Aşırı süslü özellikler ve sadece bir cinsiyette görülen ilginç davranışlar evrim kuramına aykırı mı? Mücadeleyi kazanan veya en güzel görünüşü sergileyen erkeklerin daha fazla eşi olacağı doğru mu? Erkekler arası rekabet ve dişilerin eş tercihi nasıl evrimleşti? Eşeyli üreme de nereden çıktı? Erkek ve dişinin farklı çiftleşme stratejileri. Neden hep dişi seçiyor? Dişi aslında neyi seçiyor ve nasıl seçiyor? Ne olacak bu erkeğin hali?!
Okuyacağınız makale, Jerry A. Coyne’ın “Why evolution is true?” (Evrim neden doğru?) adlı kitabının (Oxford University Press, 2009) “How sex drives evolution?” adlı bölümünün çevirisidir. Arabaşlıkları biz koyduk.
Bütün görüntüsüyle, vücudunun arkasında tam bir zaferle yelpaze gibi açılan üzerinde bir sürü gözbebeği bulunan parlak mavi-yeşil kuyruğuyla erkek bir tavus kuşundan daha göz kamaştırıcı çok az hayvan vardır doğada. Darwinizmi her yönden çiğniyormuş gibi görünür, onu güzel yapan bütün özellikleri aynı zamanda hayatta kalması açısından uyumsuzdur. O uzun kuyruk uçuş sırasında aerodinamik sorunlar yaratır, tavus kuşunun uçabilmek uğruna verdiği mücadeleye tanık olanlar bunu bilir. Bu, kuşların geceleri ağaçlardaki tüneklerine çıkmalarını ve yırtıcılardan kaçmalarını zorlaştırır; özellikle de nemli bir kuyruğun sürüklenmek zorunda kaldığı muson yağmurları sırasında. Parıldayan renkler de, özellikle kısa kuyruklu ve ölü yeşilimsi bir kahverengi ile kendilerini kamufle eden dişilerle karşılaştırıldığında yırtıcıları kendisine daha fazla çeker. Ve çok fazla metabolik enerji her yıl yeniden büyümesi gereken bu kuyruğa harcanır.
Darwin’i şaşırtan görüntü ve davranışlar
Tavus kuşunun tüyleri sadece amaçsız görünmekle kalmaz, aynı zamanda bir engeldir. Bu nasıl bir adaptasyon olabilir? Ve bu tüylere sahip bireyler daha fazla gen aktarabiliyorsa, tahmin edileceği gibi giysi doğal seçilimle evriliyorsa, neden dişiler de aynı şekilde göz kamaştırıcı olmuyor? Darwin, 1860’da Amerikalı bir biyolog olan Asa Gray’e yazdığı bir mektubunda bu sorulardan yakınıyordu: “Gözle ilgili düşüncenin beni dondurduğu anı hatırlarım, fakat bu şikâyet halinin üstesinden geldim ve şimdi yapıya dair önemsiz şeyler beni rahatsız hissettiriyor. Tavus kuşunun kuyruğundaki bir tüyün manzarası ise her ona baktığımda beni hasta ediyor!”
Tavus kuşunun kuyruğu gibi muammalar çoktur. Soyu tükenmiş İrlanda elkini ele alalım (aslında ne İrlandalı ne de elk olduğu için bir isim hatası. Bu zamana kadar tanımlanmış en büyük geyiktir ve Avrasya civarında yaşamıştır). Bu türün erkekleri sadece on bin yıl kadar önce yok olmuş ve bir uçtan diğer uca 12 fitten (1 fit yaklaşık 0,3 m, 12 fit = 3,6 m) geniş olan büyük bir çift boynuzun sahibidir! Birlikte 90 pound (1 pound yaklaşık 453,6 gram, 90 pound = 40,8 kg) ağırlığında olan bu boynuzlar önemsiz 5 pound ağırlığındaki bir kafatasının üzerinde durur. Neden olacağı gerilimi bir düşünün. Bütün gün kafanızın üstünde genç bir insanı taşıyarak yürümek gibidir. Ve tavus kuşunun kuyruğu gibi bu boynuzlar da her yıl oyuklarından yeniden doğmak zorundadır.
Aşırı süslü özelliklerin yanında, sadece bir cinsiyette görülen ilginç davranışlar da vardır. Orta Amerika’nın erkek tungara kurbağaları şişirebildikleri ses keselerini her gece uzun bir serenat yapmak için kullanır. Bu şarkılar dişilerin dikkatini çeker; fakat şarkı söylemeyen dişilerdense söyleyen erkeklerle beslenen yarasa ve kan emici sineklerin de dikkatini çeker. Avustralya’da erkek çardak kuşları çubuklardan, türüne göre tüneller, mantarlar veya tentelere benzeyen büyük ve biçimsiz “çardaklar” inşa eder. Bunlar dekoratif şeylerle süslenmiştir: çiçekler, yılan kabukları, kabuksuz meyveler, tohum zarfları ve eğer insanlara yakınsa teneke kutular, cam parçaları ve folyo ile. Bu çardakların yapılması saatler hatta bazen günler alır (bazıları enine 10 fit, uzunluğuna 5 fit boyutlarında olabilir), fakat yine de yuva olarak kullanılmazlar. Neden erkekler bütün bu zorluklara katlanır?
Eşeysel dimorfizm
Biz Darwin gibi, bu özelliklerin hayatta kalma olasılığını azalttığını sadece tahmin etmek zorunda değiliz. Dönemimizdeki bilim insanları bunların nelere mal olabileceğini göstermiştir. Kırmızı gerdanlı çardak kuşu erkeği parlak siyahtır, derin bir boyun ve kafa yaması ile gösteriş yapar ve gayet uzun kuyruk tüyleriyle yüklüdür, bu tüyler neredeyse boyunun iki katı uzunluğundadır. Erkek çardak kuşunu arkasında çırpınan kuyruğuyla havada mücadele ederek uçarken gören biri bu kuyruğun ne işe yaradığını anlamakta zorlanır. İsveç Göteborg Üniversitesi’nden Sarah Pryke ve Steffan Andersson Güney Afrika’da bir grup erkek yakaladılar ve birinci grubun kuyruklarını bir inç kadar ikinci grubun ise dört inç kadar kısalttılar. Üreme mevsiminden sonra yeniden yakaladıklarında, kısa kuyruklu olanlara oranla uzun kuyruklu erkeklerin daha fazla kilo kaybetmiş olduğunu gördüler. Açıkçası, bu uzamış kuyruklar büyük handikaptır.
Canlı renkler de öyledir ve bu da gerdanlıklı kertenkelelerde yapılan daha zekice bir deneyle gösterilmiştir. Amerika’nın batısında yaşayan bir fit uzunluğundaki bu kertenkelenin erkek ve dişileri birbirinden çok farklı görünür. Erkek turkuaz renkli vücudu, sarı kafası, siyah boyun halkası ve siyah-beyaz benekleri ile gösteriş yapar; dişilerin rengi ise gri-kahverengi arasıdır ve az beneklidirler. Oklahoma Devlet Üniversitesi’nden Jerry Husak ve arkadaşları, erkeklerin parlak renginin yırtıcıları daha çok çektiği hipotezini sınamak için çöle erkek ve dişi kertenkelelere benzeyen boyanmış kilden modeller yerleştirdiler. Yumuşak kil bu modelleri gerçek hayvanlarla karıştıran herhangi bir yırtıcının bıraktığı ısırık izlerini saklıyordu. Sadece bir hafta sonra kırk parlak erkek modelden otuz beşinde çoğunlukla yılan ve kuş ısırıkları görüldü; kırk ölü renkli dişi modelden ise hiçbiri ısırılmamıştı.
