Gerçek populasyonların dinamiklerini anlamanın bir yolu, ideal koşullarda populasyondan bekleneni bulmak ve daha sonra, o anki koşulların bu beklenen durumu nasıl değiştirdiğini belirlemeye çalışmaktır. Kararlı bir yaş dağılımına sahip, predasyon, parazitizm, rekabet, dış ve iç göç yaşamamış ve sınırsız kaynakları olan bir ortamda bulunan bir populasyonla çalıştığımızı varsayalım. Böyle ideal koşullarda, herhangi bir populasyonun büyüme hızı çok fazladır. Bir çift organizmanın döl verdiğini, tümünün sırası geldiğinde tam bir döl oluşturmak üzere, hayatta kaldığını ve bunun nesiller boyunca devam ettiğini düşünün. Örneğin, nisanda üremeye başlayan bir çift ev sineği, eğer tüm yumurtalar açılmış ve tüm gençler üremek üzere yaşamış ise, ağustosta 191.000.000.000.000.000.000 birey olabilecektir. Bu dünyanın tüm kara yüzeyini, 10 cm. kalınlıkta kaplamaya yeterlidir. Benzer şekilde, bir biyolog,1 eğer 100 Kaliforniya deniz yıldızından oluşan bir popülasyonun üremesi engellenmez ve tüm yavrular hayatta kalırsa, yalnız 15 generasyon sonra, yeni yıldızların sayısının görünür evrendeki elektron sayılarını aşacağını hesaplamıştır.
Bitki ya da hayvan, tek hücreli ya da çok hücreli olsun, tüm organizmalar bir büyüme patlaması potansiyeline sahiptir. Yani, çevresel sınırlamaların yokluğunda, bunların büyüme eğrileri eksponensiyel olacaktır.
Geometrik artış eğrisini daha dikkatli inceleyebilmek için, N’yi herhangi bir zamanda populasyondaki birey sayısı, t’yi geçen zaman, AN/At populasyonda toplam birey sayısındaki artış hızı, b popülasyonda birey başına ortalama doğum oranı ve d’yi de birey başına ortalama ölüm oranı olarak belirtelim. Artık bir popülasyonun büyüme eğrisinin eşitliğini aşağıdaki gibi yazabiliriz.
ΔN/Δt = (b-d) N
Bu formülden, eğer ortalama doğum hızı, ortalama ölüm hızını aşarsa bir populasyonun büyüyebileceği hemen anlaşılır. Yani (b-d) terimi, O’dan büyük olursa populasyon büyüyecektir. Aksine, ortalama doğum oranı, ortalama ölüm oranından düşük, dolayısıyla (b-d) terimi 0’dan küçük olduğunda populasyon azalacaktır. Eğer doğum ve ölüm oranları eşit ise (b=d), daha sonra b-d = 0 olup, dolayısıyla AN/At = O olacak, böyle bir populasyon ne büyüyecek ne de azalacaktır. Öyleyse özet olarak, doğum ve ölüm oranları arasındaki fark, yani (b-d) değerleri, populasyonun büyüyüp büyümeyeceğini, azalıp azalmayacağını ya da sabit kalıp kalmayacağını, belirler. Bu fark, yani belirli bir anda, birey başına net populasyon değişim oranır ile gösterilir. Yani (b-d) = r olduğunda, eksponensiyel popülasyon aşağıdaki gibi yeniden yazabiliriz.
ΔN/Δt = rN,
Sınırlandırılmamış çevre koşullarında yaşayan ve populasyon patlamasına giden kuramsal ev sineği ve denizyıldızı popülasyonlarında ‘r’ türler için maksimum değerindedir. Minumum ölüm oranı ve maksimum doğum oranı koşullarında ‘r’, r’max ile gösterilir ve popülasyonun doğal artış kapasitesini (intrinsic artış hızı) temsil eder. rmax değeri, türler arasında değişim gösterir. Örneğin rmax, evsineği için, denizyıldızından daha büyüktür.
