We are searching data for your request:
Upon completion, a link will appear to access the found materials.
Bu konudaki belgeleri okudum, okudum ve okudum ama hala bir sonuca varamadım.
Okuduğum her şey, memelilerin neden bir çekirdeğe sahip olmadığını açıklıyor (hemoglobin için daha fazla yer açmak ve daha fazla oksijenin bağlanmasına izin vermek ve ayrıca RBC'nin kılcal damarlardan geçmesini kolaylaştırmak için) ancak raporlar nedenini açıklamıyor. kuşlar, sürüngenler ve balıklar hala kırmızı kan hücresinde çekirdeğe sahip olabilir.
Bir çekirdeğin gerçekten de alyuvarın içinde 'hücrenin beyni' olmaktan başka bir işlevi var mıdır?
Kafamı karıştırıyor, bu araştırmadan elde ettiğim tek şey, kuşların çok daha gelişmiş bir solunum sistemine sahip olduğu ve kılcal damarlarının memelilerden daha büyük olduğu anlayışı. birine ihtiyacım yok!
Herhangi bir aydınlanma harika olacak,
Teşekkürler.
http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/iub.490/pdf
Omurgalıların çekirdeksiz hücreler elde etmesi/geliştirmesi zordur, bu yüzden memeli adaptasyonundan önce çok nadir görülürler. Semenderler çekirdeksiz hücreler geliştirmiştir. Araştırmalar, semenderlerin küçük vücut boyutuna kıyasla, semenderlerin büyük genomu ve büyük hücre çekirdeği nedeniyle olabileceğini düşündürmektedir.
Memeliler, minyatür kılcal damarlara, kan hücrelerine ve büyük genomlara sahip küçük hayvanlardan evrimleştikleri için bu özelliği kazanmış olabilirler ve avantaj daha sonra korunmuştur. Büyük genomlar, çekirdekli kan hücrelerinin akışını ve esnekliğini engeller.
En küçük kuş genomları, 1 Gb'de en küçültülmüş kuş türlerinde bulunur. Benzer büyüklükteki memeliler 2-3 Gb kromozom taşıyabilir.
Kertenkeleler memelilerden daha düşük enerjiye sahiptir.
Balıklar en çok oksijenli suda aktiftir, yani somon balığı, bu onların çok enerjik olmalarını sağlar, su havadan daha verimli bir solunum ortamıdır, dolayısıyla solungaçları küçüktür. balıklar ve insanlar hacimce yüzde 6-7 kan içerir.
Kuşlar, çekirdek de dahil olmak üzere daha küçük hemoglobine sahiptir ve avantajları ve dezavantajları olan farklı bir kılcal boyut ve yapıya ve daha az kemik iliğine sahip daha hafif içi boş kemiklere sahiptir. Kuşlar, memeliler gibi yeni şekillere ışıma yapmadılar.
Enükleat hücreler, bitki ve hayvan dünyasında oldukça nadirdir, bu nedenle belki de gizli bir giderleri vardır. Belki bu sadece çekirdeğin dökülmesinin bir faktörü değildir ve aslında birincil dolaşım sisteminin paramecia ve çekirdeksiz patojenlere karşı bağışıklığını uyarlamanın bir maliyeti vardır. çeşitli virüsler çekirdekli hücrelerden yararlanabilir.
Belki de kuşların geriye doğru evrimleşerek dinozorlara dönüşmemesinin nedeni budur. bazı faktörler genomlarını nispeten küçük yaptı. Onları alternatif olarak genleri dökmeye zorlayan şey çekirdeksiz kan hücrelerinin eksikliği olabilir. Belki de bu yüzden dört ayaklıları, kolları, çeneleri, boynuzları ve dişleri ve kuşların sahip olmadığı şeyleri kodlayan dinozor genlerini kaybettiler.
Quara'ya göre
Birincisi, memeliler doğa tarihinde kuşlardan daha gençtir. Memelilerden önce, çekirdekli kan hücreleri normdu. Memeliler, oksijeni daha verimli kullanmak için çekirdekli kan hücrelerini evrimleştirdi.