Bir türün erkek ve dişileri arasında görülen bu farklı özellikler, örneğin kuyruk, renk ve şarkı, “eşeysel dimorfizm” olarak adlandırılır, bu terim Yunanca “iki form” anlamına gelir. Biyologlar, erkeklerin eşeysel dimorfik özelliklerinin, zamanı ve enerjiyi boşa harcadığı ve hayatta kalma oranını düşürdüğü için evrim teorisini ihlal ettiğini gösterdiler. Renkli erkek lepistesler, daha sade olan dişilerden daha sıklıkla yem olmaktadır. Bir Akdeniz kuşu olan siyah kuyrukkakan erkeği, iki haftadan fazla bir süre çakılların arasında kendi ağırlığının elli kat fazlasını biriktirerek farklı bölgelerde büyük taş yığınları kurar. Çalı tavuğu erkeği, çayırda kabarıp sönerek ve iki büyük ses kesesinden yüksek sesler çıkartarak süslü görüntüler sergiler. (1) Bu muziplikler bir kuş için büyük enerji tüketimi anlamına gelir: bir günlük görüntü, kalori açısından bir muz dilimine denk enerji yakar. Eğer bu özellikler için seçilim söz konusuysa -karmaşıklıkları göz önünde bulundurulduğunda olmalıdır da- bunun nasıl gerçekleştiğini açıklamamız gerekir.
Darwin’in anahtarı: eşeysel seçilim
Darwin’den önce eşeysel dimorfizm bir sırdı. Bugün de olduğu gibi yaratılışçılar, doğaüstü bir tasarımcının, hayatta kalmayı tehlikeye sokan bu vasıfları neden sadece bir cinsiyette yarattığını açıklayamıyorlardı. Doğanın çeşitliliğini en güzel şekilde açıklayan Darwin de bu yararsız özelliklerin nasıl evrildiğini anlayamamaktan dolayı kaygılıydı. Sonunda bunun açıklanması için gerekli anahtarı keşfetti: Eğer bir türün erkekleri ile dişileri arasında özellik farkları varsa, ayrıntılı davranışlar, yapılar ve süsler neredeyse sadece erkeklerle sınırlıdır.
Artık bu masraflı özelliklerin nasıl evrildiğini tahmin edebilirsiniz. Seçilimin değerinin gerçek anlamda hayatta kalma olmadığını, başarılı üreme olduğunu hatırlayın. Süslü bir kuyruk ve baştan çıkarıcı bir şarkı hayatta kalmanıza yardım etmez, fakat döl bırakabilme şansınızı artırır, bu da söz konusu göz alıcı özelliklerin ve davranışların ortaya çıkmasına neden olan şeydir. Darwin bu takasın ilk farkına varan kişidir ve eşeysel dimorfik vasıflardan sorumlu seçilim türüne eşeysel seçilim adını vermiştir. Eşeysel seçilim, basitçe, bir bireyin eş bulması olasılığını artıran seçilimdir. Yani doğal seçilimin bir alt kümesidir, fakat çalıştığı biricik yol açısından ve ürettiği uyumlu olmayan adaptasyonlardan dolayı kendine has bir bölümde anlatılması gerekir.
Eşeysel olarak seçilmiş özellikler, erkeğin azalan yaşama şansını üremesinde bir artış ile dengelemekten fazlasını yapıyorsa evrim geçirir. Whydah ispinozları uzun kuyruklarıyla yırtıcılardan çok iyi kaçamazlar, fakat dişileri eş olarak uzun kuyruklu olanları tercih eder. Daha uzun boynuzlu geyikler hayatta kalmak için metabolik bir sorumlulukla savaşırlar, fakat belki de karşılaşmaları sıklıkla kazanmaları daha fazla döl bırakabilmelerini sağlar.
Eşeyli seçilim iki şekilde olur. Birincisi, dev boynuzlu İrlanda elkleri örneğinde görüldüğü gibi, dişilere giden yolda erkekler arasında doğrudan rekabettir. Whydah ispinozlarının uzun kuyruğunun türemesine neden olan diğeri ise, olası erkekler arasında seçim yaparken görülen dişi titizliğidir. Erkek erkeğe rekabet (veya Darwin’in hırçın terminolojisinde “Mücadele Yasası”) anlaması en kolay olanıdır. Darwin’in söylediği gibi “neredeyse bütün hayvanların erkekleri arasında dişinin mülkiyeti için bir mücadele vardır.” Bir türün erkekleri doğrudan savaştığında, geyiğin boynuz çarpıştırması, geyik böceğinin boynuzunu saplaması, sap gözlü sineğin kafasını toslaması veya iri fil ayıbalığının kanlı savaşlarında olduğu gibi, rakiplerini defederek dişilerine kavuşurlar. Seçilim, hayatta kalma oranını düşürmeyi dengelemekten daha büyük oranda eş bulma şansını artıran bu gibi zaferleri sağlayan özellikleri destekler.
Canlı renkler, süsler, çardaklar ve çiftleşme görüntüleri ise ikinci eşeysel seçilim türüyle yani eş tercihiyle şekillenir. Öyle görünüyor ki, dişilerin gözünde bütün erkekler aynı değildir. Bazı erkek özelliklerini ve davranışlarını diğerlerinden daha etkileyici bulurlar, bu sayede popülasyonda bu özellikleri üreten genler birikir. Bu senaryoda erkekler arası bir rekabet elemanı da vardır, fakat bu dolaylıdır: kazanan erkekler en yüksek sese, en parlak renklere, en cazip feromonlara, en seksi görünüşlere ve daha birçok şeye sahiptir. Erkek-erkeğe rekabetin tersine burada kazanan, dişi tarafından belirlenir.
Erkekler arasında doğrudan rekabet
Mücadeleyi kazanan, çok süslü olan veya en güzel görünüşü sergileyen erkeklerin daha fazla eşi olacağı doğru mudur? Eğer öyle değilse eşeysel seçilim teorisi hepten çöker.
Aslında kanıtlar hem güçlü hem tutarlı bir şekilde teoriyi destekler. Mücadelelerle başlayalım. Kuzey Amerika’nın Pasifik kıyısındaki kuzeyli fil ayıbalığı, boyutları açısından sıra dışı bir eşeysel dimorfizm gösterir. Dişiler yaklaşık 10 fit uzunluğunda ve 1500 pound ağırlığındayken erkeklerin uzunluğu neredeyse iki katıdır ve ağırlıkları da 6000 pounda kadar varabilir ki bu bir Volkswagen’den büyük ve iki katından daha ağır demektir. Bunlar poligamiktir de, yani çiftleşme dönemi boyunca erkekler birden fazla dişi ile eşleşir. Erkeklerin yaklaşık üçte biri eşleştikleri dişilerden oluşan haremlerini savunurlar (bir erkeğin 100 kadar eşi olabilir!), geri kalan erkekler ise bekârlıktan yana kara talihlerini yaşar. Çiftleşme piyangosunun kime vuracağı dişiler daha sahile çıkmadan önce erkekler arasındaki vahşi savaşla belirlenir. Bu savaşlar kocaman vücutlarını birbirine vuran büyük boğalarınki gibi kanlı olur, dişleriyle derin boyun yaraları açarlar ve en büyük erkeklerin en üste yerleştiği bir baskınlık hiyerarşisi ortaya çıkar. Dişiler vardığında baskın erkekler onları haremlerine doğru sürükler ve yaklaşan rakiplerini kovar. Verili bir yıl içerisinde çoğu bebek sadece birkaç büyük erkek tarafından yapılmış olur.
Bu, erkeklerin rekabetidir; saf ve basit, ödül de üremedir. Bu çiftleşme sistemi ele alındığında eşeysel seçilimin büyük ve cani erkeklerin evrimini teşvik ettiğini görmek kolaydır: büyük erkekler genlerini yeni jenerasyona aktarabilir, küçükler yapamaz (dövüşmek zorunda olmayan dişiler, tahminen optimum üreme ağırlıklarına yakındır). Vücut büyüklüğündeki eşeysel dimorfizm, biz de dahil birçok türde erkeklerin dişilere ulaşmak için giriştiği rekabetten kaynaklanıyor olabilir.