Geometrik artış modelinde, bir bütün olarak populasyonun büyüme hızı, yalnızca r değerine değil, aynı zamanda üreme yeteneğindeki birey sayısını simgeleyen N, yani populasyon büyüklüğüne de bağlıdır. N değeri, her bir ardışık kuşaktan sonra büyüdüğünden, artış hızı AN/At’de, her kuşak ile daha fazla büyür.
Hiçbir gerçek populasyon, sonsuz bir hızla yayılmadığı için, ev sinekleri ya da denizyıldızları içinde gömülmüş değiliz. Bunun nedeni, gerçek populasyonlardaki eksponensiyel büyümenin kontrol edilmesi olmalıdır. Birçok durumda, populasyon yoğunluğu düşük olduğunda, başlangıçta hızlı bir büyüme, daha sonra yüksek yoğunlukta büyümede azalma ve yoğunluk, ortamın taşıma kapasitesi (K) ‘ne yaklaştıkça sonuçta bir düzleşme gösteren bir büyüme eğrisi meydana gelir. Taşıma kapasitesi, ortamın destekleyebileceği maksimum populasyon yoğunluğudur.
S şeklinde lojistik gelişme eğrisi, doğumlar ve ölümler arasındaki değişen bir ilişkiyi yansıtmaktadır. Hızlanma evresinde, doğumlar ölümleri fazlasıyla aşar, yavaşlama evresinde hala 0’dan büyük olsa bile, r değeri düzenli olarak düşer, doğum oranının azalması ya da ölüm oranının yükselmesi ya da her ikisinin, olması nedeniyle, eğri düzleştiğinde, doğumlar ve ölümler dengede ve r değeri 0 olur. Fakat, doğumlar ve ölümler arasındaki ilişkilerde —popülasyon yoğunluğu arttıkça, doğum oranının azalması ya da ölüm oranının artması— sınırlamanın etkisi populasyon yoğunluğu ile orantılı olacak bir biçimde, populasyon gelişimi sınırlanmalıdır; öyle ki, yoğunluk, ortamın taşıma kapasitesine yaklaştıkça sınırlayıcı etki daha şiddetli bir hale gelmelidir. Bu yoğunluğa bağlı sınırlayıcı etmenleri, matematiksel olarak, şöyle ifade edebiliriz.
(K — N)/K
Bu oran, toplam taşıma kapasitesinin, doldurulacak kısmını temsil eder. Bu sınırlayıcı terimi, maksimum eksponensiyel büyüme denklemine dahil edersek;
ΔN/Δt= rmax* (( K — N )/K)*N formülünü elde ederiz.
Burada rmax ve k değerleri belirli bir ortamda, belirli bir tür için sabit olup, populasyon büyüklüğü yani N, geçen zamanla değişiklik gösterir. Bu ilave ile eşitlik, içinde, büyümenin yalnızca doğal artış kapasitesi olan r. ve populasyon büyüklüğü, N’nin bir fonksiyonu değil, aynı zamanda (K-N) ile taşıma kapasitesi K, arasındaki oranında temsil edildiği, lojistik gelişme eşitliğine dönüşmüştür.
Şimdi sınırlayıcı terim (K-N) / K’nın S şeklindeki lojistik büyüme eğrisini nasıl etkilediğini görelim. N’nin taşıma kapasitesinin çok altında olduğu düşük populasyon yoğunluklarında, sınırlayıcı terimin değeri K ile bölünen K, yani yaklaşık birdir, bu da büyümenin esas olarak rmax N’nin fonksiyonu olup, exponensiyel olarak arttığı anlamına gelmektedir. Ancak büyüme sürdükçe ve N giderek büyüdükçe, sınırlayıcı terimin değeri düzenli olarak birin altına düşer ve daha fazla büyümeyi önlemek için bir fren vazifesi görür.
