Populasyon Yoğunluğunu Sınırlayıcı Etkenler
Yoğunluğa bağlı sınırlayıcı bir etmen olarak cins içi rekabet Rekabet, yoğunluğa bağlı sınırlayıcı etkenlerin en önemlilerinden biridir. Düşük rmax’lu organizmaların çoğu ile yüksek I-max organizmaların kimileri için sürekli ve sıhhatli yaşam, besin, su, alan ya da ışık gibi etraf etkenlerinin kullanılmasına bağlıdır. Populasyonun her bir üyesi, aynı temel gereksinimleri paylaşır. Her biri aynı miktarda besin, […]
Yoğunluğa bağlı sınırlayıcı bir etmen olarak cins içi rekabet
Rekabet, yoğunluğa bağlı sınırlayıcı etkenlerin en önemlilerinden biridir. Düşük rmax’lu organizmaların çoğu ile yüksek I-max organizmaların kimileri için sürekli ve sıhhatli yaşam, besin, su, alan ya da ışık gibi etraf etkenlerinin kullanılmasına bağlıdır. Populasyonun her bir üyesi, aynı temel gereksinimleri paylaşır. Her biri aynı miktarda besin, sığınak ve eşe gereksinim dinler. Bir populasyonu etrafın taşıma kapasitesinin altında yakalayan predasyon gibi diğer bazı eforlar olmadıkça, böyle populasyonlardaki bireylerin kaçınılmaz olarak kaynaklar için rekabet etmeleri gerekir.
Karasal kuşlar bu rekabetin doğasını sergilerler. Örneğin, kahverengi baykuşlar, işgal ettikleri ve savundukları, iyi belirlenmiş alanlarda yaşar ve gece avlanırlar. Bu sınırlar kemiricilerden oluşan düzenli bir diyet sağlamaya ve bazı senelerde üremeye elverişlidir. Bu ateşli gayretnin yapısı, Oxford Üniversitesinden H. N. Southern tarafından çalışılmıştır. İnceleyici tipik bir senede, bir habitatda 25 çiftten 8’inin yavrularını hiç beslemez iken, 9’unun yumurtladıkları yumurtaları inkube etmediklerini göstemiştir. İki çift yavrularını açlığa terkederken, kalan 6 çift vasati 3 yumurta vazgeçmiş, dolayısıyla sonunda, potansiyel 100 yavrudan yalnız 18’i tüyleri çıkıncaya kadar beslenmiştir. Senede, habitatta 11 boşluk yaratarak, vasati yalnız 11 ergin birey öldüğünden, yaşayan gençlerin bu rakamı bile yüksekti. Yedi yavrunun alanı kontrol yetkinliği bulunmadığından şanslarını başka yerde aramaları gerekiyordu. Sarihçe, sınırlı kaynaklar için yapılan cins içi rekabet, kahverengi baykuş popülasyonunun kararlı kalmasını sağlamıştır.
Pek çok bitkinin ışık, su ve besleyiciler için rekabet etmeleri ve şayet, metabolik olarak daha maliyetli olan tohum üreteceklerse, daha da fazlasını sağlamaları gerekmektedir. Bilinen bir örnek olarak, şayet çiçek ya da sebzeler bir bahçede birbirine çok yakın ekilirlerse, yoğun olarak biraraya toplanmış bitkiler cılız ve uzun olacak ve az çiçek verecektir. Şayet bunlar suni olarak ya da cılız bireylerin doğal vefatı ile seyrekleştirilir ise, yaşayan bitkiler kuvvetlenir. Kaynaklar için rekabette, yaşamını sürdüren bitkilerin tohum ya da vejetatif üremeye yarayan organ oluşturabilme yeteneklerini sınırlar. Yer, ışık, su ve besleyiciler için, aynı tip rekabet ormanlarda da işler ve ağaç yoğunluğunu sınırlar.
Yoğunluğa bağlı sınırlayıcı bir etmen olarak cinsler arası rekabet
İki cins, kesinlikle aynı sınırlı kaynaklar için rekabet ettiklerinde, cinslerden birinin habitat ölçüsünde herhangi bir sistematik üstünlüğünün eninde sonunda diğer cinsin ortadan kalkmasına yol kalemtıraşı barizdir. Bu Gause tarafından geliştirilmiş, rekabette elenme prensibidir. Herhangi bir özel vaziyette, bu rekabetin kapsamı, büyük oranda sualn oluşturan kaynaklara göre rekabet eden cinslerin yoğunluğuna bağlıdır.
