

ANASAYFA / Eğitim Sayfaları / Biyoloji


Sinir Sistemi
Tarih: 19.11.2007
SİNİR İLETİMİNİN FİZYOLOJİSİ
Membran Kuramı
Geçerlikte olan Membran Kuramı'na göre sinirlerdeki iletim, plazma zarının (aksolemma) Na+ ve K+ iyonlarına olan farklı geçirgenliğinden ileriye gelmektedir. Bu geçirgenlik, yüzeyindeki elektriksel alan tarafından denetlenmektedir.
Sinir, ancak belirli bir enerjiye sahip etken ile uyarılabilir (eşik değerin üzerindeki); onun altındakiler, kural olarak sinirde herhangi bir impuls meydana getirmez. Uyarılma ile, sinir zarında (aksoiemmada) impuls meydana getiren elektriksel enerjiye "Aksiyon Potansiyeli" denir. Aksiyon potansiyelini anlayabilmek için ilk olarak dinlenme halindeki sinirde durumu görelim.
Sinir lifi zarla çevrilmiş bir tüp olarak kabul edilebilir. Bu zar, toplam iyon sayısı bakımından eşit olan iki çözeltiyi birbirinden ayırır. Dıştaki çözeltide Na+ ve Cl- iyonları; buna karşılık hücre içinde K+ ve çeşitli organik anyonlar başattır. Protein ve fosfat gibi anyonlar hücre zarından ozmozla ya da pasif olarak geçemezler, işte bu anyonlar hücre içinin eksi yüklü olmasını sağlar. Dış ortamdaki Na+ derişimi hücre içindekinden 10; buna karşılık hücre içerisindeki K+ derişimi dış ortamdakinden 30 defa daha fazladır. Bu derişim farkı ve iyonlara özgü geçirgenlik, sinir zarının içinde bulunan dipolar moleküller aracılığıyla sağlanır. Uyarı sırasında meydana gelen potansiyel yüklenmesi bu dipolar moleküllerin yönünü değiştirmek suretiyle zar içi elektriksel etkileşimin ve sonuçta iyonlara karşı seçiciliğin değişmesine neden olur. Böylece, örneğin Na"1" iyonlarının içe sızmasını önleyen elektriksel engel ortadan kaldırılmış olur.
Sinir zarı aşağı yukarı 50 Ao kalınlığındadır. Yüksek elektrik direncine, alçak seçici iyon geçirgenliğine ve yüksek elektrik kapasitesine sahiptir. Na+ ve K+ derişim farkı Na+'un aktif olarak dışarıya pompalanmasıyla sabit tutulur. Na+ iyonlarının dışarıya atılmasıyla beraber K+ iyonları da içeriye alınmaktadır; bu şekilde dışarıdan içeriye, içeriden dışarıya sürekli iyon akışı görülür. Zarın her iki tarafındaki iyonların bu farklı dağılışı 60-90 mV'luk bir potansiyel farkının doğmasına neden olur (dinlenme halindeki zar potansiyeli = Polarize Durum). Membranın iç tarafı eksi, dış tarafı da artı yüklenme gösterir. Na+ iyonlarının dışarıya atılması için gerekli enerji, sinir hücresinin metabolik tepkimelerinden elde edilir. Eğer sinir lifleri siyanür gibi kuvvetli bir zehirle zehirlenirse, Na+ iyonlarının taşınımı tersine döner.
Sinir zarı oran olarak düşük bir iyon geçirgenliğine sahiptir. Hatta sinir liflerinin zehirlenmesinden sonra, Na+ pompalanması tersine dönmesine karşın, zarın her iki tarafında Na4" iyon dengesinin oluşabilmesi için birkaç saatin geçmesi gerekir. Hücre zarı bu iki iyona karşı farklı geçirgenlik gösterir (Na+'a karşılık K4" iyonuna daha fazla geçirgenlik gösterir).
Dinlenme halinde zarın dış yüzünün artı yüklü olduğunu söylemiştik. Sinir üzerindeki elektriksel çalışmalar, lifin pasif iletim için çok elverişsiz ve kayıpların da büyük olduğunu göstermiştir.
