını, bazal ön beynin magnoselüler çekirdeğini (Meynert'in nükleus bazalisi) ve sırasıyla amigdalanın ventral uzantısı ile birlikte ansa peduncularis'in amigdalofugal liflerini oluşturan lifleri, ki bunlar septal bölgeye, hipotalamusa, talamusa ve kaudat çekirdeğin başının altında bulunan stria terminalisin yatak çekirdeğine doğru ilerleyen yapıları içerir. Ansa peduncularis'in posteriorunda, globus pallidus ve talamus'u birbirine bağlayan ansa lenticularis yer alır (Peuskens ve diğerleri, 2004).
Ventral-striato-pallidal bölge, yapılarının projeksiyonlarını prefrontal ve anterior singulat kortekslere taşıyan internal kapsülün anterior kolu (Şekil 2.22C) tarafından süperior olarak örtülür (Heimer ve diğerleri, 1982; McGinty, 1999). Posteriorda, Gratiolet kanalı olarak bilinen globus pallidusun çok belirgin anterior insisurası boyunca geçen anterior komissür tarafından kabaca sınırlandırılmıştır (Peuskens ve diğerleri, 2004; Déjérine, 1895) (Şekil 22D). Topografyası nedeniyle ventral-striato-pallidal bölge, anterior perforating substans yoluyla beyne giren perforan lentikülostriat arterler tarafından çaprazlanır. İşlevsel olarak yapıları, davranış ve nöropsikiyatrik işlev bozuklukları ile yakından ilişkilidir (Heimer, 2003; Heimer ve Van Hoesen, 2006; Heimer ve diğerleri, 2008; Ribas, 2007b).
Küçük ve vertikal paraolfaktör girus ve paraterminal girustan oluşan her serebral hemisferin mediobasal frontal kortikal alanı da limbik kortikal alan olarak kabul edilir.
Anterior ve posterior paraolfaktör giruslar paraterminal girusun önünde yer alır, anterior paraolfaktör sulkus ile ayrılır ve kortikal alanları subkallozal alan olarak da bilinir (Duvernoy, 1991). Subkallozal alanın önünde her zaman singulat girusun bazal en uç kısmını girus rektusa bağlayan, superior rostral sulkusun arka ucunu çevreleyen ve singulat pole adı verilen bir kat vardır (Yaşargil, 1994).
Paraterminal girus, her serebral hemisferin medial duvarında, paraolfaktör girusun posteriorunda, lamina terminalisle hemen karşı karşıya ve yarı-sürekli olarak yer alır ve anteriorda posterior olfaktör sulkus olarak bilinen kısa ve dikey bir sulkus ile sınırlandırılır. Paraterminal girusun küçük anterior eğriliği, prehipokampal kalıntı olarak adlandırılır ve daha önce tarif edilen indusium griseum boyunca süperior olarak uzanır. İnferiorda, paraterminal girus, Broca'nın diyagonal bandı ve lateral olfaktör stria boyunca uzanır.
Paraterminal girus, septal çekirdekleri barındırır (Williams ve Warwick, 1980) ve Broca'nın para-olfaktör alanına karşılık gelen septal alanı oluşturur (Lockard, 1977) (Şekil 22B). Bu bölge aynı zamanda nöronal hücreler içermeyen septum pellucidum'a karşılık, septum verum ("gerçek septum") veya precommissural septum (Brodal, 1981; Heimer, 1995; Williams ve Warwick, 1980) olarak da bilinir ve anterior komissürün süperior ve posterioruna yerleşmiş olup, morfolojik olarak anterior boynuzun ve ventriküler gövdenin medial duvarlarını oluşturur. Fonksiyonel olarak, septal çekirdekler, esas olarak hipokampal formasyon ve medial prosensefalik fasikül yoluyla, limbik yapıların hipotalamus ve beyin sapı ile bağlanmasından sorumludur. Septal sendrom olarak ifade edilen sendrom, klinik olarak çevresel uyaranlara abartılı tepkiler ve temel olarak yeme ve içme alışkanlıklarıyla ilgili davranış değişiklikleri ve ayrıca cinsel alandaki öfke ve bozukluklarla karakterizedir.
Topografik olarak, mediobazal frontal kortikal alanların (subkallozal alan ve paraterminal girus), olfaktör kortikal alanların (anterior perforating substans ve piriform lobun bileşenleri) ve ventralstriato-pallidal bölgenin alt çekirdekleri ve lifleri, temporal lobun medial kısmından frontal lobun posterior mediobasal kısmına kadar beynin ventral yüzeyi boyunca uzanan bir kortikosubkortikal devamlılık oluşturur ve posterior sınırını anterior komissür oluşturur.
Ventral-striato-pallidal veya anterior perforating substans bölgesi, daha sonra, temporal stemin pedinkülü ve amigdaloid kompleksi ile lateral olarak devam eder ve medial olarak septal bölge ile süreklidir.
Bu bazal yapılar, singulat girus yoluyla medial serebral yüzey boyunca ve parahipokampal girus yoluyla bazal yüzey boyunca uzandığından, bu iki girus posteriorda süreklidir, limbik lob ve her bir hemisferin bazal ön beyni hafif eğik bir daire gibi görünür ki süperior kısmı mediale ve inferior kısmı laterale dönerek diensefalik yapıları çevreler.
Bu gözlemlere paralel olarak, Mesulam (1987), ağırlıklı olarak süperfisial konumları nedeniyle, amigdaloid kompleksinin en medial kısımlarının, substantia innominata'nın (ventralstriato-pallidal bölgeye karşılık gelir) ve septal çekirdeklerin (içindeki paraterminal girus) serebral mantonun bileşenleri olarak düşünülmelidir demiştir.
Limbik Sistem
Temel olarak singulat ve parahipokampal girusları içeren limbik lobun katı tanımlamalarına (Federative Committee on Anatomik Terminoloji, 1998) paralel olarak, fonksiyonel bir birim olarak limbik sistem kavramı da derin yapıların katılımını içerir ve kavramı ve bileşimi ile ilgili terimler açısından tartışmalıdır (Heimer, 1995; Heimer, 2003; Heimer ve Van Hoesen, 2006).
Limbik sistem, bütünlüğü içinde, birbirine bağlı ve karmaşık bir yol ağı yoluyla CNS'nin diğer alanlarıyla bağlantıları olan kortikal, subkortikal ve nükleer yapılardan oluşur. Bununla birlikte, limbik sistemin ana unsurları, beynin geri kalanıyla farklı devrelere katılan hipokampal formasyon ve amigdaladır. Hipokampal formasyonun temel amacı kısa süreli belleği uzun süreli belleğe dönüştürmek olan devreler aracılığıyla telensefalik ve diensefalik yapılarla ilişkilidir, oysa amigdalayı içeren devreler daha sıkı bir şekilde duygularla ilgilidir ve esas olarak hipotalamus yoluyla nihayetinde efektör sistemleri etkiler (otonom, nöroendokrin ve motor), (Tablo 6).