Bir organizmanın yaşamını sürdürmek için çevresini kullanma yolları onun nişini belirler. Bir canlının nişi onun genetik özellikleri ile belirlenir ve yalnızca ne yediği değil, besinini nhakikat ve nerede bulduğunu; sıcaklık, soğuk, kurak, nem, güneş, gölge ve diğer iklimsel etkenlerin hangi uç bedellerine karşı koyabileceğini ve bu etkenlerin hangi bedellerinin onun için optimum olduğunu, parazit ve predatörlerini, nhakikat ve ne zaman ürediklerini de içerir. Ayrıca, gün ve sene içinde en aktif olduğu zaman önemlidir; örneğin, bal arılarının nişi, çiçeklerden bal alsalar bile, minik bombus arılarınkinden değişiktir. Çünkü, bal arıları, grup olarak kışlayıp, koloni sıcaklığını düzenlediklerinden, tek yaşayan bombus arıları üretken bireylerinin hala dormant oldukları erken ilkbaharda aktif olabilirler. Yaz sonunda, bal arıları, kış boyunca koloniyi donmaktan gözetecek bal stoklamak için üremeyi ertelemek gibi bir dezavantaja sahip iken, bombus arı kolonisi, üretken bireylerini dışarı göndererek, tüm kazanımlarını fazla gelişmeye ayırabilir. Bir organizmanın varlığının her özelliği organizmanın nişinin belirlenmesine dayanak eder. Bütün olarak tanımlayıp ölçemediğimizden dolayı niş kavramı aslında bir soyutlamadır. Bir cinsin nişini kavramanın bir yolu, çeşitli değişkenlerin kabul edilebilir sınırlarının ve optimum bedellerinin belirlenmesidir. Yani, belirli bir tırtıl cinsi için değişken olarak beslendiği bitkilerin su içeriği ile başlayabilir ve geniş bir bedeller aralığında tırtılın sihrime hızını saptayabiliriz. Aynı işlemi, azot içeriği için yapabilir ve daha sonra iki veri dizisini karşılıklı eksenlerde grafikte işaretleyebiliriz. Sonuç, organizmanın işgal edebileceği “adaptif alan”dır. Üç ebatlı bir adaptif hacim oluşturarak, üçüncü bir değişkenin etkilerini de belirleyebilirdik. Şayet, her biri değişik ebadı belirleyen giderek daha fazla değişken katarak bu işleme devam etseydik, çok ebatlı bir hipervolüm elde edecektik. Şayet araştırılan cins ile ilgili her değişken için bir ebat ekleseydik, sonuçta oluşacak çok ebatlı hiperhacim hipervolüm cinsin nişini temsil edecektir.
İki nişin benzerliği oranında, yani hipervolumler daha fazla çakıştığında, her iki cins en azından bir sınırlı kaynak için besin, sığınak, yuva yapma yeri veya bunun gibi daha fazla rekabet edecektir.
Birlikte varoluşa uygun birbiriyle çakışan niş miktarı sınırlıdır. En sınırlı kaynak için yapılan rekabet genellikle şu dört ihtimalden bir ya da ikisi ile sonuçlanır.
1. Bir cins basit bir şekilde kendiliğinden yok olabilir. Bu genellikle, şans ya da populasyonun kritik başlangıç büyüklüğü olabilirse de, normal koşullarda rakip cinslerden birinin üstünlüğünün sonucudur. Herhangi bir sistematik üstünlük, besin elde etme ya da yerleşme yeteneğinde olmayı gerektirmez, asılda ikinci cins, şayet predasyona, hastalıklara, değişen etraf streslerine daha az duyarlı ise yaşamını sürdüren taraf olabilir.
2. Bir cins bazı bölgelerde ve diğeri değişik etrafsal şartlara sahip diğer bölgelerde üstünlüğü sağlayabilir. Sonuçta biri bazı yerlerde ötekiyi ise diğer yerlerde ortadan kalkar. Bunun bir sonucu olarak simpatri kaybolur; fakat her iki cins allopatrik alanlarda varlığını sürdürür. Daha minik bir ölçekte, her iki cins değişik mikrohabitatlarda simpatrik olarak varlıklarını sürdürebilir.
3. Bir cins normal şartlarda üstün olabilir; ancak periyodik krizler sırasında büyük kayıplara uğrayabilir. Öyleyse, krizler üstün cinsin populasyon büyüklüğünü eksiltecek ve ikincil cinsin yok olmasını önleyecek sıklıkta olduğu sürece, rekabet yeniden başlayacaktır.