Erkek kuşlar çoğunlukla, sahip oldukları arazi üzerinde şiddetle rekabet ederler. Birçok türde, erkekler dişilerini sadece, yuva yapmak için uygun, güzel yeşillikleri olan bir toprak parçasını kontrol altında tutarak etkiler. Erkekler bu parçaya sahip olduklarında, görsel ve ses öğeleriyle veya alanlarına tecavüz eden erkeklere doğrudan saldırarak onu savunurlar. Bize zevk veren kuş şarkılarının pek çoğu aslında diğer erkeklere uzak durmalarını söyleyen tehditlerdir.
Kuzey Amerika’nın kırmızı kanatlı karatavuğu genellikle açık habitatlardaki tatlı su bataklığı gibi bölgeleri savunur. Fil ayıbalıkları gibi bunlar da poligamiktir, bazı erkekler kendi bölgelerinde barınan neredeyse elli kadar dişiyle eşleşebilir. Diğer pek çok erkek ise “oltacı” diye adlandırılır ve eşleşmeden yaşarlar. Oltacılar ele geçirilmiş bölgelerdeki erkekleri oyalayıp uzak tutarak dişilerle sinsice eşleşmek için sürekli buraları işgal etmeye çalışırlar. Erkekler zamanlarının dörtte birini tetikte durup kendi bölgelerini korumaya çalışmakla geçirirler. Kırmızı kanat erkekleri doğrudan devriye gezmenin yanı sıra karmaşık şarkılar söyleyerek ve omuzlarında parlak kırmızı bir apoletle soylarına has süslerini tehdit gösterisine çevirerek savunma yaparlar (Dişiler kahverengidir, bazen küçük iz gibi bir apoletleri olur). Apoletler dişileri etkilemek için değildir, gerçekte bölgeyi ele geçirmek için düelloya gelen diğer erkekleri tehdit etmek için kullanılır. Araştırmacılar, siyaha boyayarak apoletlerini yok ettikleri erkeklerin yüzde 70 oranında bölgelerini kaybettiğini gördüler; fakat apoletleri şeffaf bir çözücü ile boyanan erkeklerin sadece yüzde 10’u kaybetmişti. Apoletler belki de zorla girenleri uzak tutmak için, o bölgede yaşandığını gösteren bir işarettir. Şarkı da önemlidir. Şarkı söyleme yeteneğini geçici olarak kaybetmiş, susturulmuş erkekler de bölgelerini kaybediyordu.
Kısacası karatavuklarda şarkı ve tüyler bir erkeğin daha fazla eş edinmesine yardımcı olur. Yukarıda anlatılan çalışmalarda ve diğer başka birçok çalışmada araştırmacılar, daha ayrıntılı özelliklere sahip erkeklerin dölde daha büyük bir netice elde etmesinde, eşeyli seçilimin rol oynadığını gösterdiler. Bu sonuç basit görünmektedir, fakat meraklı biyologların yüzlerce saatlik sabırlı saha çalışmaları sonucunda ortaya çıkmıştır. Parıltılı bir laboratuarda DNA’nın dizi analizini yapmak daha ihtişamlı görünebilir ama bir bilim insanının seçilimin doğada nasıl işlediğini göstermesinin tek yolu sahada kirlenmekten geçer.
Çiftleşme sonrası rekabet örnekleri
Eşeysel seçilim sadece eşeye etkimekle bitmez: erkekler çiftleşmeden sonra da rekabete devam eder. Birçok türde dişiler kısa bir süre içerisinde birden fazla erkekle çiftleşebilir. Bir erkek bir dişiyi dölledikten sonra, aynı dişiyi diğer erkeklerin döllemesini ve babalık hakkını elinden almasını nasıl engelleyebilir? Bu çiftleşme sonrası rekabet eşeysel seçilim tarafından inşa edilmiş en merak uyandırıcı özelliklerden bazılarını ortaya çıkarmıştır. Bazen erkek çiftleşmeden sonra etrafta başıboş gezer, dişisini bu şekilde diğer taliplerden korur. Birbirine yapışmış bir çift yusufçuk görürseniz bilin ki erkek dişiyi dölledikten sonra fiziksel olarak diğer erkeklere kapatarak korumaya alıyordur. Bir Orta Amerika kırkayağı en olağanüstü şekilde eşini korumaya geçer: bir dişiyi dölledikten sonra, onu birkaç gün boyunca taşır ve bu şekilde yumurtalarına herhangi bir rakibin sahip çıkmasını engeller. Bazen bu engelleme kimyasallar yoluyla yapılır. Bazı yılanların ve kemirgenlerin menisi çiftleşmeden sonra dişinin üreme yolunu geçici olarak tıkayan kimyasallar içerir, yani diğer erkeklere karşı barikat kurar. Benim de çalıştığım sirke sineği grubunda ise erkek dişiye bir anti-afrodizyak enjekte eder, semenindeki bu kimyasal birkaç gün boyunca dişiyi yeniden çiftleşmeye isteksiz hale getirir.
Erkekler babalıklarını korumak için çok çeşitli savunma silahları kullanırlar. Fakat çok daha sinsi de olabilirler, birçoğu ilk çiftleşen erkeğin spermlerinden kurtulabilecek ve yerine kendilerininkini koyabilecek hücum silahı taşır. Bunlar arasında en zekice araçlardan biri bazı kızböceklerinin “penis kepçesi”dir. Erkek önceden çiftleşmiş bir dişiyle çiftleştiğinde, penisi üzerinde arka tarafa bakan iğnelerini kullanarak daha önceden çiftleşen erkeğin spermlerini dışarı atar. Ancak dişi spermlerden arındırıldıktan sonra kendi spermlerinin transferine başlar. Drosophila’da (Drosophila melanogaster sirke sineğinin tür ismidir), kendi laboratuarımda erkek menisinin daha önceden çiftleşen erkeğin spermlerini pasifleştiren bir madde bulduk.
Dişilerin eş tercihi
Eşeysel seçilimin ikinci formu olan eş tercihine gelelim. Erkek-erkeğe rekabetle karşılaştırıldığında bu sürecin nasıl işlediğine dair çok daha az bilgimiz var. Çünkü boynuzların ve diğer silahların önemi, renkler, tüyler ve görünüşün öneminden çok daha açıktır.
Eş tercihinin nasıl evrimleştiğini ortaya çıkarmak için Darwin’i bu kadar sinirlendiren belalı tavus kuşu kuyruğuyla başlayalım. Tavus kuşundaki eş tercihi üzerine çalışmaların çoğu, İngiltere Bedfordshire’daki Whipsnade Parkı’nda serbest-değişen bir popülasyonu çalışan Marion Petrie ve arkadaşları tarafından gerçekleştirildi. Bu türün erkekleri toplu halde görünebilecekleri ve bu sayede dişiye karşılaştırma olanağı sağlayan bölgelerde, leklerde (Lek, erkek hayvanların kur yapmak ve kendisini göstermek için toplanması hali) toplanır. Bütün erkekler leklere katılmaz, ancak bir dişi kazanabilecek olanlar katılır. On tane kur yapan erkek üzerinde yapılan gözlemsel bir çalışmada erkeklerin kuyruk tüylerindeki göz beneği sayıları ve başarılı oldukları çiftleşme sayıları arasında bir bağıntı bulundu: 160 göz beneği olan en ayrıntılı erkek, bütün eşleşmelerin yüzde 36’sını topladı.