Tablo 6. Ana limbik sistem yapıları
Amigdala
Parahipokampal Girus
Hipokampal Formasyon
Hipokampus (Ammon Boynuzu)
Subikular Kompleks
Dentat Girus
Entorinal Korteks
Prehipokampal Kalıntı/İnsideum Griseum, Fasiolar Girus
Frontal Mediobazal Kortikal Alan
Paraterminal Girus
Paraolfaktor giruslar veya Subkallozal alan
Olfakto Kortikal Alanlar
Genel terim olarak olfaktör kortikal alanı, her serebral hemisferde olfaktör sinirleri, olfaktor bulb’ı, traktı, trigonu, lateral ve medial striaları ve ayrıca anterior perforating substansı, Broca'nın diyagonal bandını ve piriform lobu ifade eder. Piriform lob şunları içerir: 1) prepiriform kortikal alan; 2) girus semilunaris'e uzanan lateral olfaktör stria; 3) parahipokampal girusun unkusu ve onun küçük girusları (unsinat girus, dentat girusun kaudal kısmı veya Giacomini bandı ve intralimbik girus); ve 4) entorinal alan.
Fonksiyonel açıdan bakıldığında, limbik sistem kavramının temel ilkelerinden biri, limbik yapıların çıktılarının, serebral korteksin geri kalanında olduğu gibi bazal ganglionlara değil, hipotalamusa iletilmesidir (Heimer, 1995, 2003; Heimer, ve diğerleri, 2008).
Bununla birlikte, striatumun en anterior ve bazal bölümünün (nükleus akumbens ve olfaktör tüberkülün striatal alanları) sadece olfaktör korteks, hipokampus, entorinal korteks, singulat girus ve temporal polden projeksiyonlar almadığı, aynı zamanda, orbitomedial ve insular kortekslerden ve nükleus akumbensden globus pallidusun en anterior kısımlarına doğru yayılan ve ordan da anterior talamokortikal projeksiyonlardan da alması sözkonusundur, Heimer ve meslektaşları (Heimer ve Van Hoesen, 2006; Heimer ve ark. , 1982), orbital korteksin ve insula'nın posterior bölgelerini “daha büyük limbik lob” kavramına dahil etmeyi önermişlerdir.
Bu bulgular ventral kortikostriatopallidal sistemin, motor aktivitelerle ilgili olan klasik dorsal kortikostriatopallidal sistemden farklı olarak çalıştığı ve bu ventral sistemin özellikle nöropsikiyatrik anormallikler ile ilişkili olduğu sonucuna varmıştır (Heimer, 2003; Heimer ve Van Hoesen, 2006; Heimer ve diğerleri, 2008; Mello ve Villares, 1997). Dorsal sistem neokortikal bağlantılarla (neokorteks-dorsal striatum-dorsal pallidum-ventrolateral talamik çekirdekler-motor korteks) ilişkiliyken ventral sistem allokortikal ve mezokortikal bağlantılarla (daha büyük limbik lob-ventral striatum-ventral pallidum-dorsomedial talamik çekirdekler– singulat girusun anterior kısmının prefrontal korteksi/korteksi) ilişkilidir. (Heimer, 1995).
Morfolojik bir bakış açısından, limbik sistemi oluşturan yapılar, her beyin yarım küresinde talamus ve hipotalamus etrafında merkezlenmiş bir dizi C-şekilli eğri olarak belirir. Nieuwenhuys et al. (1988) beş ana dairesel devreyi özetlemektedir (medialden laterale): 1) stria medullaris thalami, habenular çekirdekler ve habenulointerpeduncular yol; 2) amigdala, amigdalanın arka uzantısı (stria terminalis) ve amigdalanın anterior uzantısı, aynı zamanda stria terminalisin yatak (bed nucleus of stria terminalis) çekirdeğine de iletilir ve bunlarla birlikte ekstendit amigdala denilir (de Olmos, 1972 apud Heimer, 2003; de Olmos ve Heimer, 1999); 3) hipokampusu mamiller badisine bağlayan fimbria, crura, gövde ve forniks kolonu; 4) hipokampusu paraterminal girusa bağlayan hipokampus ve indusium griseum; ve 5) singulat girus ve parahipokampal girus.
Amigdala (amigdaloid nükleer kompleksi), esas olarak unkusun anterior yarısında, gyrus semilunaris girus, ambien girus ve unsinat girusun altında yer alan lateral, centromedial ve bazal çekirdeklerden oluşur. Amigdala çoğunlukla temporal boynuzun ön duvarını oluşturan hipokampüsün başının önündedir, fakat aynı zamanda arkaya doğru uzanır ve hipokampusun başını, temporal boynuz tavanında kaudat çekirdeğin kuyruğunun en anterior kısmına yakın bir yere kadar kaplar. Süperiorda, amigdala pratik olarak globus pallidus ile devam eder (Şekil 24).
Birçok farklı hücre grubunu içeren heterojen yapısı arasında şu şekilde ayrım yapılabilir: kortikal veya olfaktör amigdala (koku yapıları ile ilgili), bazolateral amigdala (birçok kortikal alanla daha yakından ilişkilidir) ve daha büyük bir sentromedial amigdala (daha çok davranış ve duygularla ilgilidir).
1923'te Johnston (Johnston, 1923 apud de Olmos ve Heimer, 1999) stria terminalisi, talamusu dorsal olarak saran, tabana yakın stria terminalinin yatak çekirdeğinde biten amigdalanın sentromedial bölümünün dorsal uzantısı olarak tanımladı ve 1972'de de Olmos (de Olmos, 1972 apud Heimer, 2003; de Olmos ve Heimer, 1999), amigdalanın ventral uzantısını şu şekilde tarif etti; lentriculatın altından ventral-striato-pallidal veya substantia innominata bölgesi içinden devam edip stria terminalisin yatak çekirdeği (bed nucleus) içinde sona erer (Heimer, 2003; Heimer, 1995; de Olmos, 1972 apud Heimer, 2003; de Olmos ve Heimer, 1999; Mc Ginty, 1999). Lifler ve hücre kolonlarından oluşan sürekli dairesel uzantıları göz önüne alındığında, de Olmos ve Heimer (1999), sentromedial kısmı için ekstendit amigdala kavramını önerdi (Heimer, 1995; Heimer ve Van Hoesen, 2006; de Olmos ve Heimer, 1999).