4. Belirli bir zamanda nişteki minik bir değişikliğe bağlı olarak, seleksiyon, rekabeti eksilten kişilik değişikliği yaratacak şekilde etki edebilir. Örneğin, büyük adalarda Darwin’in ispinozlarında tohumlar için türlerarası rekabetin, gaga büyüklüğünde etkisi olmaktadır. Bu rekabet sonucunda bazı cinsler minik, orta ya da büyük gagaya —değişik büyüklükteki tohumlar için özelleşmiş olan— sahip olma eğilimi gösterirken, minik adalarda bulunan bir cins bunların arasında bir gaga büyüklüğüne sahip olma eğilimi göstermiştir. Öyleyse, kişilik değişimi ile, başlangıçta rekabet eden iki cins kendi nişlerinde büyük değişiklikler geliştirebilir.
İki terliksi hayvan cinsinün, aynı şartlarda, her ikisi de ayrı ayrı varlıklarını sürdürebilmelerine karşın, aynı kap içinde birlikte var olamadıkları görülmüştür. Bununla ilişkili denemede, rekabetle dışlanan taraf Pcaudatum, diğer bir terliksi hayvan cinsi P bursaria ile birlikte olduğunda, her ikisi de varlığını sürdürmüştür. Bunun nedeni P caudatum’ un, oksijence fakir olan su dibinde gelişememiş olmasıdır. Yalnızca P bursaria, dipte yaşayan alglerle simbiyotik ilişki kurup, düşük oksijen şartlarında gelişebilmiştir.
Diğer bir denemede, Chicago Universitesinden Thomas Park ve dostları, Tribolium cinsine ait un güveleri ile çalışmışlardır. T confusum ve T castaneum aynı un kabı içinde birlikte tutulduğunda, cinslerden biri daima yok olmuştur. Rekabetin olduğu sıcaklık ve nem şartları, hangi cinsin kazanacağını büyük oranda etkilemiştir. T castaneum genellikle sıcak-nemli şartlarda kazanırken, T confusum serin-kurak şartlarda kazanmıştır. Ara şartlar hakim olduğunda sonucun tahmini efor olmuş; ancak başlangıçta, kaba diğerinin iki katı rakamda koyulan cins, bu rakamsal avantaj ile genellikle kazanan taraf olmuştur.
Belirli bir hastalık mevcut olduğunda, etkilenmeyen cins aynı şekilde kazanır. Şans, hastalıklara dayanıklılık ve önceliğin, her biri önemlidir. Doğa, bu deneysel habitatlar gibi monoton olmadığından, aynı mikrohabitatda olmasa da, her iki cins doğada varlığını sürdürebilir.
J. H. Connell’in Iskoçya kıyılarında midyelerle yaptığı çalışma, nişleri çakışan, ancak birbirinden biraz değişik habitatlarda yaşayabilecek kadar değişik olan iki cins arasındaki rekabete, iyi bir örnektir.
Chthamalus cinsinin bir cinsi kıyı zonunun daha üst kısımlarını, Balanus’un bir cinsi ise zonun daha alt kısımlarını işgal eder. İki dağılım arasındaki sınır, barbarca vasati alçalma ile yükselmenin en az olduğu gelgit seviyeidir.2 Gelgitler arasındaki dağılımın gözlenmesi, bu iki cinsin rekabetle mi yoksa, su dışında kalma oranı gibi fiziksel etkenlere verdikleri değişik tepkiyle mi ayrı tutulduklarını açıklamayacaktır.
Yanıt bulmak üzere, Connell suni olarak biri Balanus ve diğeri Chthamalus’ dan arındırılmış bir alan oluşturmuş. Tahlilci Chthamalus larvalarının, Balanus’un artık bulunmadığı, normalde Balanus tarafından işgal edilen zonun üst kısmında yerleşip geliştiğini buldu.
Karşı denemede, Balanus larvaları, Chthamalus zonuna yerleşecek; ancak Chthamalus bulunmasa bile varlığını sürdüremeyecekti. Sarihçe, her bir cins diğerinden fiziksel etkenlerle sınırlanmış, kıyı zonunun bir kısmını işgal edecekti. Fakat, fiziksel etkenlerin her bir cinsin gelişimine izin verdiği ara zonda barbarca, vasati alçalma ile yükselmenin en az olduğu gelgit seviyei ile vasati gelgit seviyeleri arasında, rekabet her iki cinsi ayrı yakalamış, genelde Balanus, Chthamalus’u elimine etmiştir.