Sonuçta, taşıma kapasitesine ulaşılıp N değeri K’ya eşit olduğunda, sınırlayıcı terim sıfır olur ve daha fazla bir büyüme mümkün olmaz.
İçinde doğumların ve ölümlerin dengede olduğu, sabit düzeye ulaşmış bir populasyonun büyümesi sıfırdır.
Bazı gerçek populasyonların büyüme eğrileri, ideal lojistik eğriye çok yaklaşmaktadır; fakat bunlar çoğunlukla kaba yaklaşımlar olup, taşıma kapasitesinin çevresinde bazen çok yukarıya ya da aşağıya önemli dalgalanmalar görülür. Populasyon yoğunluğu taşıma kapasitesinin üzerinde dalgalanmalar gösterdiğinde, yani N, K’den büyük olduğunda, sınırlayıcı terim (K–N)/K negatif değer alır, bunun sonucunda AN/At’de negatif olur. Bu, populasyon yoğunluğunun taşıma kapasitesine yaklaşıncaya kadar, artma yerine azalma eğiliminde olacağı anlamına gelir. Kısaca, sınırlayıcı faktör, genellikle populasyon yoğunluğunu denge düzeyine yakın tutarak, geri besleme kontrolü sağlar.
Maksimum sürdürülebilir verim bir populasyonun artış oranının, populasyon yoğunluğunun en yüksek sabit denge düzeyine ulaştığı zamandan ziyade, eğilme noktasında (hızIanma oranından, yavaşlama oranına geçiş noktası) en yüksek olduğunu gösterir.
Eğim noktasındaki yoğunluk bazen maksimum sürdürülebilir verim noktası olarak adlandırılır, av hayvanları ya da ekonomik olarak değerli balıklar gibi organizmaların denetiminde büyük önem taşımaktadır. Şayet organizmaların avlanması, bunların populasyon yoğunluklarını yalnız maksimum sürdürülebilir verim noktasına kadar azaltıyorsa, kaynak populasyonda sürekli bir zarar beklenmeyecektir.
Bununla birlikte, eğer kaynak populasyondan yoğunluğun maksimum sürdürillebilir verim noktasının çok altına düşecek şekilde yararlanılırsa, populasyonun kendini yenilemesi tehlikeye girebilir. Kısaca, kaynak populasyonların maksimum sürdürülebilir verim noktasına kadar azaltılması, hem insan yararı, hem de kaynağın yenilenmesi açısından optimum strateji olarak görünmektedir.
Ne yazık ki, olaylar, genellikle bu kadar basit değildir. Yalnızca lojistik gelişme eğrilerine dayalı tartışmalar, populasyondaki yaş ve büyüklük dağılımları gibi önemli değişkenleri dikkate almamaktadır. Örneğin, kaynak populasyonları için optimal avlanma oranlarının belirlenmesinde, ekonomik verim düşünülmelidir. Böylece, eğer bir balık populasyonu K/2 düzeyine kadar avlanırsa, yakalanan hayvanların sayısına göre maksimum bir verim olsa da, avlanma, balıkların daha büyük olmalarına izin verecek şekilde, daha az yoğunlukta olduğunda, ekonomik verim, daha fazla olabilir. Balıkçıya çok sayıda küçük balıktan ziyade daha az sayıdaki büyük balık, daha fazla para kazandırabilir. Kısaca, balık ve av hayvanları yöneticilerinin bulmaya çabaladıkları optimum verim noktasının, maksimum sürdürülebilir verim noktası ile aynı olması gerekmez.