Amigdalanın kapsamlı subkortikal ve kortikal bağlantılarının organizasyonu, duygusal davranıştaki rolü ile tutarlıdır. Talamustan, duyusal ve asosiasyon kortekslerinden yüksek düzeyde işlenmiş tek modlu ve çok modlu duyusal bilgileri, olfaktör bulb ve piriform korteksten koku alma bilgilerini ve beyin sapı yapıları ve talamus aracılığıyla iletilen visseral ve tat alma bilgilerini alır. Amigdalanın projeksiyonları, beyin sapı ve hipotalamusun endokrin ve otonomik alanları dahil olmak üzere beyinin tamamına dağılmıştır (Williams ve Warwick, 1980).
Serebral Hemisferlerin Beyaz Cevheri
Serebral hemisferlerin beyaz cevher yığını, miyelinli lif demetleri, belirli lif yolları veya fasiküllerden oluşur ve Theodor Meynert (1833-1891) tarafından 1872'de (Meynert, 1872 apud Türe ve diğerleri, 2000) klasik olarak önerildiği gibi, seyirleri ve bağlantıları temelinde kategorize edilirler: aynı yarım kürede farklı kortikal alanları birbirine bağlayan asosiasyon lifleri; iki yarım kürenin ilgili kortikal alanlarını birbirine bağlayan komissural lifler; ve serebral korteksi korpus striatum, diensefalon, beyin sapı ve omuriliğe bağlayan projeksiyon lifleri.
Ana fasiküller aşağıda ayrı ayrı açıklanmıştır ve bazıları ayrıca diğer ilgili maddeler içinde ilerde tartışılmaktadır.
Asosiasyon Lifleri
Asosiasyon lifleri, bitişik girusları birbirine bağlayan kısa assosiasyon (arkuat veya “U”) lifleri veya aynı yarımkürede daha geniş şekilde ayrılmış girusları birleştiren ve demetler halinde gruplanan uzun asosiasyon lifleri olabilir: singulum, superior longitudinal fasciculus, inferior longitudinal fasikulus, unsinat fasikül ve inferior fronto-oksipital fasikül.
Superior Longitudinal Fasciculus
Superior longitudinal fasciculus ilk olarak 1809'da Reil ve 1812'de Aurenrieth tarafından (Martino ve Brogna, 2011) Sylvian fissür etrafına yerleştirilmiş bir lif grubu olarak tanımlandı ve 1819'da Burdach (Burdach, 1819–1822– 1826 apud Catani ve Schotten, 2012; Burdach, 1844 apud Türe ve diğerleri, 2000) ve daha sonra Déjérine tarafından 1895'te daha doğru bir şekilde tanımlandı (Déjérine, 1895; Martino ve Brogna, 2011).
Bununla birlikte, son anatomik ve nörogörüntüleme çalışmaları (Catani ve diğerleri, 2005; Fernández-Miranda ve diğerleri, 2008; Martino ve Brogna, 2011) süperior longitüdinal fasikülün gerçekten farklı lif alt kümelerinden oluşan karmaşık bir birleşme sistemi olduğunu göstermiştir. Şu anda üç kısımdan oluştuğu kabul edilmektedir: fronto-parietal veya horizontal segment, temporoparietal veya vertikal segment ve temporo-frontal segment veya arkuat fasikül (Şekil 27, 28, 32, 33).
Fronto-parietal veya horizontal segment, inferior frontal girusun (Broca alanı) arka yüzünü inferior parietal lobül (supramarjinal ve angular girus) ile birleştiren fronto-parietal operkulumun derinlerinde uzanır. Daha yakın tarihli çalışmalar (Makris ve diğerleri, 2005; Martino ve Brogna, 2011) superior longitudinal fasciculus'un (SLF) bu fronto-parietal bölümünün aslında dorsalden ventrale üç bileşenden oluştuğunu ileri sürer: Superior parietal lobül’ü ve prekuneusu premotor ve prefrontal kortekse (6, 8 ve 9 alanları ve ek motor alan)
Şekil 27. Serebral beyaz cevher katmanları. (A) Sol hemisferin lateral görünümü: superior longitudinal fasciculus'un (SupLongFasc) vertikal segmenti çıkarıldı ve tapetumu ortaya çıkarmak için sagital stratumda (SagStr) bir pencere yapıldı. (B) Sol hemisferin medial görünümü: tapetumun atriyum lateral duvarı boyunca optik radyasyonun altında olduğunu göstermek için lateral ventrikülün ependimi çıkarıldı. CoRa: korona radiata; ExtCap: eksternal kapsül; ExtrCap: ekstrim kapsül; LOG: insula'nın uzun girusu. AntComm: anterior komissür; CN III: kraniyal sinir III; CorpCall: korpus kallozum; MaBo: mamillar bodi; SubNucl: subtalamik çekirdek. (Párraga ve diğerleri (2012)'den uyarlanmıştır.)
bağlayan SLF I, angular girusu aynı zamanda dorsal premotor ve prefrontal alanlara bağlayan insula'nın süperior limiting sulkusunun üzerinden giden SLF II ve supramarjinal girusu ventral premotor ve prefrontal korteksle (Broca alanı) birleştiren ve horizontal segmentin kendisine karşılık gelen SLF III.
Şekil 28. Sol serebral hemisferin lateral yönünün progresif lif diseksiyonu: (A) Superior longitudinal fasciculus'un (SupLongFasc) parçaları korona radiatayı açığa çıkarmak için çıkarıldı. Sagital stratum (SagStr), inferior fronto-oksipital fasikül (IFOF) ve unsinat fasikül (UncFasc), insular korteksin bazal kısmı boyunca geçmektedir. (B) Unsinat fasikülün çıkarılması, anterior komissürün (AntComm) daha iyi açığa çıkmasına izin verir ve anterior komissürün lateral liflerinin çıkarılması, optik radyasyon liflerini (OptRad) ortaya çıkarır. AntComm: ön komissür; CoRa: korona radiata; GloPa: globus pallidus; IFOF: inferior fronto-oksipital fasikül; SagStr: sagital stratum; SupLongFasc: süperior longitudinal fasikül; UncFasc: unsinat fasikül. AnsaPed: Ansa peduncularis; AntComm: anterior komissür; CaN: kaudat çekirdek; CoRa: korona radiata; GloPa: globus pallidus; IntCap: internal kapsül lifleri; OptRad: optik radyasyon lifleri; SupLongFasc: süperior longitudinal fasikül. (Párraga ve diğerleri (2012)'den uyarlanmıştır.)