Eğer liflere zayıf bir elektriksel şok uygulanırsa, 1-2 mm.'lik bir kısmının içeriye çöktüğü ve lif elektrik yüklenmesinin yeniden düzenlendiği görülür. Sinir lifleri, impulsları desteklemezse uzun mesafelere iletilemez. Çünkü başlangıçta alınan dış uyarının meydana getirdiği ilk enerji çok küçüktür, işte, impuls, sinir boyunca iletilirken doğrudan sinir dokusunun kendisi tarafından güçlendirilmesi ve desteklenmesi onun en büyük özelliğidir. Sinir lifinin kablo özelliği elektriksel potansiyelin ancak kısa mesafelerde dağılımı için uygundur. Böylece yakın komşu bölgeler uyarılmış olur. Bir sinirin uyarılması, yani sinir impulsunun meydana getirilmesi, zardaki anlık bir geçirgenlik değişimiyle (Na4" iyonlanna geçirgenlik 500 misli artar) olur ve bu da Na"1" iyonlarının içeriye girmesini sağlar. Na+ iyonlarının içeriye girmesi zarın depolarizasyona uğrayarak dışta eksi, içte artı yüklenmesine neden olur. Her ne kadar dinlenme potansiyelinde zarın Na"1" iyonlarına geçirgenliği az ise de, zar potansiyelinin düşmesiyle, bu iyonlara geçirgenliği artar ve böylece Na+ iyonları içeriye sızar. Bu da bitişiğindeki zar potansiyelinin düşmesine ve Na+ iyonlarına geçirgenliğinin artmasına neden olur. Bu, bir çeşit kendi kendine içeriye doğru zorlamadır ve aksiyon potansiyeli dediğimiz bir çıkıntının meydana gelmesine neden olur. Lifin iç tarafı artı dış tarafı eksi olunca, daha fazla Na+ iyonunun içeriye girmesi kendiliğinden önlenmiş olur (burada, Na+ eksi yüke doğru akmaktadır). Bu anda zarın iki yüzü arasındaki potansiyel farkı 0.04 V'a ulaşır (iç tarafı artı, dış tarafı eksi yüklü). Buna ardışık olarak K+ iyonlarına geçirgenlik artar ve böylece içten dışa doğru bir K+ iyonu akışı olur. Böylece denge tekrar sağlanır; fakat iyonların yerleri normal değildir (normal durumda, yani dinlenme sırasında Na"1" iyonları içeride, K"1" iyonları dışarıdadır). Buraya kadarki olaylar enerji kullanımını gerektirmez. Zar potansiyelinin eski haline dönmesi, iyon hareketlerinin enerji (ATP) kullanılarak tersine dönmesiyle sağlanır. Aksiyon potansiyelinin yükselmesi sırasında içeriyen giren Na+ iyonlarının tümü dışarıya atılmaz. Bu artık Na+ iyonlarının yerine eşit değerde K+ iyonu zardan dışarıya sızar (dinlenme halindeki iyon dağılımı). Her iki iyon da impulsun geçişi sırasında kendi oransal derişim gardiyentlerine göre hareket ederler, iyonların gerçek miktarı o kadar küçüktür ki, sinirden bir impuls geçtiğinde, iyon derişimlerinde meydana gelen değişiklik saptanamaz. Mürekkepbalığının dev sinirlerinde, Na+ iyonları geriye pompalanmasa dahi, mevcut iyon stoklarıyla birkaç bin impulsun geçtiği görülmüştür. Bir dakika süre ile uyarılan bir gramlık sinirin harcadığı enerji, 0.000001 gram glikojenin oksitlendiği zaman meydana getirdiği enerjiye eşittir. Yalıtılmış bir sinirde depo edilmiş enerji maddeleri, o sinirin bir hafta boyunca sürekli uyarılması için yeterli enerjiyi sağlayabilir. Bu, zihin yorgunluğunun, sinir yorgunluğu ile ilgili olmadığını, özellikle enerji azalması ile hiç ilgisi olmadığını gösterir.
Her impulsun iletiminden sonra, kolay uyarılamayan bir evre gelir (Dinlenme Evresi); bu evrede ikinci bir impuls iletilemez. Çünkü sinir zarında depolarizasyona neden olan geçirgenlik değişikliğinden dolayı ikinci bir uyarana tepki verilemez. Uyarılma yeteneği, yalnız normal geçirgenlik oluştuktan sonra kazanılır. Demek ki, impuls, sinir lifi boyunca iletilen depolarizasyonun bir dalgasıdır. Bir bölgedeki zar potansiyelinin değişimi komşu bölgeyi daha geçirgen yapar ve bu şekilde depolarizasyon dalgası sinir boyunca iletilir. Depolarizasyon ve repolarizasyon devresinin tamamlanması saniyenin birkaç binde birinde tamamlanmış olur.