İki ya da daha yakın ilişkili simpatrik cinslerin, nişleri arasındaki değişikliği tespit etmek her zaman kolay değildir. İlk bakışta, cinsler kararlı bir şekilde aynı nişi işgal etmiş ve dolayısıyla üzüntüye prensibini ihlal etmiş gibi görünebilir. Fakat daha yakın bir gözlem temel değişiklikleri ortaya koyar. Princeton Üniversitesi’nden Robert MacArthur, birbirine yakın akraba, böcek yiyen minik kuş cinslerinin birlikte bulunduğu bir kommüniteyi çalışmış ve bunların beslenme özelliklerinin önemli miktarda değişik olduğunu bulmuştur. Mersin kuşları daha ziyade ardıç ağaçlarının alt dallarında beslenirken, doru renkli göğüse sahip olanlar ağacın orta kısımlarında, Cape May kuşları ise aynı ağacın tepe kısımlarına doğru ve dalların dış tarafında besleniyorlardı. Karabataklar ve tepeli karabataklar, habitatları ve ekolojik gereksinmeleri çok benzer görünen yakın ilişkili simpatrik kuş cinsleridir.
Fakat, onlarla çalışan, Oxford’dan David Lack, her ikisi de sarp kayalı klarda yuvalanıp, balıklar üzerinden beslenmesine rağmen, karabatakların yamaçlardaki geniş çıkıntılarda yuvalanıp, sığ kıyılarda ve limanlarda beslendiğini, oysa diğer cinsin dar çıkıntılarda yuvalanıp, sarih denizden beslendiğini bulmuştur. Öyleyse bunların nişleri çok değişik olup, aralarındaki rekabet azdır.
Yoğunluğa bağlı sınırlayıcı bir etmen olarak emigrasyon
Bazı hayvanlarda artan yoğunluk, kalabalık bölgeden göç ile sonuçlanan fizyolojik ve davranış değişiklikleri yaratır. Daha önce belirtildiği gibi, böyle değişiklikler, pek çok afit cinsinde gözlenebilir. Şartların uygun olduğu mevsimlerde, bunlar büyük oranda partenogenetik olarak üreyen, kanatsız dişilerle temsil edilirler. Fakat şartlar kötüleştiği ve rekabet yoğunlaştığında, kanatlı dişiler ortaya çıkar ve doğdukları alandan dışarıya çıkarak büyük bir rekabet avantajı kazanmak için uğraşırlar. Fakat yeni bir habitat aramanın getireceği yüksek risk düşünüldüğünde —uygun bir konakçı bitki— şartlar ernigrasyon reelleşmeden önce tolere edilemez olmalıdır. Pek çok kemirgen de, populasyon yoğunluğu —ya da daha sıklıkla, hormon seviyeindeki değişiklikler gibi kalabalığın ikincil etkileri— belirli bir sınır bedeli aştığında, daha uygun habitatlar aramak üzere göç etmeye programlanmıştır.
Yoğunluktan kaynaklanan fizyolojik ve davranış değişikliklerine ait en iyi bilinen örneklerden biri, bazı çekirge cinslerinde özellikle de Avrasya’da Locusta migratoria’ da görülen soliter ve göçmen evrelerdir. Göçmen düzeynin bireyleri, soliter düzeynin bireylerinden daha uzun kanatlara, daha yüksek yağ içeriğine, daha düşük su içeriğine ve daha koyu renge sahip olup, yürümeye, uçmaya ve toplu halde bulunmaya daha isteklidirler. Soliter düzey, düşük yoğunluklu populasyonların, göçmen düzey, yüksek yoğunluklu populasyonları n kişilikistiğidir.
Populasyonun yoğunluğu yükseldikçe, göçmen aşamaya gelişen bireylerin oranı da çoğalır; diğer çekirgelerin görüntü ve kokusunun bu gelişme evresinin başlamasında önemli rol oynadığı görülmektedir. Göçmen düzey bireylerinin rakamı yeterince arttığında, çok sayıdaki bireyden oluşan sürüler, yollarının üzerindeki bitki örtüsünü harcayarak ve kültür bitkilerini tamamen yok ederek kalabalık alandan göçerler.
Yoğunluğa bağlı sınırlayıcı bir etmen olarak mutualizm
Av yoğunluğunun predatör yoğunluğunu ya da predatörün av yoğunluğunu nhakikat sınırladığını görmüştük. Dolayısıyla, rekabet eden iki cinsin ya da parazitleri ve konakçılarının nisbi rakamları da birbiriyle bağlantılıdır. Fakat, iki cins arasında, antagonistik roller oynama yerine, her ikisine de fayda sağlayan, yoğunluğa bağımlı ilişkiler de vardır. Böyle mutualizme en göze çarpan örneklerden biri, ilk defa takribî 1870’de Thomas Belt tarafından keşfedilen bir vaka olan, belirli karıncalarla içinde yaşadıkları akasya ağaçları arasındaki ince ilişkidir. İlk bakışta, bu karınca cinslerinin konakçılarını sömürdükleri görülür. Bunlar yalnızca ağacın nektar ve yapraklarını kullanmakla kalmayıp, yuvalarını yapmak için gövde ve sapları da oyarlar. Oysa, daha yakından bakıldığında bu akasyanın, karıncaları barındırmak için özel adaptasyonlar geliştirdiği görülür. Karıncalar tarafından işgal edilmemiş akasya cinsleri ile kıyaslandığında, dikenleri daha büyük ve oyuk olup, ağaçların normal yapraklarından çok değişik ve çok besleyici olan “Beltian yapıları” denen özelleşmiş yapıları vardır.