Superior longitudinal fasciculus'un temporal-parietal veya vertikal segmenti, süperior ve orta temporal girusun (Wernicke alanı) posterior kısımlarını inferior parietal lobül ile birleştirir (Catani ve diğerleri, 2005; Fernández-Miranda ve diğerleri, 2008; Martino ve Brogna, 2011).
Şekil 29. Diffüz tensör görüntüleme (DTI):(A), fronto-parietal veya horizontal segmenti (FPSeg), temporo-parietalor vertikal segmenti (TPSeg) ve temporal-frontal segmenti (TFSeg) ile süperior longitudinal fasikülün (SupLF) ve (B) internal kapsül (InterCaps), superior longitudinal fasikül (SupLF) ve inferior fronto-oksipital fasikül (IFOF) ile devam eden korona radiata (CorRad).
Temporal-frontal segment, temporal lobun posterior yönünün daha yaygın alanlarını frontal lobun posterior yönü ile birleştirir ve arkuat fasiküle karşılık gelir. Superior longitudinal fasciculus'un bu daha uzun kısmı anatomik olarak posteriorda Sylvian fissürün distal yönü etrafında kavis yaptığı yerde daha belirgindir ve vertikal ve horizontal segmentlere paralel fakat medial olarak uzanır, dolayısıyla fronto-parietal operkulum içinde daha derindedir (Bernal ve Altman), 2010; Bernal ve Ardila, 2009; Glasser ve Rilling, 2008; Martino ve Brogna, 2011).
Şekil 30. Serebral hemisferin medial yüzeyinden progresif lif diseksiyonları ile (A) singulat ve parahipokampal girus içindeki singulumu, (B) kallozal lifleri, (C) talamus ve talamik radyasyonları ve (D) internal kapsülün içindeki kortikospinal liflerin en lateral yönü, putamene medial olarak gösterilmiştir. AntThRad: anterior talamik radyasyon; CallF'ler: kallozal lifler; CC: korpus kallozum; Cing: cingulum; CortSpF'ler: kortikospinal lifler; Ped: serebral pedinkül; PostThRad: posterior talamik radyasyon; Put: putamen; SupThRad: süperior talamik radyasyon (inferior talamik radyasyon gösterilmemiştir); Ta: talamus.
Superior longitudinal fasciculus daha sonra Broca alanını Wernicke alanı ile horizontal ve vertikal segmentleri boyunca inferior parietal lobül boyunca bağlayan indirekt yoldan ve arkuat fasiküle karşılık gelen direkt yol denilen daha derin bir yoldan oluşur ve her ikisi de dil fonksiyonu ile ilgilidir.
Şekil 31. Anterior komissür ile hemisferik ve olfaktör bölümleri. AccN: nükleus akkumbens; AntComm(Hemisph): anterior komissür hemisferik kısmı; AntComm(Olf): anterior komissür olfaktor kısmı; Ch: optik kiazma; PostCommFiFo: forniksin postkomissural lifleri; PreCommFiFo: forniksin prekomissural lifleri.
İnferior Fronto-Occipital Fasciculus
İnferior fronto-oksipital fasikül ilk olarak 1909'da Curran tarafından tanımlanmıştır (Curran, 1909 apud Catani ve Schotten, 2012) ve çoğunlukla frontal ve oksipital lobların dorsolateral yönlerini birleştiren temporal lob boyunca uzanan asosiasyon lif demetidir (Şekil 28, 32).
Anteriorda, inferior fronto-oksipital fasikül, diğer asosiyasyon fasikülleri ve eksternal kapsülün en anterior lifleri ile karışmıştır ve frontal uçları daha özel olarak dorsolateral prefrontal ve orbitofrontal kortekslerle ilişkilidir (Catani ve Thiebaut de Schotten, 2008; Catani ve diğerleri, 2002; Martino ve Brogna, 2011; Forkel ve diğerleri, 2014). Eksternal kapsülün üzerinde yer alan klostrum, özellikle anteriorda daha incedir ve inferior fronto-oksipital fasikülün, ekstrim kapsülün ve insular korteksin anterior yüzünün liflerine yaklaşır. Eksternal kapsülün kendisi esas olarak klostrokortikal liflerden oluşur (Martino ve Brogna, 2011) (bkz. Bölüm 184.108.40.206.2: Insula ve Serebral Merkez Çekirdek).
Şekil 32. Lentiküler çekirdeğin internal ve eksternal kapsülleri. AntLIC: internal kapsülün anterior kolu; ExtC: eksternal kapsül; GeIC: internal kapsülün genusu; HeCaN: kaudat çekirdeğin başı; LentN: lentikular çekirdek (putamen); PostLIC: internal kapsülün posterior kolu: RetroLeIC: internal kapsülün retrolentiküler kısmı; SubLeIC: internal kapsülün sublentiküler kısmı; Th: talamus.
İnferiorda, inferior fronto-oksipital fasikül lifleri, eksternal kapsülün anteroinferior kısmını ve klastrumu geçerek temporal steme, insula'nın inferior limiting sulkusunun anterior yüzünün altında ve limen insula ve unsinat fasikülün hemen arkasında birleşir. Unsinat fasikül, temporal stemin ön üçte birine karşılık gelirken, inferioe fronto-oksipital fasikül, inferior limiting sulkusun altındaki lateral genikulat badi seviyesine ulaşan arka üçte ikisine karşılık gelir (Martino ve ark., 2010). Temporal lob içinde, inferior fronto-oksipital fasikül, optik radyasyon liflerinin hemen üstünden ve inferiorda işitsel radyasyon liflerinden (Martino ve diğerleri, 2010; Martino ve Brogna, 2011) geçerek, temporal hornu ve atriyumu kaplayan sagital stratumla süperiorda ve lateralde birleşir (Türe ve diğerleri, 2000).
Uyanık beyin cerrahisi sırasında elektrik stimülasyonu ile subkortikal beyin haritalamasına dayanan çalışmaların bulgularına göre, superior longitudinal fasciculus daha özel olarak dilin fonolojik yönleriyle ilgiliyken, inferior fronto-oksipital fasikül daha çok anlamsal yönü ile ilgilidir (Duffau, 2011a).
Unsinat fasikül
Unsinat fasikül, anteromedial temporal lobu (süperior, orta ve inferior temporal giruslar, amigdalanın kortikal çekirdekleri) orbitofrontal bölge (medial ve posterior orbital korteks, girus rektus ve subkallozal alan) ile birleştiren kanca şeklinde bir asosiasyon demetidir (Ebeling ve diğerleri, 1992a). Lifleri, insula'nın inferior limiting sulkusunun en anterior yüzünün altında, limen insula'nın hemen posteriorunda ve inferior fronto-oksipital fasikülün anteriorunda anterior üçte birini kapladığı, temporal stem boyunca iyi tanımlanmış bir yol oluşturur. Hem unsinat hem de inferior fronto-oksipital fasiküller, ekstrem ve eksternal kapsüllerin en ventral lifleri ile karışır (Fernández-Miranda ve diğerleri, 2008; Ebeling ve diğerleri, 1992a).