Yalıtılmış bir duyu almacına kademeli olarak uyarı uygulanır ve duyu organının sinir lifindeki impulsları güçlendirilerek ölçülürse, uyarının şiddetinde meydana gelecek değişikliklerin, impulsun frekansında değişiklikler yaptığı görülür. Daha güçlü uyarılar birim zamanda daha fazla impuls meydana getirir. Bu kural omurgalı ve omurgasızların duyusal sinirleri için aynıdır. Buna karşılık omurgalıların motor sinirinde meydana gelen bir tek impuls, motor biriminin bütün kaslarında tek bir kasılma meydana getirir. Kasın kasılmasındaki kuvvet farkları, o anda kasılan motor birim sayısıyla doğru orantılıdır. Omurgasızların motorik sinirlerinde, kasların kasılma kuvvetine impulsların frekansı etki eder.
Tek bir sinir impulsu genellikle bir kasın kasılmasına yetmez. En azından birbiri ardından gelen iki impulsa gereksinim vardır. Kasılma, iki impuls (dolayısıyla iki uyarı) arasındaki zaman aralığıyla ters orantılı olarak kuvvet kazanır (iki uyarı arasındaki zaman aralığı uzadıkça kasılma zayıflar). Eklembacaklılarda tek bir sinir lifinden bir kasın tümüne birden kol uzatılır. Tek bir impuls kasılma meydana getirmez; fakat tekrar edilen impulslar (uyarının frekansına bağlı olarak), kas içerisindeki basıncı artırır. Buradan, kas-sinir bağlantı yerine ulaşan tek bir impulsun kasılma meydana getirmezse dahi, gelecek impulsun iş yapabilmesini sağladığı anlaşılmış olur. Bu olaya "Kolaylaştırma"; birinci impulsun aksiyon potansiyeli yaratamama durumuna da "Eşik Altı" denir. İmpulsun iletim hızı, sinirden sinire hatta hayvandan hayvana değişmektedir. Kural olarak çapı büyük olan sinirlerde iletim daha hızlıdır (çapla direnç ters orantılı olduğu için). Hayvanların bir kısmında (mürekkepbalıklarında ve istakozlarda) özel dev aksonlar vardır. Bunlardaki iletim, çapı küçük olan diğer sinirlere göre daha hızlıdır. Genellikle tehlike sinyalini iletmeye yararlar.
Omurgalılarda iletim hızının artması, omurgasızlarınkinden başka bir evrimsel gelişmeyle gerçekleşmiştir. Bu hayvan grubunda sinirlerin etrafının miyelin kılıfla çevrilmesi, iletim hızını büyük ölçüde artırmıştır. Çünkü miyelin kılıf çok etkili bir yalıtkandır. Dolayısıyla aksonun iç ve dış sıvısı arasında meydana gelecek bir elektrik akımını önler. Yalnız Ranvier boğumları, miyelin kılıf olmadığı için, yalıtılmamıştır; bu nedenle iyon değişimi buralarda gerçekleşir. Böylece impulslar bir boğumdan diğerine atlayarak oluşur (Atlamalı iletim); bu sıçrama ise impuls hızını artırır ve enerji kullanımını en aza indirir (iyon değişimi dar bir bölgede olduğu için). Birkaç mikron çapındaki miyelinli bir sinirde, impuls, saniyede 100 m. yol almasına karşın, miyelinsiz 1 mm. çapındaki bir sinirde bu değer ancak 20-50 m. kadardır.
Ayrıca miyelinli sinirlerin çapı büyüdükçe, Ranvier boğumları arasındaki aralıkların artmasına ve dolayısıyla impulsların daha uzak mesafelere atlayarak ilerlemesine, bu da impuls hızının artmasına neden olur. Kural olarak iletim hızı akson çapının kareköküyle doğru orantılıdır.