Bu, dişilerin daha ayrıntılı kuyrukları tercih ettiğini tahmin ettirir, fakat kanıtlamaz. Erkeğin kur yapmasında bazı diğer yönlerinin de –örneğin görünüşündeki zindelik- dişi tarafından seçiliyor olması muhtemeldir ve bu, tüylerle bağıntılı görünmektedir. Bunu hariç tutmak gerekirse, bazı deneysel düzenlemeler yapılabilir: tavus kuşunun kuyruğundaki benek sayısını değiştirin ve bunun eş bulma yeteneğini etkileyip etkilemediğine bakın. Dikkate değer bu tip bir deney Darwin’in rakibi Alfred Russel Wallace tarafından 1869’da düzenlendi. Bu iki bilim adamı birçok konuda, özellikle de doğal seçilimde birbirini onaylamış olsa da konu eşeysel seçilime geldiğinde ayrıştılar. Erkek-erkeğe rekabet iki adam için de sorun değildi, fakat Wallace dişi tercihi olasılığını uygun görmüyordu. Yine de bu konuda açık ufuklu davrandı ve bunun nasıl deneneceğini önerirken kendi zamanının ötesine geçti:
“Süslü olanın kendisi tarafından oynanması gereken bölüm çok küçüktür, hatta süslünün az da olsa üstünlüğünün genellikle eşin tercihini belirleyeceği kanıtlansa bile. Nitekim kanıtlanmadı. Yine de bu, deneye imkân veren bir sorundur ve ben de bazı Zooloji Toplulukları veya araca sahip herhangi bir insanın bu çalışmaları denemesini öneririm. Her biri dişi kuşlara erişebildiği bilinen, aynı yaşta bir düzine erkek kuş seçilmelidir, örneğin evcil kümes hayvanları, yaygın sülünler veya altın sülünler. Bunların yarısının bir veya iki kuyruk tüyü kesilmeli veya boyun tüyleri doğadaki çeşitliliği taklit eden bir fark oluşturmaya yetecek fakat kuşu biçimsizleştirmeyecek şekilde biraz kısaltılmalıdır ve sonra dişi kuşların bu eksikliği fark edip etmediği ve daha az süslü erkekleri eşit bir şekilde reddedip etmedikleri gözlemlenmeli. Bu deneyler, dikkatlice planlanır ve birkaç sezon için mantıklı bir şekilde çeşitlendirilirse, bu ilgi çekici soruya dair en değerli açıklamaları sağlayacaktır.”
Aslında bir yüzyıl sonrasına kadar bu tip deneyler yapılmadı. Fakat şimdi sonuçları elimizde ve buna göre dişi tercihi yaygın. Bir deneylerinde Marion Petrie ve Tim Halliday, bir grup tavus kuşundaki her erkeğin kuyruğundan yirmi göz bebeğini kestiler ve yakalanan fakat tüyleri kesilmeyen bir kontrol grubuyla çiftleşme başarılarını karşılaştırdılar. Tabii sonraki üreme mevsiminde süsleri alınmış erkeklerin her biri kontrol erkeklerinden ortalama 2,5 daha az çiftleşme gerçekleştirebildi.
Bu deney, dişilerin süsleri azaltılmamış erkekleri tercih ettiğini gösterir. Fakat ideal olan, deneyin bir de tersinden tekrarlanmasıdır: kuyrukları daha ayrıntılı hale getirin ve bunun çiftleşme başarısını artırıp artırmadığına bakın. Böyle bir deneyi tavus kuşlarında yapmak zor olsa da, İsveçli biyolog Malte Andersson tarafından Afrika’da yerel uzun kuyruklu Whydah ispinozları üzerinde denendi. Bu eşeysel dimorfik türlerde erkeklerin kuyruğu yaklaşık 20 inç (1 inç yaklaşık 2,5 cm, 20 inç = 50 cm), dişilerin ise 3 inç uzunluğundadır. Andersson uzun erkek kuyruklarının bir parçasını alıp bunları normal kuyruklara yapıştırarak aşırı derecede kısa kuyruklu (6 inç), normal “kontrol” kuyruklu (bir parça kesilmiş ve sonra geri yapıştırılmıştır) ve uzun kuyruklu (30 inç) erkekler üretti. Tahmin edileceği gibi, kısa kuyruklu erkekler normallerle karşılaştırıldığında bölgesinde barınan daha az dişiyi elde edebilmiştir. Fakat suni bir şekilde kuyrukları uzatılmış olan erkekler çiftleşmede çok büyük bir artış elde etmiş, neredeyse normal erkeklerin iki katı kadar dişiyi etkilemişlerdir.
Buradan bir soru ortaya çıkar. Eğer 30 inç uzunluğunda kuyruğu olan erkekler daha fazla dişi tarafından tercih ediliyorsa, neden Whydah ispinozları ilk başta bu uzunlukta bir kuyruğa evrilmedi. Cevabı bilmiyoruz, fakat bu uzunlukta kuyruğun eş bulma yeteneğini artırmasından daha büyük oranda ömrü kısaltıyor olması muhtemeldir. Yirmi inç belki de ömrü boyunca verebileceği ortalama üreme sayısının en yüksek olduğu uzunluktur.
Peki, erkek çalı tavukları yeşilliklerdeki çetin maskaralıklarından ne kazanıyor? Burada da yanıt: eş. Tavus kuşları gibi, erkek çalı tavuğu da denetlemeye çıkmış dişilere toplu halde göründükleri lekler yapar. Sadece günde 800 kere “kasılarak yürüyen” en kuvvetli erkeğin dişileri kazanabildiği gösterilmiştir; geri kalan çoğunluk ise çiftleşemeden yürümeye devam eder.
Eşeysel seçilim diğer yandan çardak kuşlarının mimari başarılarını da açıklar. Türden türe değişen çardak dekorasyonlarının pek çok çeşidinin çiftleşme başarısıyla bağlantılı olduğu birçok çalışmada gösterilmiştir. Örneğin saten çardak kuşları çardaklarına daha fazla mavi tüy koyduklarında daha fazla çiftleşebilir. Benekli çardak kuşlarında en büyük başarı yeşil solanum meyveleri (yabani domatesle akraba bir tür) gösterildiğinde elde edilmektedir. Cambridge Üniversitesi’nden Joah Madden benekli çardak kuşlarının çardaklarından dekorasyonları çaldı ve erkeklere altmış objelik bir seçenek sundu. Tabii bunlar çardaklarını yine en çok solanum meyveleri ile dekore ettiler, bu meyveleri çardağın göze çarpan yerlerine koydular.
Kuşlar üzerine eğiliyorum çünkü biyologlar eşey tercihinin en kolay bu grupta çalışılabildiğini görmüşler. Kuşlar gün içerisinde aktiftir ve gözlemlenmesi kolaydır, fakat diğer hayvanlarda eşey tercihinin çalışıldığı pek çok örnek de vardır. Dişi tungara kurbağaları en karmaşık sesleri çıkaran erkeklerle çiftleşmeyi tercih eder. Dişi lepistesler daha uzun kuyruğu ve daha renkli benekleri olan erkekleri sever. Dişi örümcekler ve balıklar genellikle daha büyük olan erkeği seçer. Malte Andersson Eşeysel Seçilim adlı kapsamlı kitabında, 186 türde 232 deneyin erkek özelliklerinin büyük bir kısmının çiftleşme başarısıyla bağlantılı olduğunu ve bu deneylerin büyük çoğunluğunun dişi tercihi gösterdiğini anlatmaktadır. Kısacası dişi tercihinin birçok eşeysel dimorfizmin evrimini yönlendirdiğinden şüphemiz yok. Yani Darwin haklıydı.
Fakat biz iki önemli soruyu atladık: erkekler kur yapmak veya onlar için savaşmak zorundayken neden dişiler seçme işlemini yapmak zorunda kalıyor? Ve neden her zaman dişiler seçiyor? Bu sorulara yanıt verebilmek için organizmaların neden eşeyli olmayı benimsediklerini anlamamız gerekir.
Neden eşeyli üreme?