İnferior Longitudinal Fasikulus
İnferior longitudinal fasikül, temporal lobun anterior yüzünü, serebral bazal yönü boyunca oksipital lobun arka yüzü ile birleştirir, kuneusa, lingual girusa ve oksipital polün dışbükey yüzeyine ulaşır (Catani ve ark., 2003; Martino ve Brogna, 2011; Standring, 2008; Carpenter, 1991). Ağırlıklı olarak fusiform girusun derinliklerinde ve boyunca uzanır.
Singulum
Singulum, singulat ve parahipokampal girusun derinliklerinde yer alır. Korpus kallozumun altından paraolfaktör girus (Broca'nın paraolfaktör bölgesi) içinde başlar ve kavisli seyri boyunca, onu önemli ölçüde büyüten anterior talamik çekirdekler, superior frontal girus, parasantral lobül ve prekuneustan lifler alır. Parahipokampal girusun presubiculumu ve entorhinal korteksinde biter (Carpenter ve Sutin, 1983; Martino ve Brogna, 2011) (Şekil 29).
Komissural Lifler
Komissural lifler, iki serebral hemisferdeki karşılık gelen alanları birbirine bağlayan orta hattı geçen liflerdir: korpus kallozum, anterior komissür, hipokampal komissür, posterior komissür ve habenular komissürden oluşur.
Korpus Kallozum
Korpus kallozum yaklaşık 150 ila 200 milyon lif içerir (Forkel ve diğerleri, 2014; Heimer, 1995) ve beyindeki en büyük lif yolunu oluşturur. Korpus kallozum kompakttır ve anatomik olarak orta hat boyunca yaklaşık 10 cm uzunluğunda bir ark oluşturduğu, klasik olarak dört bölüme ayrılmıştır: rostrum, genu, gövde ve splenium (Şekil 30 A ve B).
Genu, korpus kallozumun en anterior kısmıdır ve frontal polden yaklaşık 4 cm uzakta bulunur. Genu, kalınlığı azalan septum pellucidum'un anteriorunda posteroinferiora kıvrılır ve rostrum olarak lamina terminalisin üst ucuna kadar uzanır (Williams ve Warwick, 1980). Genu, lateral ventrikülün anterior boynuzunun anterior duvarına karşılık gelirken, rostrum tabanına karşılık gelir.
Genu'nun posteriorunda, korpus kallozumun gövdesi geriye doğru kavislidir ve yukarıya doğru dışbükeydir ve posteriorda korpus kallozumun en kalın kısmı olan ve oksipital kutuplardan yaklaşık 6 cm uzaklıkta bulunan genişletilmiş spleniumda sona erer.
Süperiorda, korpus kallozumun gövdesinin medyan bölgesi, anterior serebral arterleri destekleyen ve arkada onunla temas edebilen falks serebrinin alt sınırının altında uzanan büyük uzunlamasına fissürün (interhemisferik fissür) tabanını oluşturur. Her iki tarafta gövde, kallosal sulkus ile ayrıldığı singulat girus ile örtüşür.
Korpus kallozumun inferior yüzeyi uzun ekseninde içbükeydir ve gövde, genu ve rostrum boyunca septum pellucidum'a bağlanır ve forniksin krurası ve splenium altındaki fornisial komissürü ile kaynaşır. Gövdenin alt yüzeyi, medial duvarları olarak septum pellucidum ile hem frontal boynuzların hem de ventriküler gövdesinin çatısına karşılık gelirken, splenium'un inferior yüzeyi, her talamusun pulvinarlarının arka kısmını sarar ve zaten pineal bölgeyi kaplar.
Septum pellucidum'un her iki tabakası da üstte kallozal gövdeye, önde genuya, inferiorda ve anteriorda rostruma ve posteriorda forniks gövdelerine bağlı bitişik orta hat yapılarına karşılık geldiği için, her iki septum pellusidum tabakası frontal boynuzun ve lateral ventriküllerin korpusunun medial duvarlara karşılık gelir. Fornikslerin gövdelerinin spleniumun alt yüzeyine yapışan krularına dönüştüğü seviyede, septum pellucidum'un her iki tabakası da lateral ventriküler gövde ile her hemisferdeki atriyum arasındaki anatomik sınırı oluşturur (Rhoton, 2003 ; Timurkaynak ve diğerleri, 1986). Frontal boynuzlar ve ventriküler gövdeler orta hat boyunca yer alırken, atriumlar zaten her iki talamusun arkasında yer alan ve dolayısıyla orta hat ile ilgili olmayan lateral boşluklardır.
Süperior yüzey, her iki taraf boyunca, medial ve longitudinal striaları içeren indusium griseum adı verilen ince bir gri madde tabakasıyla kaplıdır. Önde indusium griseum rostrum altından paraterminal girusa uzanırken, posteriorda splenium çevresindeki girus fasciolaris boyunca dentat girus ve hipokampus ile devamlılık gösterir.
Tela choroidea'nın bir süperior ve bir inferior tabakası, üçüncü ventrikülün çatısı içinde ve her iki talamus arasında ve fornikslerin her iki gövdesinin hemen altında medial posterior koroidal arterlerin distal dallarını ve internal serebral venleri içeren velum interpositum sisterni oluşturan transvers fissür boyunca spleniumun altına ilerler (Yamamoto ve diğerleri, 1981; Wen ve diğerleri, 1988).
Her iki internal serebral ven, distalde birleşerek, splenium'un posterior kısmı etrafında yukarı doğru, falks-tentoryum bağlantısı boyunca yerleştirilmiş straight sinüse doğru uzanan Galen’in büyük serebral venine dökülür.
Rostrumun kallozal lifleri frontal lobların orbital yüzeylerini birbirine bağlar, genu lifleri forseps minörünü oluşturur ve frontal lobların lateral ve medial yüzeylerini birbirine bağlar ve gövdenin lateral olarak geçen lifleri korona radiatanın projeksiyon lifleriyle kesişir ve serebral hemisferlerin karşılık gelen alanlarını bağlar. Atriyumun çatısını ve yan duvarını ve infeiror boynuzun lateral duvarını oluşturan gövde ve splenium lifleri, sagital startum içindeki optik radyasyon liflerinin altından geçen tapetumu oluşturur (Ludwig ve Klinger, 1956; Türe ve diğerleri, 2000). Splenium'un geriye kalan arka lifleri, forseps majör olarak oksipital loblara doğru kıvrılır (Williams ve Warwick, 1980).