Sinapslardan Geçiş
Aksonların yumru şeklinde şişkinleşmiş uçları ile dentritlerin karşı karşıya geldikleri kısımlara "Synaps" denir. Bir impulsun bir sinirden öbür sinir hücresine yani sinapstan geçişi sinir boyunca yayılışından daha yavaştır. Sinapstan geçiş ya elektriksel (Elektriksel Sinaps) ya da kimyasal olabilir (Kimyasal Sinaps). Elektriksel geçişte, iki sinirin arası morfolojik olarak açık görünmesine karşın, etkili bir elektrik akımının yani aksiyon potansiyelinin bir sinirden diğerine geçmesine izin verilir (halkalısolucanlarda ve kabuklularda). Sinapsların çoğunda iki nöron arasındaki açıklık 200 Ao kadardır (en fazla 500 Ao). İmpulsların iletimi bu açıklık arasındaki taşıyıcı maddeler (asetilkolin, glutomat, noradrenalin, dopamin, histamin, serotonin, 7-amino yağ asidi vs.) tarafından sağlanır. Bu kimyasal maddeler nöronlar tarafından sentezlenir ve impuls geldiğinde aksonun ucundan dışarıya salgılanır (Neuro-sekresyon). Omurgalılarda, eğer bir impuls aksonun ucuna ulaşırsa, orda bulunan sinaptik veziküllerdeki asetilkolin ya da norepinefrin paketlerini (her vezikülde 1000 kadar asetilkolin molekülü vardır) uyarır ve bu madde ara boşluğu geçerek bitişik nöronun dentritinin üzerindeki özel kimyasal almaçlara bağlanır. Bu kimyasal birleşme, zarda bir depolarazisyona, dolayısıyla aksiyon potansiyeline neden olur ya da hiperpolarizasyona neden olarak gelen impulsun iletilmesi önlenir.
Sinapslarında transmitter madde olarak norepinefrini kullanan sinirlere "Adrenergik Sinirler", asetilkolin kullananlara da "Kolinergik Sinirler" denir.
Dokular "Asetil Kolin Esteraz" denilen kuvvetli bir enzim içerirler. Bu enzim, asetilkolini, onu oluşturan gruplara parçalayarak etkisizleştirir. Böylece bitişikteki nöronun sürekli uyarılması önlenmiş olur. Norepinefrin ise monoamin oksidaz ile parçalanır.
Sinaptik veziküller (lakünler), sinapsların kutuplaşması için yeterli bir nedendir. Bu şekilde impulsların yalnız bir doğrultuda (akson-->dendirit yönünde) iletilmesi de kolaylıkla açıklanmış olur. Diğer tip sinirlerde sinaptik iletim mekanizması tartışma konusudur. Aseltikolinin, omurgalılarda ve belirli omurgasızlarda merkezi sinir sisteminin sinaptik iletiminde en büyük rolü oynadığı kesinlikle kanıtlanmıştır. Bundan başka epinefrine benzeyen ya da onun aynısı olan "Sympathin" maddesi, simpatik sinir sistemindeki belirli sinapslar arasında taşıyıcı kimyasal bir madde olarak saptanmıştır.
Sinaptik iletimi K4" ve Ca++ gibi iyonların derişimi de büyük ölçüde etkiler ve bu iyonlar iletimde doğrudan rol oynayabilirler. Belki Ca++ iyonları postsinaptik nöron içerisindeki mikrotubulusları kasarak veziküllerin sinaps aralığına yaklaşmasını ve keza bu kasılma ile sinapsa bakan zarlarda yarıkların meydana gelmesini sağlayabilir. Magnezyum ise inhibe eder. Elektriksel sinapsların zarları bir rektefe-rediresör (alternatif akımı doğru akıma çeviren aygıt) gibi davranarak elektrik akımının yalnız bir doğrultuda (akson-->dendirit) geçmesini sağlar. Sinapsların işlevi çok önemlidir; çünkü bu noktalarda impulsların akımı düzenlenir. Sinapsa ulaşan her impuls, bitişikteki nörona ulaştırılmaz (eşik altı şiddetinde ise).