Eşeyin neden evrimleştiği evrimde hâlâ en muammalı sorudur. Genlerinin sadece yarısına sahip yumurta veya spermler oluşturarak eşeyli üreyen herhangi bir birey eşeysiz üreyen diğer bir bireye göre yeni jenerasyona yüzde 50 oranında genetik harcama yapar. Şu şekilde düşünelim. İnsanlarda, normal formu eşeyli üremeye yarayan, mutant formu ise dişilerin döllenme gerekmeden yumurta üretmesini sağlayan partenogenez ile üremesine yardımcı olan bir gen hayal edin (Bazı hayvanlar gerçekten bu şekilde ürer: yaprak bitleri, balık ve kertenkelelerde görülmektedir). İlk mutant kadının sadece kızları olacaktır ve bu kızlar da kendi kendilerine başka kızlar doğurabilecektir. Mutant olmayanlarda ise eşeyli üreyen kadınlar erkeklerle çiftleşecektir ve yarısı erkek yarısı dişi olan döller verecektir. Dişi havuzu sadece kız çocuğu üreten mutantlarla dolacağı için popülasyondaki kadın oranı çabucak yüzde 50’nin üzerine çıkacaktır. Sonunda bütün dişiler eşeysiz üreyen annelerden doğmuş olacaktır. Erkekler gereksiz hale gelecek ve ortadan kaybolacaktır: hiçbir mutant kadın onlarla çiftleşme ihtiyacı duymaz ve bütün dişiler sadece daha fazla dişi doğuracaklar. Partenogenez için gereken gen eşeyli üreme için gereken geni yenmiş olur. “Eşeysiz” genin kendisini, her jenerasyonda, “eşeyli” genin yaptığının iki katı kadar üreteceği teorik olarak gösterilebilir. Biyologlar bu duruma “eşeyin iki katı masrafı” derler. Sonuçta, doğal seçilim etkisinde partenogenez için olan genler çok hızlı bir şekilde yayılır ve eşeyli üremeyi eler.
Fakat bu gerçekleşmedi. Dünya’daki türlerin büyük çoğunluğu eşeyli ürer ve üremenin bu türü bir milyar yıldır sürüyor. (2) Peki eşeyin masraflı olması neden partenogenezle yer değiştirmesine neden olmadı? Eşeyin, masrafından daha ağır evrimsel bir avantajı olmalı. Henüz o avantajın ne olduğunu ortaya çıkaramamış olsak da, teorilerde bir noksanlık hissedilmemektedir. Asıl anahtar, eşeyli üreme sırasında genlerin rasgele karışması ve bu sayede dölde yeni gen kombinasyonları ortaya çıkarmasıdır. Bir bireyde birçok elverişli geni bir araya getirirsek eşey, çevrenin sürekli değişen manzarasıyla baş edebilmek için evrimi hızlanmaya zorlar, parazitlerin evrimleşen savunma mekanizmalarımıza karşı durabilmek için acımasız bir şekilde evrim geçirmesi buna örnektir. Veya belki de eşey, tamamen avantajsız bir bireyde, bir araya getirmek suretiyle türdeki bütün kötü genleri yok edebilir. Bilim insanları hâlâ, eşeyi, iki kat masraflı olmasına karşın daha önemli hale getiren bir avantajı olup olmadığını sorguluyor.
Eşey evrildiğinde ister istemez bunu eşeyli üreme de takip edecektir, bunun için iki şeyi daha açıklamamız gerekir. İlki; döl oluşturmak için çiftleşmek ve genlerini bir araya getirmek zorunda olan neden sadece iki cinsiyet var (neden üç veya daha fazla değil)? Ve ikincisi; neden iki eşeyin farklı sayı ve büyüklükte gametleri (erkekler pek çok küçük sperm oluşturur, dişiler ise daha az ama daha büyük yumurtalar) var? Eşey sayısına dair soru bizi oyalamaması gereken karmaşık teorik bir sorundur; fakat teorinin, iki eşeyin, üç veya daha fazla eşeyli çiftleşme sistemlerinin evrimsel olarak yerini alacağını gösterdiğini aklımızdan çıkarmayalım. İki eşey en sağlam ve kararlı stratejidir.
İki eşeyin gametlerinin neden farklı sayı ve boyutlarda olduğu teorisi de aynı şekilde karmaşıktır. Bu durum muhtemelen iki eşeyin de aynı büyüklükte gametler ürettiği daha önceki eşeyli üreyen türlerden evrilmiştir. Teorisyenler doğal seçilimin, bu atasal durumun bir eşeyin (“erkek” diye adlandırdığımız) çok sayıda küçük gametler (sperm veya polen) oluşturması ve diğerinin (“dişi”) ise daha az ama büyük gametler (yumurta) oluşturması durumuna geçişini elverişli kıldığını inandırıcı bir şekilde gösterdiler.
Erkek ve dişinin farklı çiftleşme stratejileri
Eşeysel seçilimin aşamasını belirleyen gamet boyutundaki asimetri, aynı zamanda iki eşeyin farklı çiftleşme stratejileri evrimleştirmesine de neden olmuştur. Erkekleri ele alalım. Bir erkek çok miktarda sperm üretebilir ve büyük olasılıkla çok miktarda dölün babası olur; bu etkileyebileceği dişi sayısıyla ve spermlerinin rekabet yeteneği ile sınırlıdır. Dişiler için ise durum farklıdır. Yumurtalar masraflıdır, sayıca sınırlıdır ve eğer bir dişi kısa bir süre içerisinde pek çok kez çiftleşirse bu onun döl sayısını artırmada çok az etkili olur.
Bu fark çok açık bir şekilde, bir insan dişisi ile erkeğinin ebeveyni olduğu kayıtlı çocuk sayısına bakarak görülebilir. Bir kadının hayatı boyunca üretebileceği maksimum çocuk sayısını tahmin etmeye kalkarsanız muhtemelen 15 civarında dersiniz. Bir daha düşünün. Guinness Rekorlar Kitabı’ndaki resmi rakam 69’dur, on sekizinci yüzyılda yaşayan bir Rus köylüsünün rekorudur. 1725 ile 1745 arasındaki 27 hamilelikten 16 ikiz, 7 üçüz ve 4 adet dördüz doğmuştur (Muhtemelen fizyolojik veya genetik olarak çoklu doğuma yatkınlığı vardı). Birileri bu çalışan kadın için ağlar, fakat bu rekor bir erkek tarafından, Marokko İmparatoru Mulai İsmail (1646-1727) tarafından, kırılmıştır. İsmail Guinness’te “en az 342 kız ve 525 erkeğin babası” olarak ve “1721’de 700 erkek toruna sahip” olarak kaydedilmiştir. Bu uç örneklerde bile erkekler dişileri 10 katından fazla geçmektedir.
Erkekler ve dişiler arasındaki evrimsel fark, farklı yatırımdan gelir. Erkekler için çiftleşmek ucuzdur; dişiler için masraflıdır. Erkekler için bir çiftleşme sadece az miktarda sperme mal olur, dişiler için çok daha fazlasını ifade eder: büyük, besin dolu yumurtaların üretimi ve çoğunlukla çok miktarda enerji ve zaman kaybı. Memeli türlerinin yüzde 90’dan fazlasında, bir erkeğin döle yaptığı tek yatırım spermidir, dişi ise bütün bakımı üstlenir.
Dişi ve erkeklerin olası eş ve döl sayıları arasındaki bu asimetri eş seçme zamanı geldiğinde çelişen ilgilere neden olur. Erkeklerin, standardın altında bir dişi (diyelim ki zayıf veya hasta biri) seçtiklerinde kaybedecekleri şey azdır, çünkü kolaylıkla tekrar ve defalarca eşleşebilirler. Bu durumda seçilim bir erkeği gelişigüzel yapan, neredeyse her dişiyle durmaksızın eşleşmeye çalışan genlerini öne çıkarır. Dişiler farklıdır. Yumurtalarına ve döllerine çok yatırım yaptıkları için en iyi taktikleri gelişigüzel olmak değil titiz olmaktır. Dişiler sınırlı sayıda yumurtalarını dölleyecek en iyi baba olanağını seçmek için her fırsatı hesaba katmalıdır. Bu nedenle potansiyel erkekleri çok yakından incelerler.
Genellikle bunun anlamı, erkeklerin dişiler için rekabet etmesi gerektiğidir. Erkekler gelişigüzel, dişiler nazlıdır. Bir erkeğin hayatı, sürekli eş için hemcinsleriyle yarışan yıkıcı bir anlaşmazlık ile geçer. Standart erkekler eşleşemezken, iyi erkekler, hem daha etkileyici hem de daha vahşi olanlar, çoğunlukla çok sayıda eşi güvenceye alacaktır (tahminen daha fazla dişi tarafından da tercih edilecektir). Diğer yandan, neredeyse her dişi sonunda bir eş bulacaktır. Her erkek onlar için rekabet ettiğinden, dişilerin eşleşme başarısının dağılımı daha dengeli olacaktır.