Kontralateral sensoriumun net bir temsili ile ilgili kortikal alanların, kallosal liflerle birbirine bağlı sadece orta hat temsillerine sahip olması ilginçtir. Gövde temsili bağlantılıyken, çevresel uzuv alanları değildir ve aynısı sadece kortekslerin bulunduğu görsel alanlar ki orta hat retina bölgelerinin temsilini içeren bağlantılıdır, için de geçerlidir (Williams ve Warwick, 1980).
Anterior komissür
Anterior komissür, bazal forebrain içinde uzanan ve her iki temporal lobda lateral olarak yayılan, ağırlıklı olarak korpus kallozum ile birbirine bağlı olmayan her iki hemisferdeki medial temporal, koku alma ve anterior perforating substans yapılarını birbirine bağlayan kompakt bir miyelinli lif demetidir (Standring, 2008).
Ortalama 4 mm çapa sahiptir (Peltier ve ark., 2011) ve yaklaşık 3.5 milyon lif içerir, ancak toplam akson yoğunluğu yaklaşık 200 milyon lif içeren korpus kallozumun 2,4 katıdır (Foxman ve ark., 1986 apud Peltier ve diğerleri, 2011). Benzer bir çapa sahip olan optik sinir 1,2 milyon lifi barındırır (Williams ve Warwick, 1980).
Anterior komissür bir bisiklet gidonu şeklindedir ve orta hattı üçüncü ventrikülün supraoptik resesinin hemen ventralinde, forniks kolonlarının mamiller cisimlere uzanan ana bileşenlerinin hemen önünden ve daha küçük olan paraterminal giruslarda yer alan septal çekirdeklere yansıyan her iki forniksin bileşenlerinin arkasından geçer. (Williams ve Warwick, 1980). Bu noktada, anterior komissür üçüncü ventrikülün içinde, bu anterior duvarın üst kısmında ve her iki interventriküler foramenin (Monro'nun) hemen altında kabarıklık gösterir.
Üçüncü ventrikülün anterior duvarına karşılık gelen ve bir pial tabaka ile kaplanmış ince bir gri madde tabakası olan lamina terminalis, üstte anterior komissürün orta hat segmentine, altta ise optik kiazmanın üst yüzeyine yapışıktır. Lamina terminalis ile kiazmanın üst yüzeyinin orta kısmı arasındaki yarık, üçüncü ventrikülün optik resesini oluşturur. Lamina terminalis embriyolojik olarak nöral tüpün üst kapanma bölgesine (adının nedeni) tekabül ettiğinden, telensefalik bir yapı olarak kabul edilir.
Anterior komissürün her iki tarafı, hemisferik kısım olarak bilinen çok iyi tanımlanmış bir posterolateral demetten ve olfaktör kısmı olarak bilinen daha küçük ve anterior bir bileşenden oluşur (Déjérine, 1895). Her bir küçük anterior bileşen, anterior perforating substans boyunca her olfator tüberkülüne doğru öne ve dikey olarak kıvrılırken, her bir hemisferik bileşen, Gratiolet kanalı (Debierre) olarak bilinen globus pallidusun anteroinferior yüzündeki derin bir oyuktan geçerek bir bisiklet gidonu şeklinde posterolateral olarak kıvrılır (Debierre , 1907 apud Peltier ve diğerleri, 2011; De Ribet, 1957 apud Peltier ve diğerleri, 2011) (Şekil 24C, 24D) ve daha sonra parahipokampal girus dahil olmak üzere çoğunlukla temporal lobun ön kısmına doğru genişler ( Standring, 2008), fakat aynı zamanda posterior olarak oksipital loba da ulaşır (Déjérine, 1895) (Şekil 31).
İnsula'nın inferior limiting sulkusunun altından, lateral ventrikülün temporal boynuzunun üstünden geçerken, anterior komissürün lifleri, unsinat ve inferior fronto-oksipital fasikül lifleriyle birleşerek temporal gövdeye anterior olarak katılır. Daha sonra, temporal boynuz ve ventriküler atriyumun lateral yönü üzerinde inferior fronto-oksipital fasikül ve optik radyasyon lifleri (Ludwig ve Klinger, 1956; Türe ve diğerleri, 2000) ile birlikte sagital stratumu oluşturan posteriora doğru daha geniş aralıklı ilerlerler. Temporal stem içinde, anterior komissürün lifleri çoğunlukla unsinat fasikül liflerinin medialindedir ve her iki lif grubu da fronto-oksipital fasikül liflerinin altından geçer. Sagital stratum içinde birbirine karışırlar, ancak ağırlıklı olarak inferior fronto-oksipital fasikülün altından ve optik radyasyon liflerinin üstünden geçerler.
Anterior komissür, eski sürüngenlerde ana komissürdü ve filogenezis boyunca olfaktor yollarıyla birlikte geriledi. Theodor Meynert (Déjérine, 1895) tarafından tarif edildiği gibi, her iki olfaktör tüberküle ulaşıldığında, her iki olfaktör bölümün bir olfaktör kiazmayı karakterize edebileceğinden bahsetmek ilginçtir. Primatlarda temporal lobların neokorteksinin ortaya çıkmasıyla birlikte, anterior komissürün lifleri, daha sonra anterior komissürün ana bileşenini oluşturan daha inferior, lateral ve posterior temporal alanlara ulaşarak sona erdi (Peltier ve diğerleri, 2011).
Anterior komissür, olfaktör ile ilgili yapıları, anterior perforating substans, amigdaloid kompleksinin bir kısmını yapan nükleus akkumbens, stria terminalisin bed nükleusunu ve parahipokampal girusun medial kısımlarını birbirine bağlar (Williams ve Warwick, 1980).
İnsanlarda anterior komissür, olfaktör, tat alma, görsel ve işitsel bilgilerin interhemisferik transferi ile ilişkili görünmektedir (Peltier ve diğerleri, 2011; De Ribet, 1957 apud Peltier ve diğerleri, 2011).
Anterior komissür-posterior komissür çizgisi (AC-PC çizgisi), stereotaktik nöroşirürji prosedürlerinde kullanılan nöroanatomik hedeflerin uygun lokalizasyonu için stereotaktik atlaslarda çok önemli bir dönüm noktasıdır.
Hipokampal komissür
David'in liri psalterium (arp'a benzeyen bir alet) ve Forel'in transvers forniksi (Déjérine, 1895) olarak da bilinen forniksial komissür veya hipokampal komissür, forniksin crura'ları, arasında uzanan ince üçgen bir enine lif tabakasıdır, her iki hipokampusuda işlevsel olarak birbirine bağlar. Crura'da olduğu gibi, hipokampal komissür, pineal bölgeyi aşarak splenium'un altında yapışıktır.