İkincisi, kuşların, çekirdekli kan hücrelerine ihtiyaç duymadan oksijeni verimli bir şekilde taşımalarını sağlayan farklı bir solunum sistemi vardır. Havanın vücutta sürekli hareket etmesini sağlayan "akış" solunumları vardır. Memelilerin, havayı hareket ettirmek için bir çıkmaz sokak gibi olan alveolleri vardır.
Buna göre
bu web sitesi
Kemik iliğinde sürekli olarak kırmızı kan hücreleri (RBC) veya eritrositler oluşur. RBC, çekirdekli eritroblastlara olgunlaşan, daha sonra a-nükleer retikülositlere ve son olarak RBC'ye farklılaşan çekirdekli kök hücrelerden kaynaklanır. RBC, terminal olarak farklılaşmış hücrelerdir (artık bölünemezler) ve kemik iliğinden kan dolaşımına dökülürler. Yaklaşık 120-180 gün yaşarlar. Memelilerin aksine, kuşlar, sürüngenler ve diğer "alt" omurgalılardaki RBC'ler bir çekirdeğe sahiptir. A-çekirdekli eritrosit, memelilerde görüldüğü gibi, evrimsel olarak daha "gelişmiş" olarak kabul edilir. (bkz. www.ultranet.com/~jkimball/BiologyPages/V/Vertebrates.html). Alt omurgalılar (örneğin kuşlar) evrim merdiveninde daha önce kabul edilir ve farklı bir dolaşım sistemine sahiptir (bkz.www.sciencenet.org,www.historyoftheuniverse.com/blood.html, http://library.thinkquest.org/3564/ dersler/ders3/ders3.html). Dolaşım sistemindeki farklılıklara ek olarak, memeliler kuşlardan daha küçük uç kan damarlarına (yaklaşık 3 mikron çapında kılcal damarlara) sahiptir. Bu küçük kan kılcal damarlarını sıkıştırmak için çapı yaklaşık 10 mikron olan RBC'nin çok esnek olması gerekir. Bir çekirdeğin varlığı, büyük çekirdekli RBC'nin bu küçük kılcal damarlardan sıkışmasını önleyecektir. Bu nedenle, evrimsel gelişim sırasında doğa, çekirdekten ve ayrıca oksijen taşıyıcı olarak gerçek işlevleri için gerekli olmayan diğer hücre organellerinden (örneğin, protein sentezi için endoplazmik retikulum) kurtulmanın daha iyi olduğunu bulmuştur. Sue Thornquist de (www.vet.orst.edu/clinpath/learning/vm736/avianhem.htm) kuşlarda çekirdeğin yokluğunun evrimsel farklılıklara dayandığını düşünüyor ancak bu teorinin kanıtlanıp kanıtlanmadığından emin değil. Homeotermler geliştikçe, farklı metabolik gereksinimler nedeniyle artan oksijen talepleri vardı. Kuşlar, memelilerden daha verimli olan bir "geçici akış" solunum sistemi (kör uçlu alveoller yerine sürekli akış için birbirine bağlanan tüpler) geliştirerek artan oksijen gereksinimlerine uyum sağlamış görünmektedir. Memeliler burada farklılaşmış ve artan oksijen gereksinimlerine uyum sağlamak için artan oksijen taşıma kapasitesine sahip çekirdeksiz RBC'ler geliştirmiş olabilir.