Akson boyunca kama gibi çıkıntılı bir potansiyel dalga ile iletilen bilgi, sinapslarda şifrelenir ya da deşifrelenir. Bu işlev, uyarılma ya da dinlenmeye dönme, impulsların birikimi ve dinlenme eşik değerlerinin derecesi ile ilgili olarak yürütülür. Böylece, sinapslara, impulsların düzenlendiği ve organizmanın özel uyarılara cevabını belirleyen yerler olarak bakılır. Sinapslar, aynı zamanda merkezi sinir sisteminin sigortasıdır. Uzun ve yorucu çalışmalar sırasında, sinapslardan uyarılanların geçmesi engellenerek merkezi sinir sisteminin yıkımı önlenir. Kafein, tein, vs. gibi bazı maddeler sinapslardaki uyarılma eşiğini düşürdüğü için, uyarıların daha duygun alınmasını ve bununla ilişkin olarak uykunun kaçmasını sağlar. Merkezi sinir sistemindeki yüksek organizasyonu, sinir sisteminin düzenlenmesi adlı bölümde geniş olarak inceleyeceğiz. Omurgasızlarda sinir kordonları karın tarafında uzanmasına karşılık; omurgalılarda tek bir boru içerisinde sırt tarafında uzanır.
Sinaptik Direnç
Sinapslar, sinir sistemi içerisinde akmakta olan impulslara direnç gösterilen yerlerdir. Her impuls komşu nörona iletilmez. Her sinapsta dirençlilik farklıdır; bu farklılık, sinir sistemi içerisinde akmakta olan impulsun izleyeceği yolu ve özel bir uyarıya karşı verilecek tepkinin niteliğini belirler.
Tüm sinir sistemi işlevsel olarak bir birimdir. Dolayısıyla herhangi bir almaçtan gelen uyarı, ilke olarak vücuttaki tüm tepkime organına iletilebilir. Örneğin yanan bir parmaktan gelen uyarılar, parmağı sıcaklık kaynağından uzaklaştıracak kasları harekete geçirdiği gibi, aynı zamanda beyinde acı duygusunun meydana gelmesine, belki bir çığlığın atılmasına, kalbin daha hızlı atmasına, sindirim ve solunum sistemindeki ritmin değişmesine vs.'ye neden olur. Duyu organlarımız sürekli olarak dış ortamdan uyarı alır; fakat sinaptik birleşme yerlerindeki seçici dirençlilik, kasların denetimsiz olarak sürekli kasılmasını ve bezlerin salgı meydana getirmesini, bu yeteneğiyle önler. Striknin denen zehir, sinaptik dirençliliği düşürdüğü için, bu maddeyle zehirlenmiş birinde, en küçük bir uyarı tüm salgı bezlerinin ve kasların harekete geçmesini sağlar.
Sinaptik dirençliliğin miktarı sinir impulsları ile değiştirilebilir. Bir impuls diğer bir impulsun etkisini ortadan kaldırabilir (Durdurucu İmpuls) ya da daha da kuvvetlendirebilir (Kolaylaştırıcı İmpuls). Bu iki etki şekli, vücudun işleyişindeki en önemli yönlendirici faktördür. Vücuttaki tüm kasların, sinir impulsları ile sürekli olarak, hafifçe, kasıldığını (tonus) biliyoruz. Fakat bir kas, örneğin triceps (koldaki kaslardan biri) kasılırken, onun antagonistiği olan biceps kası gevşemelidir. Bu durum, biceps kasına gidecek impulslarm durdurulması (inhibisyonu), triceps kasına gidecek impulsların kuvvetlendirilmesi (kolaylaştırılması) ile sağlanır. Durdurma ve kolaylaştırma yalnız sinapslarda meydana gelebilir; çünkü bir impuls nöron boyunca harekete başlarsa, bu impulsu durduracak ya da hızlandırabilecek herhangi bir yapı ve düzenek yoktur. Akson boyunca bir potensiyel pik dalgası şeklinde iletilen bilgi, sinapslarda, içerdiği nörosekrasyon ve kimyasal almaçların niteliğine göre kodlanır ya da kodları çözülür. Böylece uyarıcı ya da durdurucu impulslarm birikmesi ya da kolaylaştırılması, belirli eşik değerlerine göre, farklı olarak gerçekleştirilir. Alınan uyarıların, bu şekilde, farklı şiddetlerde merkezi sinir sisteminde dağılışı ve farklı şekilde tepkime organlarına iletilişi, canlıların davranışının, insandaki öğrenmenin, belleğin, zekanın ve karmaşık işlevlerin özünü oluşturur.
Bir nöronun gövdesi ve dendiritleri yüzlerce akson ile sinaps yapabilir. Bu sinapsların bir kısmı durdurucu, bir kısmı kolaylaştırıcı sinapslardır.
Yazar: Anonim
Kaynak: EÄitim Portalı