Normal “işgal edilmiş” akasyalar ile, karıncaların uzaklaştırıldığı akasyalar arasında karşılaştırmalar, karıncaların, aslında ağaçların varlıklarını sürdürmeleri için gerekli olduklarını ortaya koyar. Karıncalar, akasyaları bitki yiyen böceklerden nisbeten korur, yayılan memelilere saldırmak ve koymak için biraraya toplanırlar. Ayrıca sarılıcı bitkilerin hasar vermelerini önler ve konakçılarına gölge yapan komşu ağaçların yapraklarını döker. Akasya da, beslediği ve gözettiği karınca cinsleri için eşit önemdedir. Predatör-av sistemlerinde vetürler arası rekabetteki gibi her birinin yoğunluğu diğerinin yoğunluğunu etkilemelidir; ancak bu örnekte, daha büyük yoğunluk, genç bir ağaç bulabilme ve verimli bir kraliçe tarafından koloni oluşturma olasılığını çoğaldırmakla, her ikisi üzerinde de pozitif bir etkiye sahip olacaktır. Pek çok çiçekli bitkinin ve balarılarının birbirine bağımlı oluşu gibi, diğer mutualizm örnekleri de doğada yaygındır.
Yoğunluğa bağlı sınırlayıcı etkenlerin fizyolojik temeli
İncelemiş olduğumuz yoğunluğa bağlı etkenlerin belirli fizyolojik temelleri vardır: örneğin emigrasyon, içsel hormonal sinyallerle başlatılabilirken, cinsler arası rekabet sonucu, etrafa fizyolojik adaptasyonlarda küçük değişiklikler olabilir. Kaynaklar için, fazla yoğunluğun getirdiği şiddetli cins içi rekabet, populasyondaki bireylerin çoğunu, gereksinmelerinden daha az besin ve su ile ya da, rekabet için gerekli işlemler dolayısıyla cılız bırakabilir. Birlikte bulunduklarında, predatör ve hastalık yapıcı ajanların, daha kolay gözüne çarptıklarından, bireyler böyle fizyolojik streslerin sonucu olarak daha da duyarlı olurlar. Asıldan, memeli cinsleri ile yapılan denemelerde populasyon yoğunluğu arttığında, populasyon azalarinin hem tahrik edici tepkiler, hem de antikor oluşturarak belirgin depresyon gösterdikleri belirtilmiştir. Sonuçta enfeksiyonlara ve parazitizme karşı direnç kaybı meydana
gelmiştir.
Artan populasyon” yoğunluğunun etkileri, fareler ile çeşitli laboratuvar denemelerinde gözlenmiş, adrenal korteks hipertrofisi ve timüs dejenerasyonu görülmüştür. Somatik gelişme baskılanmış, eşeysel olgunlaşma gecikmiş ya da çok yüksek yoğunluklarda tamamen engellenmiş, ergin sıçanların üremesi zayıflamıştır. Faize üzerindeki etkiler, erkeklerde spermatogenez’de gecikme, estrous döngülerin uzaması, gebelik oranında eksilme ve yetersiz süt salgılamayı içerir.
Embriyolarda artan mortalite kanıtları da vardır. O zaman, bireylerin faize oranlarını değiştiren endokrin geri besleme mekanizmasının etkili olduğu görülmektedir. Muhtemelen, yoğunluk yükselip saldırgan davranışlar çoğaldıkça, endokrin bozuklukları çoğalır ve faize oranı düşer, bunun aksine yoğunluk ve saldırganlık eksildikçe, faize oranı yükselir. Böyle bir karışık sistemin varlığı, belki de yavrularının yaşamda kalma şansları düşük olduğunda, dişileri hamilelik, doğum ve süt vermenin fiziksel baskısından gözeterek, bir şekilde bireylere verimli olmasındandır. Kuşkusuz, doğada, hayvanlar, şiddetli fizyolojik hasar ortaya çıkmadan önce, yoğunluğu eksiltmek üzere adımlar atarlar.