Umarım bu cevap yeterince iyidir
İyi tartışma, çok karmaşık bir konu. Dolaşım/solunum fizyolojisindeki tüm değişkenleri ve etkileşimleri bildiğimizden/anladığımızdan emin değilim (ilgili RBC'nin yönlerinden bahsetmiyorum). Bununla birlikte: Bir çekirdek (ve mitokondri) olmadan, kırmızı hücre, mevcut O2'yi metabolize etme eğiliminin yanı sıra, hücresel düzeyde O2 mevcudiyetini artırmak için çekirdeksiz durumun diğer iyi ifade edilmiş avantajlarının birçoğuna sahiptir. Çekirdekli RBC'leri olan develer, RBC'yi çekirdeklendiren memelilerin bir istisnasıdır ve DNA'ların çevresel baskılara tepki verme kapasitesini ima eder. Temel fizyolojik ve hücresel değişikliklerin avantaj ve dezavantajlarının dengelenmesi, bir organizmanın başarısının yolunu yönlendirecektir (yani, organizmaların üreme başarısı veya başarısızlığın nihai hakem olduğu adaptif evrimsel deneyler). İyi kurulmuş memeli çekirdekli RBC'den (uyarlanabilir fizyolojik avantajlar kazanıyor) "vazgeçen" deve, bir tür içindeki önemli hücresel değişiklikleri koordine etmek için gereken DNA biyokimyasal geri besleme döngüsünün uygun bir örneği olabilir. Evrim tek yönlü bir yol değildir, u-dönüşleri mevcuttur (bu yüzden “çöp” DNA diye bir şey yoktur, başka bir zamana ait bir hikaye). Yemek yapmaya devam et bebeğim!
Sürüngen, kuş ve balık kanında çekirdekli kırmızı kan hücrelerinin bir amacı var mı? - Biyoloji
Gri balıkçıldan alınan normal kuş kalp silüetlerini gösteren dorsoventral (A) ve lateral (B) torasik radyografiler,
neredeyse vücudun uzunlamasına ekseni boyunca yer alırlar (Machida ve Aohagi 2001).
Yerli Tavuğun Kalbi. RA, sağ atriyum RV, sağ ventrikül, LA, sol atriyum LV, sol ventrikül RAVV, sağ atriyoventriküler kapak LAVV, sol atriyoventriküler kapak
IVS, interventriküler septum IAS, interatriyal septum SVC, superior vena kava. Kuşların sol atriyoventriküler kapakçığı üç çıkıntıya sahipken, sağ AV kapakçık miyokardın tek bir bölümüdür.
(Şekil Lu ve ark. 1993'ten değiştirilmiştir).
Kuşlar sahip olma eğilimindedir daha büyük kalpler memelilerden (vücut büyüklüğü ve kütlesine göre). Kuşların nispeten büyük kalpleri, uçuşun yüksek metabolik taleplerini karşılamak için gerekli olabilir. Kuşlar arasında, daha küçük kuşların, daha büyük kuşlara göre nispeten daha büyük kalpleri (yine vücut kütlesine göre) vardır. Sinek kuşları, tüm kuşların (vücut kütlesine göre) en büyük kalbe sahiptir, çünkü muhtemelen havada süzülmek çok fazla enerji harcar.
Kuş kalpleri de daha fazla kan pompala memeli kalplerinden daha birim zamanda. Başka bir deyişle, kuşlar için kalp debisi (dakikada pompalanan kan miktarı), aynı vücut kütlesine sahip memelilerinkinden tipik olarak daha fazladır. Kardiyak çıktı, hem kalp hızından (dakikadaki atım sayısı) hem de atım hacminden (her atışta pompalanan kan) etkilenir. 'Aktif' kuşlar, öncelikle kalp atış hızını artırarak kalp debisini artırır. Örneğin bir güvercinde (Butler ve ark. 1977):
|Dinlenmek||Aktif||Arttırmak|
|Nabız||115 vuruş/dak||670 vuruş/dak||5.8x|
|Strok hacmi||1.7 ml||1,59 ml||0.9x|
|Kardiyak çıkışı||195.5 ml/dak||1065 ml/dak||5.4x|
|tüketilen oksijen||20,3 ml/dak||200 ml/dak||10x|
Genel olarak, kuşların kalpleri aynı büyüklükteki memelilere göre biraz daha düşük hızlarda 'vurur', ancak 'vuruş' başına daha fazla kan pompalar. Kuşlar arasında kalp atış hızı boyuta göre değişir:
|Türler||Dinlenme kalp atış hızı||'Aktif' kalp atış hızı|
|Türkiye||93||-|
|Ringa martı||130||625|
|Amerikan Robin||570||-|
|Mavi boğazlı Sinekkuşu||-||1260|
Kaynak: Welty & Baptista. 1988. Kuşların Yaşamı. Saunders Koleji Yayıncılık, New York.