Gerçek popülasyonların tüm büyüme eğrileri, lojistik formlara uyum göstermez. Birçok küçük ve kısa ömürlü organizmanın ya da bozulmuş veya geçiş habitatlarında yaşayan organizmaları n populasyon yoğunlukları, sıklıkla aniden düşer. Örneğin, ilkbaharda bir kaba yonca (alfa alfa) tarlasındaki bezelye afidi populasyonu, eğer hava serin ve nemli ise eksponensiyel oranda büyüyebilir; fakat daha sonra sıcak ve kurak olursa; afitlerin çoğu ölecektir. Afıtlerin yoğunluğu tarlanın taşıma kapasitesinin çok altında bile olsa, iklim değişikliğinde bu düşüş olacaktır. Öyleyse, burada, havanın, afıt popülasyonu üzerinde yoğunluktan-bağımsız bir sınırlama yarattığına dikkat ediniz; bunun işlemesi önemli ölçüde afit yoğunluğuna bağlı değildir.
Havaya ek olarak, organizmaların populasyonları üzerinde yoğunluğu bağlı olmayan sınırlamalar oluşturabilen diğer çevresel faktörler, ani seller, yangın ya da habitatın fiziksel olarak bozulmasıdır.
Şimdiye kadar, büyüme eğrileri ile tartışmalarımız basit varsayımlara dayandırılmıştır. Potansiyel (maksimum) ömür uzunluğu, beklenen ortalama ömür, ortalama üreme yaşı ve populasyondaki yaş dağılımının ihmal edilebileceğini varsaymıştır. Her bir hücrenin iki bağımsız organizma oluşturmak üzere bölündüğü, bakteri, terliksi hayvan ya da maya gibi organizmalarda, bu varsayımlar uygun olabilir. Fakat, bitki, hayvan ya da mantar gibi daha büyük organizmaların çoğu, kararlı bir hızda üremez. Bunun yerine, üremeye başlamadan önce yaşamlarının önemli bir kısmını geçirirler, ve üreme potansiyelleri genellikle, yaşa bağlı bir değişkenlik gösterir. Bizim gibi bazı türlerde en üst düzeye ulaştıktan sonra azalırken, ağaç ve balık gibi diğer pek çok türde düzenli olarak artar. Bir populasyonun dinamiklerini anlama çabaları içinde, popülasyondaki çeşitli yaş gruplarındaki mortalite oranlarını belirlemek genellikle yararlıdır. Böyle veriler, yaşam döngüsündeki hangi evrelerin çevresel kontrole en duyarlı olduğunu gösterir ve her yaş dönemi sonunda hayatta kalabilecek bireylerin oranını hesaplamayı mümkün kılar. Sonuçlar, hayatta kalma eğrileri olarak grafiklenebilir.
Eğri I, populasyondaki tüm bireylerin mümkün olduğu kadar uzun yaşadıkları eğridir. Erken yaş dönemlerinde, birkaç prematüre ölümle hemen hemen tam bir hayatta kalma yaşanacak ve mortalite yaşlı bireylerde olacaktır. Eğri III diğer ekstremi yani mortalitenin genç yaşlarda çok fazla olduğu; ancak erken hayat dönemlerinde hayatta kalabilen bireylerin daha sonraki uzun zaman için iyi bir yaşam şansı elde ettikleri duruma uygunluk göstermektedir. Bu iki ekstrem arasında, mortalitenin tüm yaş dönemlerinde sabit olduğu koşul, II. eğri ile temsil edilmektedir. Pek çok yabani hayvan popülasyonlarının hayatta kalma eğrileri, genelde II ve III. tipler arasındadır, bitki populasyonlarının, çoğunun eğrileri III. extrem tipe yakındır.
Başka bir deyişle, gençler arasında yüksek mortalite, doğada genel kuraldır.
Çevresel koşullardaki değişiklikler, herhangi bir populasyon için hayatta kalma eğrisinin şeklini temelinden değiştirebilir ve değişen mortalite oranlarının, populasyon dinamiği ve gelecekteki büyüklüğü üzerinde çok büyük etkisi olabilir.