Posterior Komissür
Posterior komissür, üçüncü ventrikülün pineal resesinin altında yer alır, orta hattı pineal bezin sapının kaudal laminası boyunca geçer ve üçüncü ventrikül içindeki akuadaktın açıklığının üst kısmına karşılık gelir.
Diensefalik ve mezensefalik çekirdekleri (periventriküler gri cevher içinde yer alan posterior komissürün interstisyel ve dorsal çekirdekleri, periaqueduktal gri maddenin Darkschewitsch çekirdeği, okülomotor çekirdeğin rostral ucunda yer alan ve medial longitudinal fasciculus ile yakından bağlantılı Cajal interstisyel çekirdeği ve posterior talamik, pretektal, tektal ve habenular çekirdekler) birbirine bağlayan komüssüral lifler ve çaprazlayan lifleri (örn, medial longitudinal fasikulus) içeren kompleks lif demetidir posterior komussür ve çoğunlukla hala anatomik ve işlevsel olarak tam olarak anlaşılmamıştır (Williams ve Warwick, 1980).
Habenular Komissür
Habenular komissür, üçüncü ventrikülün yan duvarının arka yüzü içinde, her iki talamusun medial yüzeyinin üst kısmı boyunca uzanan her iki stria medullarisin distal uçlarında yer alan her iki talamusun küçük çıkıntıları olan her iki habenula arasında yer alır.
Pineal bez üstte habenular komissüre ve altta posterior komissüre bağlı olduğundan, üçüncü ventrikülün pineal resesi iki komissür arasında bulunur.
Posterior komissürde olduğu gibi, habenular komissürde, hem çaprazlama lifleri (örneğin, tektohabenular) hem de komissural lifleri (ağırlıklı olarak habenular çekirdekleri bağlayan) içerir (Williams ve Warwick, 1980; Heimer, 1995).
Habenüler çekirdekler, septal çekirdeklerden olfaktör girdileri alır ve bunları esas olarak mezensefalonun interpeduncular çekirdeğine ve refleks tükrüğü aktive etmek için dördüncü ventrikülün tabanındaki rostral salivatory çekirdeğine iletir (Peltier ve diğerleri, 2011).
Projeksiyon Lifleri
Projeksiyon lifleri, serebral korteksi korpus striatum, talamus, serebellum, beyin sapı ve omuriliğe bağlayan kortikofugal ve kortikopetal lifleri içerir. Serebral korteksin altında, tüm bu lifler, komissural lifleri çapralayan ve internal kapsül ile devam eden korona radiatayı oluşturmak üzere birleşir.
İnternal Kapsül
Reil'in internal kapsülü (Déjérine, 1895) korona radiatanın kaudal devamlılığına karşılık geldiğinden, tüm bu kortikofugal ve kortikopetal lifler, yukarı doğru açılan ve lentiküler çekirdeğin medial yönünü kaplayan bir yelpaze şeklindedir (Şekil 29B ve Şekil 30). İnternal kapsülün sınırları, lentiküler çekirdeğin süperior ve inferior kısımlarıdır.
Ateriorda kaudat çekirdeğin başının ve posteriorda talamusu göz önüne alındığında, bu yapılara lateral olarak yerleştirilmiş olan internal kapsül, verteksi medial olarak yönlendirilmiş horizonral beyin kesitlerinde (aksiyal görüntülerde) V şeklindedir ve bu iki yapı arasında interventriküler foramenlere (Monro'nun) doğru açılıdır. Bu nedenle, liflerinin topografyasına bağlı olarak, internal kapsül beş kısma ayrılır: 1) putamen ve kaudat çekirdeğin başı arasında yer alan anterior bacak, 2) tepe noktasında kaudat çekirdek, putamen ve talamus arasında bulunan ve dolayısıyla lateral ve interventriküler foramenlere bitişik genu, 3) kaudat çekirdeğin gövdesinin üzerinde bulunduğu putamen ve talamus arasında yer alan posterior bacak, 4) retrolentiküler veya retrolentiform kısım, putamenin posteriorunda yer alır ve 5) putamenin inferiorunda yer alan sublentiküler (veya sublentiform) kısım (Şekil 32).
İnternal kapsülün kortikal efferent lifleri aşağı indikçe yakınlaşmaya devam eder. Hepsi olmasa da çoğu kortikofugal lif, ventral orta beynin crus cerebri'sine geçer. Burada kortikospinal ve kortikobulbar lifler krusun orta yarısında yer alır. Frontopontin lifleri medialde bulunurken, temporal, parietal ve oksipital kortekslerden gelen kortikopontin lifleri lateralde bulunur.
İnternal kapsülün anterior bacağı, orta serebellar pedinkülden karşı serebellar hemisfere giren frontopontin lifleri ve medial ve anterior talamik çekirdekleri ve çeşitli hipotalamik çekirdekleri ve limbik yapıları frontal korteks ile birbirine bağlayan anterior talamik radyasyonları içerir (Tablo 7).
Tablo 7. İnternal kapsülün temel lifleri
Anterior Bacak
Frontopontin lifler
Anterior Talamik radyasyon (frontal korteks, singula)
Genu
Kortikonükleer lifler
Süperior talamik radyasyonun anterior kısmı
Posterior Bacak
Frontopontin lifler
Kortikospinal lifler
Kortikoretiküler lifler
Kortikorubral lifler
Pallidotalamik lifler
Süperior talamik radyasyon (premotor, motor ve somato-sensory korteks
Retrolentiküler Bölüm
Posterior talamik radyasyo (optik radyasyonunda içinde olduğu pariyetal, oksipital ve temporal korteks)
Pariyetopontin lifler
Oksipitopontin lifler
Sublentikuler Bölüm
İnferior talamik radyasyon (temporal korteks, amigdaloid nükleus, işitsel radyasyon)
Temporopontin lifler
Parietopontin lifler
İnternal kapsülün genusu, çoğunlukla kraniyal sinirlerin kontralateral motor çekirdeklerinde sonlanan kortikobulbar lifleri ve süperior talamik radyasyonun bazı anterior liflerini içerir.
İnternal kapsülün posterior bacağı, kortikospinal veya piramidal yolu içerir. Üst ekstremite ile ilgili lifler anteriorda iken gövde ve alt ekstremite ile ilgili lifler posteriorda yer alır.
Kortikospinal veya piramidal yol, omuriliğin motor merkezleri üzerinde serebral korteks tarafından doğrudan kontrol sağlar. Beyin sapına giden homolog bir yol olan kortikobulbar projeksiyon, beyin sapının motor çekirdekleri ile ilgili olarak benzer bir işlevi yerine getirir. Kortikospinal yol, yalnızca motor korteksten kaynaklanmaz, ama bu şekilde düşünülür.