Kalp ağırlığı ile dinlenme halindeki kalp hızı arasındaki ilişki
bilogaritmik ölçek. Belirli bir tür için ortalama değer çizilir
bu çizelgede (Machida ve Aohagi 2001).
- arterler - kanı kalpten uzaklaştırır ve vücut hücrelerine doğru taşır.
- küçük atardamarlar - kanı 'dağıtın' (yani, gerektiğinde daha fazla aktif dokulara ve organlara ve daha azı daha az aktif dokulara ve organlara giderek kan doğrudan) vazodilatör ve vazokonstriksiyon yoluyla
- kılcal damarlar - kan ve vücut hücreleri arasında besin, gaz ve atık maddelerin değişimi
- venüller (küçük damarlar) & damarlar- kanı kalbe geri götürmek
Brakiyaller kanatlara kan al.
pektoral uçuş kaslarına (pektoralis) kan verir.
NS sistemik ark ayrıca aort olarak da adlandırılır ve akciğerler hariç vücudun tüm bölgelerine kan iletir.
NS pulmoner arterler kanı akciğerlere iletir.
NS çölyak (veya çölyak) inen aortun ilk büyük dalıdır ve üst karın bölgesindeki organlara ve dokulara kan sağlar.
böbrek atardamarlar kanı böbreklere taşır.
femurlar bacaklara kan verin ve kaudal arter kanı kuyruğa götürür.
NS arka mezenterik alt karın bölgesindeki birçok organ ve dokuya kan sağlar.
Mitokondri, Çubuk Başlı Kazların kas liflerinde hücre zarına doğru yeniden dağıtılır. (a) Subsarkolemmal olan mitokondri oranı, Bar-headed Geese'de düşük irtifa türlerine göre daha yüksekti. Gri çubuk, Çubuk başlı Kaz dolgusuz çubuk, Barnacle Kaz siyah çubuk, Pembe ayaklı Foose. (B,C) Kas liflerinin temsili transmisyon elektron mikrografları (B) Çubuk başlı Kazlar ve (C) Barnacle Kazları. Ölçek çubuğu, 2 µm. Ok, subsarkolemmal mitokondri ok ucu, interyofibriller mitokondri.
Yüksek irtifa uçuşu için uyarlama -- Çubuk başlı Kazlar (Anser göstergesi) 9000 m yüksekliğe kadar Himalayalar üzerinde göç ederler, ancak bu irtifalarda şiddetli hipokside uçuş için gereken yüksek metabolik hızları nasıl sürdürdükleri belirsizdir. Bu fizyolojik başarının temelini daha iyi anlamak için Scott ve ark. (2009), Bar-headed Geese'in uçuş kasını alçak irtifa kuşlarınınkiyle (Barnacle Geese, Pink-footed Geese, Greylag Geese ve Yeşilbaş ördekler) karşılaştırmıştır. Çubuk başlı Kazlar, kas lifi başına beklenenden daha fazla kılcal damara ve daha yüksek kılcal yoğunluklara ve daha homojen kılcal boşluklara sahipti. Mitokondrileri ayrıca sarkolemmaya (hücre zarı) doğru ve kılcal damarlara bitişik olarak yeniden dağıtıldı. Bu değişiklikler O'yi iyileştirmeli2 kandan difüzyon kapasitesi ve hücre içi O2'yi azaltır2 sırasıyla difüzyon mesafeleri. Bu nedenle, çubuk başlı Kazlar, O2'yi artırarak hipokside egzersiz yapmak için evrimleşmişlerdir.2 uçuş kasının beslenmesi.
Çubuk başlı kazlar
BBC Worldwide - Çubuklu Kazlar
Çoğu kuş nispeten düşük irtifalarda yaşar ve uçar, ancak bazı türler yaşar, göç eder,
veya bazen daha yüksek rakımlarda bulunurlar (Kaynak: Scott 2011).