İnsan populasyonlarındaki yaş dağılımını inceleyelim. Isveç’te, yaş dağılımı en yaşlı sınıflar hariç, her bir yaş sınıfından populasyon yüzdesinin eşit olması ile neredeyse tekdüzedir. Isveç populasyonunun hayatta kalma eğrisi, I. tipe yakındır. Doğum oranı, ölüm oranına eşit olup populasyonun büyüklüğü sabittir, her kadın ortalama 2 çocuk sahibi olduğundan, bireyler yalnızca kendileriyle yer değiştirmektedir.
Amerika Birleşik Devletlerindeki populasyon biraz farklıdır. Döllenme oranı, ölümleri karşılamaya yakın olduğu halde, bu dengeye ancak son zamanlarda ulaşabilmiştir. Bunun bir sonucu olarak populasyonda, ortalama aile büyüklüğü ikiden fazla olduğu zaman doğan, üreme öncesi ve üreme yeteneğindeki bireylerin oranı gereğinden fazladır. Şayet, yüksek göç oranı olmasa idi, Birleşik Devletlerin populasyonu yalnız, üreyebilen ve ergenlik öncesi yaş grupları dengeye yaklaşıncaya dek büyümeye devam edecekti.
Bu durum, populasyonun 300 milyona ulaşacağı yaklaşık 2030 yılında gerçekleşebilirdi. Buna karşı, Hindistan’da, yaş dağılımı, daha genç yaş gruplarının nisbeten fazla bir yüzdeye sahip olması sonucu, tabana doğru ağırlık göstermektedir. Bu, Hindistan populasyonunun hayatta kalma eğrisinin, yüksek yavru ölümlerinin görüldüğü III. Tipte olduğu ya da ortalama aile büyüklüğünün fazla ve populasyonun hızla büyüdüğü, anlamına gelir. Aslında, her iki faktör de bundan sorumludur ve Hindistan’da hayatta kalma eğrisi II. ve III. tipler arasındadır.
Ekolog Paul Ehrlich’in, 20 yıl önce belirttiği gibi, doğum oranlarında çarpıcı azalmalar olmadığı durumda, gelişen ülkelerde çocuk ölümlerini azaltan halk sağlığı, beslenme ve tıbbi gelişmeler kaçınılmaz olarak, büyük oranda populasyon artışıyla sonuçlanacaktır.
Tıp ve tarım teknolojisindeki devrimler, hem çocuk yaşayabilme oranlarını, hem de yeryüzünün taşıma kapasitesini artırmıştır ve en azından sanayileşmiş toplumlarda, etkili doğum kontrolünü mümkün kılmıştır. Doğum oranı muhtemelen yüksek olmuş olsa bile, dünyadaki insan populasyonu binlerce yıl çok yavaş artmıştır. Uzmanlar, 10.000 yıl önce, tüm dünyada yaklaşık 5 milyon insan olduğunu, M.S. l’e kadar yalnız 250 milyona, 1650 yılında 500 milyona yükseldiğini tahmin etmektedirler. Daha sonra, 300 yıl öncesine kadar, insan populasyonu yaklaşık her 1600 yılda katlanmıştır. Bugünkü döllenme oranında, 1993’de 5.5 milyar olarak hesaplanan dünya nüfusu yaklaşık 33 yıl içinde iki katına çıkacaktır.
İnsan türünün, doğumlar ve ölümler arasındaki bu dengesizlikler ve böyle bir artış oranı ile, daha ne kadar devam edebileceği zamanımızın en can alıcı sorularından biridir. Gerçekten bunun en önemli soru olduğu belirtilmektedir, açlık, yoksulluk, kalabalıklık, kirlenme, atı kların birikimi, tüm yaşamın bağlı olduğu çevre bozulması gibi sorunlarda, insan nüfusundaki sürekli bir artışın kaçınılmaz sonuçlarıdır.
Kaynakça:
https://www.sciencedirect.com
Yazar: Taner Tunç