Biyologlar bu farkı, eşleşme başarısındaki varyansın erkekler için dişiler için olduğundan daha yüksek olması gerektiğini söyleyerek açıklarlar. Peki, öyle midir? Evet, genellikle böyle bir fark görürüz. Örneğin kırmızı geyik erkekleri arasında, hayatları boyunca kaç döl bıraktıklarına dair çeşitlilik dişilerinkinin 3 kat fazlasıdır. Uyumsuzluk fil ayıbalıkları için çok daha büyüktür, çünkü bunlardaki dişilerin yarısından fazlasıyla karşılaştırılırsa, bütün erkeklerin yüzde 10’u üreme sezonları boyunca hiç döl bırakamaz. (3)
Erkek ve dişilerin olası döl sayıları arasındaki fark erkek-erkeğe rekabetin ve dişi tercihinin evrimleşmesine neden olmuştur. Erkekler sınırlı sayıdaki yumurtaları döllemek için rekabet etmek zorundadır. Buna “muharebe yasası” diyoruz: erkekler arasında genlerini gelecek jenerasyonlara aktarmak için doğrudan rekabet. Bu nedenledir ki erkekler renklidir veya “beni seç, beni seç!” demenin bir yolu olan görüntüleri, çiftleşme şarkıları, çardakları vardır. Ve sonunda yine de erkeklerde uzun kuyrukların, daha vahşi görüntülerin ve daha yüksek sesli şarkıların evrimini sürükleyen dişinin tercihleridir.
Anlattığım senaryo bir genellemedir ve bazı istisnalar vardır. Bazı türler monogamiktir, erkek de dişi de yavruların bakımını üstlenir. Erkekler, daha fazla eş aramak için döllerini bıraktıklarından daha fazla döle çocukların bakımına yardım ederek sahip oluyorsa, evrim monogamiyi elverişli kılar. Örneğin birçok kuşta, iki tam-zamanlı ebeveyne ihtiyaç duyulur: biri yem aramaya gittiğinde diğeri yumurtaları sıcak tutar. Fakat monogamik türler vahşi doğada tahmin edildiği kadar da çok değildir. Örneğin bütün memeli türlerinin sadece yüzde 2’si bu tür eşleşme sistemine sahiptir.
‘Yalancı’ monogami örnekleri
Eşeysel dimorfizmi birçok “sosyal monogamik” türde de görürüz. Bunlarda erkekler ve dişiler çift oluşturur ve yavruları birlikte yetiştirirler. Erkekler dişiler için rekabet etmiyorsa neden parlak renkler ve süsler evrimleştirmiş olabilir? Aslında bu çelişki de eşeysel seçilim teorisini destekler. Bu durumlarda, öyle görünüyor ki, dış görünüş aldatıcıdır. Türler sosyal yönden monogamiktir, fakat gerçek monogamik değildir.
Chicago’daki okul arkadaşım Stephen Pruett-Jones’un çalıştığı Avustralyalı görkemli çalıkuşu bu türlerden biridir. Bu tür ilk bakışta monogaminin kusursuz örneği zannedilir. Erkek ve dişiler bütün erişkin yaşamlarını genellikle sosyal olarak birbirine bağlı geçirirler, arazilerini birlikte korur ve yavrularına birlikte bakarlar. Yine de tüylerinde eşeysel dimorfizm gösterirler: erkekler muhteşem yanardöner mavi ve siyahlıdır, dişiler ise ölü grimsi kahve renklidir. Neden? Çünkü “zina” yaygındır. Çiftleşme zamanı geldiğinde, dişiler kendi “sosyal eşleri”nden çok diğer erkeklerle eşleşir (Bu DNA babalık testi ile kanıtlanmıştır). Erkekler de aktif bir şekilde “ekstra çift” eşleşmeler arayarak ve dişilere asılarak aynı oyunu oynarlar, fakat üreme kapasitesi açısından dişilerden çok daha farklıdırlar. Bu zina dolu eşleşmelerle birlikte eşeysel seçilim cinsiyetler arasındaki renk farklılıklarının evrimleşmesini sağlamıştır. Söz konusu çalıkuşu bu davranışı gösteren tek tür değildir. Bütün kuş türlerinin yüzde 90’ı sosyal monogamik olsa da bu türlerin dörtte üçündeki erkekler ve dişiler kendi sosyal partnerleri haricinde bireylerle de eşleşir.
Eşeysel seçilim teorisi test edilebilir tahminlerde bulunur. Eğer sadece bir eşeyin parlak tüyleri, boynuzları varsa, güçlü çiftleşme görüntüleri sergiliyorsa veya dişileri cezbetmek için göz kamaştırıcı yapılar inşa ediyorsa bahse girebilirsiniz ki bunlar çiftleşmek için diğer üyelerle rekabet eden eşeylerdendir. Gösteriş veya davranışta daha az eşeysel dimorfizm gösteren türler daha monogamik olmalıdır: eğer erkekler ve dişiler çift oluşturur ve eşlerinden ayrılmazsa eşeysel bir rekabet yoktur ve tabii ki eşeysel seçilim de yoktur. Aslında biyologlar eşleşme sistemi ile eşeysel dimorfizm arasında güçlü bir bağıntı görür. Boyutta, renk veya davranıştaki olağandışı dimorfizmler cennet kuşları veya fil ayıbalıkları gibi erkeklerin dişiler için rekabet ettiği ve sadece birkaç erkeğin eşlerin çoğuna sahip olduğu türlerde görülür. Erkeklerle dişilerin benzer görüldüğü türler, örneğin kazlar, penguenler, güvercin ve papağanlar, gerçek monogamik olma eğilimindedir, yani hayvanlardaki sadakatin örneğini teşkil ederler. Sadece eşeysel seçilim düşüncesi tarafından öngörüldüğü fakat herhangi bir yaratılışçı alternatif tarafından öngörülemediği için bu bağıntı evrim teorisinin bir başka zaferidir. Evrim yoksa neden renk ile çiftleşme sistemleri arasında bir bağıntı olsun ki? Aslında bir tavus kuşu tüyü gördüğünde hasta olması gerekenler yaratılışçılardır, evrimciler değil. (4)
Az da olsa bazen roller değişir
Şimdiye kadar eşeysel seçilimde önüne gelenle çiftleşen eşeyi erkek, titiz olanı ise dişi olarak tanımladık. Fakat bazen, ender de olsa, tersi doğrudur. Ve bu davranışlar eşeyler arasında değiş tokuş edildiğinde dimorfizmin yönü de değişir. Bu dönüşü en cazip balıklarda, denizatında ve yakın akrabası olan yılaniğnesinde görürüz. Bazı türlerde dişilerdense erkekler hamile kalır. Bu nasıl olabilir? Dişi yumurtayı üretse bile, bir erkek onları dölledikten sonra karnında veya kuyruğundaki özelleşmiş bir kuluçka kesesine yerleştirir ve çatlayana kadar taşır. Erkekler bir seferde sadece bir kuluçka taşır ve “gebelik” dönemleri bir dişinin taze bir parti yumurta üretmesinden uzun sürer. Dolayısıyla erkekler çocuk yetiştirmeye dişilerden daha fazla yatırım yapar. Döllenmemiş yumurta taşıyan dişi sayısı erkeklerin onları kabul edebileceğinden fazla olduğu için de dişiler nadir bulunan “hamile olmayan” erkekler için rekabet etmek zorundadır. Burada, üreme stratejisindeki erkek-dişi farkı tersine dönmüştür. Ve eşeysel seçilim teorisine göre tahmin edebileceğiniz gibi, parlak renkler ve süslerle dekore edilmiş olanlar bu kez dişilerdir, erkekler ise daha sönüktür.