Primer motor korteksten çıkan kortikospinal liflerin yüzdesi aslında oldukça azdır, muhtemelen yüzde 20 ila 30 arasında olabilir. Katman V'deki piramidal hücrelerden ortaya çıkarlar ve en büyük çaplı kortikospinal aksonları yaparlar. Ayrıca premotor korteks ve supplamentary motor alan dahil olmak üzere frontal lobun diğer bölümlerinden yaygın bir köken vardır ve piramidal yol aksonlarının yüzde 40 ila 60'ı parietal alanlardan kaynaklanır (Standring, 2008; Williams ve Warwick, 1980).
Piramidal yol lifleri, korona radiata boyunca bir yelpaze olarak yer alır ve internal kapsülün ve arka bacağının genusuna doğru birleşir (Şekil 30, 32, 33). Piramidal liflerin korona radiata ve internal kapsül arasındaki geçişi, medial olarak kaudat çekirdeğin gövdesinin üst yönü ve birlikte lateral ventrikül gövdesinin lateral üst kenarını oluşturan splenium lifleri tarafından tanımlanır. Geçiş, en lateral piramidal lifler bu yapıların üstünde ve çevresinde bir yay gibi uzandığından, putamenin süperior kısmı ve süperior insular sulkus tarafından lateral olarak tanımlanır (Ebeling ve Reulen, 1992b). İnternal kapsülü birleştirmek için, yakınlaşmaktan başka, piramidal yol lifleri yaklaşık 90 derecelik bir iç rotasyona uğrar, çünkü precentral girusun ve internal kapsülün arka bacağının ve genunun ana ekseni neredeyse diktir. Yakınlaşmaları ve rotasyonları boyunca, lifler homuncular kortikal temsile göre somatotopik motor düzenlemelerini korurlar (Penfield ve Baldwin, 1952 apud Hansebout, 1977; Penfield ve Boldrey apud Brodal, 1981) ve internal kapsülün arka uzvunun genu ve ön kısmı boyunca (Brodal, 1981; Ebeling ve Reulen, 1992b) anterior-kraniyalden posterior kaudal bölüme doğru sonlanır. Radyolojik ve cerrahi olarak, internal kapsülün bu önemli bölümünün topografyası, kortikonükleer demeti içeren internal kapsülün genusuna medial ve bitişik uzanan interventriküler foramenlerin (Monro'nun) konumundan tahmin edilebilir (Brodal, 1981; Ebeling ve Reulen, 1992b).
Şekil 33. Sağ (kırmızı) ve sol (yeşil) serebral hemisferlerin Diffüz tensör imaging (DTI).
Posterior bacak ayrıca frontopontin lifleri, kortikorubral lifler ve postsantral girusa yükselen süperior talamik radyasyonun (somestetik radyasyon) liflerini de barındırır (Standring, 2008; Williams ve Warwick, 1980).
İnternal kapsülün retrolentiküler kısmı parietopontin, oksipitopontin ve oksipitotektal lifleri ve optik radyasyonun bir kısmını içeren posterior talamik radyasyonu içerir (Standring, 2008; Williams ve Warwick, 1980).
İnternal kapsülün sublentiküler kısmı, temporopontin liflerini, optik radyasyonun çoğunu ve işitsel radyasyon dahil olmak üzere alt talamik radyasyonu taşır (Standring, 2008; Williams ve Warwick, 1980).
Optik radyasyonun lifleri lateral genikulat badi ve pulvinar içindeki komşuluklarda ortaya çıkar, internal kapsülün retro ve sublentiküler kısımlarına katılır, inferior boynuz ve ventriküler atriyum üzerinde sagital stratum içinde ilerler ve posteriora doğru ilerleyerek çıkıntı yapar ve altta posterior talamik pedinkülün bir parçası olarak posterior boynuzun inferior kısmında kalkarin fissürün hem süperior hem de inferiro dudaklarına ulaşmak için kullanılır (Párraga ve diğerleri, 2012; Ebeling ve Reulen, 1988; Peltier ve diğerleri, 2006; Rasmussen, 1943; Sincoff ve diğerleri, 2004; Mahaney ve Abdulrauf, 2008) (Şekil 28B).
Temporal lob içinde, optik radyasyon lifleri, beyin yüzeyinden yaklaşık 2 cm uzakta, süperior ve orta temporal girusların derinlikleri boyunca, altta süperior longitudinal fasikülün vertikal segmentine ve her zaman inferior temporal sulkusun üstünde (Párraga ve diğerleri, 2012) yerleştirilmiştir. Sagital stratum içinde, optik radyasyon lifleri diğer yollar ile karışır, ancak ağırlıklı olarak inferior fronto-oksipital fasikülün ve anterior komissür liflerinin altından ve tapetumun üstünden geçerler.
Koronal kesitlerde, optik radyasyon lifleri önde ağırlıklı olarak düz görünürken, arkada virgül şeklindedir (Martino ve diğerleri, 2010 apud Duffau, 2011b). Optik radyasyon lifleri klasik olarak üçe ayrılır, bölümler: anterior, santral ve posterior demetler (Ebeling ve Reulen, 1988).
Anterior demetin lifleri, başlangıçta inferior boynuzun çatısı boyunca, ucunun yaklaşık 5 mm arkasında ve temporal kutbundan 3 cm'ye kadar anterolateral bir yön takip eder ve daha sonra Meyer's loop'u oluşturacak ve inferior boynuz ve atriyuma lateral olarak posterolateral bir seyir yaparak geriye doğru kayar, ağırlıklı olarak lingual girus içindeki kalkanin fissürün inferior dudağı boyunca sona erer. Anterior demet, karşılık gelen görme alanının süperior kadranı ile ilgili görsel lifleri taşır (Walsh ve Hoy, 1969).
Santral demet başlangıçta inferior boynuzun çatısının üstünde lateral bir yön izler ve ağırlıklı olarak oksipital kutbun lateral yönü üzerinde sonlanmak üzere atriyuma ve posterior boynuza lateral olarak posterior bir rota izleyerek keskin bir şekilde döner (Párraga ve ark., 2012). Bunun lifleri maküler (retinanın merkezi kısmı) görsel girdilerle ilgilidir (Walsh ve Hoy, 1969).
Posterior demet, karşılık gelen görsel alanın inferior kadranıyla ilgili lifleri taşıyan, kuneus içindeki kalkanin fissürünün üst dudağına ulaşmak için lateral duvar ve atriyum ve posterior boynuzun çatısının bir parçası olarak arkaya doğru uzanır (Walsh ve Hoy). , 1969).