Avrupa ve Kuzey Amerika’da yaşayan zarif üç sahil kuşu türü olan deniz çulluklarında bu durum geçerlidir. Bunlar birkaç poliandri (bir dişi ve çok erkek) çiftleşme sistemi örneğinden biridir. Erkek deniz çullukları çocuk bakımından tamamen sorumludur, yuvayı kurar ve dişi diğer erkeklerle çiftleşmek için gittiğinde kuluçkayı besler. Yani erkeğin döle yaptığı yatırım dişininkinden daha büyüktür ve dişiler çocuklarına bakacak erkekler için rekabet eder. Ve tabii ki her üç türde de dişilerin renkleri erkeklerden çok daha parlaktır.
Denizatları, yılaniğneleri ve deniz çullukları genel yasaya uymayan istisnalardır. Eşeysel dimorfizmin evrimsel açıklaması doğruysa, “ters” dekorasyonlar da beklediğimiz gibidir; fakat türler özel olarak yaratılmışsa aynı sonucu bekleyemeyiz.
Dişi neyi seçiyor, nasıl seçiyor?
Dişilerin seçici taraf olduğu “normal” eş seçimine dönelim. Bir erkeği seçerken gerçekten ne arıyorlar? Bu soru evrim biyolojisinde ünlü bir tartışmayı canlandırmıştır. Daha önce de gördüğümüz gibi Alfred Russel Wallace bile dişilerin seçici olduğu konusunda şüpheliydi (ve sonuçta hatalıydı). Teorisi dişilerin yırtıcılardan saklanmaya ihtiyacı olduğu için erkeklerden daha az renkli olduğu, erkeklerin parlak renklerinin ve süslerinin ise fizyolojilerinin yan ürünü olduğuydu. Fakat erkeklerin neden saklanmak zorunda olmadığına dair hiçbir açıklama yapmadı.
Darwin’in teorisi ise biraz daha iyiydi. Erkek seslerinin, renklerinin ve süslerinin dişi tercihi ile evrildiğini güçlü bir şekilde hissetmişti. Dişiler neye dayanarak seçim yapıyordu? Yanıtı şaşırtıcıydı: saf estetik. Darwin dişilerin, aslen cazip görmüyorlarsa bu özenli şarkılar veya uzun kuyruklar gibi şeyleri seçmeleri için bir neden bulamıyordu. Eşeysel seçilim konusunda çığır açan çalışması İnsanın Türeyişi ve Eşeye Bağlı Seçilim (1871), dişi hayvanların erkeklerin türlü özellikleri karşısında nasıl “büyülendiklerini” ve nasıl “kur yapıldığını” anlatan ilginç antropomorfik açıklamalarla doludur. Wallace’ın da not ettiği gibi, hâlâ bir sorun vardı. Hayvanlar, özellikle de arı ve sinekler gibi basit olanlar, bizim gibi bir estetik duygusuna sahip miydi? Darwin bunun üzerine bahse girdi:
“Avustralya’nın çardak kuşlarında olduğu gibi, kuşların parlak ve güzel objeleri takdir ettiğine dair bazı pozitif kanıtlarımız olsa da, şarkının gücünü kesinlikle takdir ediyor da olsalar, yine de birçok dişi kuşun ve memelinin, eşeysel seçilime dayandığını söylediğimiz süsleri takdir etmek gibi başarılı bir tat alma duyusuna sahip olmasının hayrete şayan olduğunu kabul ediyorum. Ve bu özellikle de sürüngenler, balık ve böcekler için çok daha hayret vericidir. Fakat aşağı canlıların aklına dair çok az şey biliyoruz.”
Bütün yanıtları bilmese de bu Darwin’in doğruya Wallace’tan daha yakın olduğunu gösterir. Evet, dişiler seçim yapar ve bu seçimler eşeysel dimorfizmi açıklıyor gibi görünmektedir. Fakat dişi tercihinin basitçe estetiğe dayandırılması bir anlam ifade etmiyor. Yeni Gine cennet kuşları gibi yakın akraba türlerin erkekleri çok çeşitli tüylere ve eşleşme davranışına sahiptir. Bir türe güzel gelen şey onun en yakın akrabalarına güzel gelen şeyden çok mu farklıdır?
Aslında, artık dişi tercihlerinin kendi başlarına uyumsal olduğuna dair çok kanıtımız var. Bazı erkeklerin seçilmesi dişilerin genlerini yaymasına yardım eder. Tercihler Darwin’in öne sürdüğü gibi her zaman rasgele ve doğuştan gelen tat almayla ilgili değildir, birçok durumda muhtemelen seçilimle evrimleşmiştir.
Bir dişi belirli bir erkeği seçerek ne kazanır? Bunun iki yanıtı vardır. Dişi, yavru bakımı boyunca daha fazla ve sağlıklı yavrular üretmesine yardım edecek erkeği seçerek doğrudan yarar sağlayabilir. Veya diğer erkeklerden daha iyi genlere (sonraki jenerasyonda döllerine avantaj sağlayacak olan genler) sahip olan erkeği seçerek dolaylı yoldan yarar sağlayabilir. Her iki yoldan da dişi tercihlerinin evrimi doğal seçilim tarafından elverişli kılınacaktır.
Doğrudan yararları ele alalım. Bir dişiye daha iyi bölgeleri sahiplenen bir erkekle çiftleşmesini söyleyen bir gen, döllerinin daha iyi beslenmesine veya daha güzel yuvalar edinmesine yardımcı olur. İyi bölgelerde yetiştirilmemiş gençlere oranla daha iyi yaşayacak ve üreyeceklerdir. Bu şu anlama gelir; genç popülasyonu kendinden önceki jenerasyonun sahip olduğundan daha yüksek oranda “tercih geni”ne sahip dişiler içerecektir. Jenerasyonlar geçtikçe ve evrim devam ettikçe her dişi sonunda tercih genine sahip olacaktır. Hatta daha iyi bölgelerin tercihini artıran başka mutasyonlar varsa bunların da frekansı artacaktır. Zamanla daha iyi bölgelere sahip erkeklerin tercih edilmesi çok daha güçlü olmaya doğru evrilecektir. Ve bu bölgeler için daha güçlü rekabet eden erkeklerin seçilmesiyle sonuçlanacaktır. Dişi tercihi arazi için erkekler arası rekabetle birlikte evrimleşir.
Seçici dişilere dolaylı yarar sağlayan genler de yayılacaktır. Kendisini bir hastalığa karşı diğerlerinden daha dirençli yapan gene sahip bir erkek hayal edin. Bu tür bir erkekle çiftleşen dişi hastalığa karşı daha dirençli döller üretecektir. Bu erkeği seçmek ona evrimsel bir yarar sağlar. Şimdi de bu daha sağlıklı erkekleri dişinin eş olarak belirlemesine yardımcı olan bir gen hayal edin. Eğer dişi böyle bir erkekle çiftleşirse, bu çiftleşme iki geni de (hem hastalığa karşı direnç geni hem de hastalığa karşı dayanıklıları tercih etme geni) içeren kız ve erkek çocukları meydana getirecektir. Her jenerasyonda, daha iyi üreyen ve hastalığa karşı en dirençli bireyler, aynı zamanda dişilere en dirençli erkekleri seçmesini söyleyen geni de taşıyacaktır. Bu direnç genlerinin doğal seçilimle yayılması gibi, dişi tercihi için olan genler de bunların sırtında ilerleyecektir. Bu yolla hem dişi tercihi hem de hastalığa karşı direnç bir tür içerisinde artacaktır.
Bu iki senaryo da dişilerin neden bazı erkekleri tercih ettiğini açıklar, fakat parlak renkler veya özenli tüyler gibi erkeklerin belirli özelliklerini neden tercih ettiğini açıklamaz. Bu muhtemelen, belirli özellikler dişiye o erkeğin daha büyük doğrudan veya dolaylı yararlar saplayacağını söylediği için gerçekleşmektedir. Dişi tercihine dair bazı örneklere bakalım.
Kuzey Amerika’nın ev ispinozu renkleri açısından eşeysel dimorfiktir: dişiler kahverengiyken erkeklerin kafasında ve göğsünde parlak renkler vardır. Erkekler bölgelerini savunmaz ama yavru bakımını üstlenir. Michigan Üniversitesi’nden Geoff Hill yerel bir tür içinde erkeklerin renklerinin açık sarıdan portakala veya parlak kırmızıya kadar değişkenlik gösterdiğini buldu. Rengin üreme başarısını etkileyip etkilemediğini görmek amacıyla saç boyası kullanarak erkekleri daha parlak veya soluk yaptı. Ve tabii ki parlak olanlar soluk renklilerden daha başarılı bir şekilde eş buldu. Ve üzerinde oynanmamış erkekler açısından, dişiler solgun renkli erkeklerin yuvasını parlak olanlarınkine oranla daha fazla terk etti.
Dişi ispinozlar neden daha parlak erkekleri tercih ediyor? Hill, aynı popülasyonda parlak erkeklerin yavrularını solgunlardan daha fazla beslediğini gösterdi. Yani dişiler daha parlak erkekleri seçmekle, döllerinin daha iyi beslenmesi şeklinde doğrudan bir yarar sağlıyordu (Daha solgun erkeklerle eşleşen dişiler yavruları yeteri kadar beslenmediği için yuvalarını terk etmiş olabilir). Peki, neden daha parlak erkekler daha fazla besin getirir? Muhtemelen parlaklık genel bir sağlık belirtisi olduğu için. Erkek ispinozların kırmızı rengi, yedikleri tohumlardaki karoten maddesinden gelir – bu maddeleri kendileri üretemezler. Yani daha parlak renkliler daha iyi beslenmiştir ve muhtemelen genel anlamda daha sağlıklıdır. Dişiler parlak renkli erkekleri, renk onlara “aile ambarını en iyi stoklayacak erkek benim” dediği için bunları seçiyor gibiler. Dişilere daha parlak erkekleri seçmesinde yardımcı olan herhangi bir gen o dişilere doğrudan yarar sağlar ve böylece seçilim bu tercihi artıracaktır. Ve buradaki tercihle, tohumları parlak tüylere çevirebilen her erkek aynı zamanda avantajlı olacaktır çünkü daha fazla eşi güvenceye alacaktır. Zamanla eşeysel seçilim bir erkeğin kırmızı rengini abartacaktır. Dişiler ise solgun kalacaktır çünkü parlak olmaktan kazanacakları hiçbir şey yok; hatta yırtıcılara daha çekici gelmekten yakınabilirler.
Sağlıklı ve güçlü bir erkek seçmenin başka doğrudan yararları da vardır. Erkekler, dişiye, çocuğuna veya her ikisine de aktarabilecekleri parazit veya hastalıklara sahip olabilir ve bu tip erkeklerden kaçınmak bir dişinin yararınadır. Bir erkeğin rengi, tüyleri ve davranışı hastalıklı veya zararlı olup olmadığına dair ipucu sağlayabilir: sadece sağlıklı erkekler yüksek sesle şarkı söyleyebilir, güçlü bir duruş sergileyebilir veya parlak, yakışıklı tüyler çıkartabilir. Mesela eğer bir türün erkekleri normalde parlak maviyse, soluk mavi bir erkekle çiftleşmekten kaçınmak en iyisidir.
Evrim teorisi dişilerin, erkeğin iyi baba olacağını gösteren herhangi bir özelliği seçeceğini gösterir. Tek gereken bu özellik için tercihi artıran bazı genlerin olması ve o özelliğin anlatımındaki çeşitliliğin erkeğin durumu hakkında ipucu vermesidir. Gerisi kendiliğinden gelir. Çalı tavuğunda, parazit bitler erkeğin ses kesesinde kan benekleri oluşturur, bu özellik leklerde kasılarak yürürken kabarık, yarı saydam bir kese gibi durur. Ses keselerine suni yolla kan benekleri boyanmış erkekler kayda değer şekilde az eş edinebilir: bu benekler dişiye erkeğin hastalıklı ve muhtemelen kötü baba olduğuna dair tüyo verir. Seçilim sadece dişinin beneksiz keseleri tercih etmesini sağlayan genleri elverişli kılmayacaktır, aynı zamanda bu durumu belli eden erkek özelliğini sağlayanları da elverişli kılacaktır. Erkeğin ses kesesi daha da büyüyecektir ve dişinin pürüzsüz ses kesesi tercihi artacaktır. Bu, erkeklerde abartılı özelliklerin evrimine neden olabilir, örneğin saçma bir şekilde uzun olan Whydah ispinozu kuyruğu gibi. Bütün bu süreç, erkek özelliğinin daha fazla arttığında yaşamını tehlikeye düşürecek kadar abartılı hale geldiği an, yani döl üretiminin net sayısı kötü etkilendiği an sona erer.
Peki, dolaylı yarar sağlayan dişi tercihlerinde durum nasıldır? Bu yararlardan en aleni olanı bir erkeğin döllerine sürekli verdiği şey, yani genleridir. Ve bir erkeğin sağlıklı olduğunu gösteren özellikler aynı zamanda genetik yönden iyi özellikler taşıdığını da gösterebilir. Daha parlak renkli, daha uzun kuyruklu veya daha yüksek sesli erkekler, rakiplerinden daha iyi yaşamalarına ve üremelerine olanak sağlayan genlere sahip olduğu için bu özellikleri gösteriyor olabilir. Bu, aynı şekilde, özenli çardaklar üretme yeteneğine sahip olan veya büyük taş yığınları oluşturabilen erkekler için de geçerli olabilir. Bir erkeğin daha iyi yaşama yeteneği veya daha fazla üreme yeteneği sağlayan genleri olduğunu gösteren pek çok özellik hayal edebilirsiniz. Evrim teorisi bu durumlarda üç tür genin frekansının birlikte artacağını söyler: bir erkeğin iyi genlere sahip olduğunu yansıtan “gösterge” özellik genleri, bir dişinin bu gösterge özellikleri tercih etmesini sağlayan genler ve son olarak varlığı gösterge sayesinde yansıtılan “iyi” genler. Bu karmaşık bir senaryodur, fakat çoğu evrim biyoloğu bunu, ayrıntılı erkek özellikleri ve davranışları için en iyi açıklama olarak görür. Fakat “iyi genler” modelinin gerçekten doğru olup olmadığını nasıl test edebiliriz? Dişiler doğrudan mı yoksa dolaylı yararları mı arar? Bir dişi daha az güçlü veya daha az gösterişli bir erkeği geri çevirebilir, fakat bu o erkeğin zayıf genetik yapısını değil de enfeksiyon veya yetersiz beslenme gibi sadece çevresel etkilerle oluşmuş bir halsizliği gösteriyor olabilir. Bu karmaşıklıklar herhangi verili bir koşulda eşeysel seçilimin nedenlerini ortaya çıkarmayı zorlaştırır.
Belki de iyi genler modelinin en başarılı sınaması Missouri Üniversitesi’nden Allison Welch ve arkadaşları tarafından gri ağaç kurbağası üzerinde yapılmıştır. Erkek kurbağalar, ABD’nin güneyinde yaz gecelerinin simgesi olan yüksek sesler çıkararak dişileri etkiler. Yakalanan kurbağalarla yapılan çalışmalar dişilerin daha uzun naralar atan erkekleri tercih ettiğini göstermiştir. Bu erkeklerin daha iyi genlere sahip olup olmadığını test etmek için araştırmacılar farklı dişilerden yumurtaları bölüp her dişinin yumurtasının bir yarısını in vitro uzun naralı erkeklerden aldıkları spermlerle, diğer yarısını ise kısa naralı erkeklerden aldıkları spermlerle döllediler. Bu çaprazlamalardan çıkan iri başlar olgunlaşıncaya kadar beklendi. Uzun naralıların dölleri iribaş halindeyken daha hızlı büyüdü ve daha iyi yaşadı, metamorfozda (iri başların kurbağaya dönüştüğü süreç) daha büyüktü ve metamorfozdan sonra da daha hızlı büyüdü…
Jerry A. Coyne