O'nun taşınması2 doku hücrelerinde (örneğin kas lifleri) atmosferik havadan mitokondriye giden bir fizyolojik yolun birkaç adımı boyunca meydana gelir. O taşınmasında bu yolun etkinliği2 Hipoksi sırasında, genel olarak kuşların çeşitli ayırt edici özelliklerine ve yüksek uçanlarda gelişen birçok benzersiz özelliğe bağlı olan yüksek irtifalarda uçuş için zorunludur. O'nun özellikleri2 Uçuş kasındaki kullanım ve ATP devri de yüksek uçanlarda dikkate alınması önemlidir (Kaynak: Scott 2011),
NS şah damarı baş ve boyunu boşaltın.
NS kol damarları kanatları boşaltın.
NS pektoral damarlar göğüs kaslarını ve ön göğüs kafesini boşaltın.
NS üstün vena kava (veya precavae) vücudun ön bölgelerini boşaltır.
NS alt vena kava (veya postcava) vücudun arka kısmını boşaltır.
NS hepatik damar karaciğeri boşaltır.
NS hepatik portal ven sindirim sistemini boşaltır.
NS koksigeomesenterik damar arka sindirim sistemini boşaltır ve hepatik portal vende boşalır.
NS femoral damarlar bacakları boşaltın.
NS siyatik damarları kalça veya uyluk bölgelerini boşaltın.
- plazma + şekillendirilmiş elementlerden oluşur
- Kuşların kırmızı kan hücreleri (sağda gösterilmiştir), memelilerinkinin aksine elips şeklindedir ve çekirdeklidir. Çoğu türde, kırmızı kan hücrelerinin boyutu yaklaşık 6 x 12 mikrondur (memeli RBC'leri tipik olarak 5.5 - 7.5 mikron çapındadır). Tipik konsantrasyonlar 2,5 ila 4 milyon/m³'tür. Kuş kırmızı kan hücrelerinin ömrü 28-45 gündür (memelilerden daha kısa, örneğin insanlarda yaklaşık 120 gün). Kırmızı kan hücreleri, vücutta oksijenin taşınmasından sorumlu molekül olan hemoglobini içerir ve kemik iliğinde üretilir. Bununla birlikte, birçok kuş kemiği pnömatiktir (hava keselerine nüfuz eder) ve ilik içermez. Hemopoietik kemik iliği (kırmızı kan hücresi üreten ilik) radius, ulna, femur, tibiotarsus, skapula, furcula (klavikula), pubis ve kaudal omurlarda bulunur.
- kuş trombositleri (yukarıda iki kırmızı kan hücresi ile gösterilmiştir), yine çekirdekli, memeli kanının çekirdeksiz trombositleri ile karşılaştırılabilir. Trombositler hemostazda (kanın pıhtılaşmasında) önemlidir.
- Beyaz kan hücreleri, kuşları virüs ve bakteri gibi bulaşıcı ajanlardan korumada önemli bir rol oynar. Kuşların birkaç çeşit beyaz kan hücresi vardır:
- Eşlere erişim için yoğun rekabet nedeniyle.
- Androjenlerin bağışıklık fonksiyonu üzerindeki olumsuz etkileri nedeniyle immünosupresyon.
- bir kuş su altındayken nefes alamaz, bu nedenle vücuttaki oksijen seviyeleri düşmeye başlar ve bu nedenle,
- oksijen en çok ihtiyaç duyulan yere dağıtılmalıdır
- ısının korunması (bu, derinlere dalan kuşlar ve soğuk suda dalan kuşlar için potansiyel bir sorundur)
- periferik vazokonstriksiyon (ısı kaybını azaltan vücut yüzeyine daha az kan ve ısı gider)
- sindirim sistemini besleyen kan damarlarının vazokonstriksiyonu (bu, daha az kan verildiği anlamına gelir, ancak dalış yaparken sindirim sistemi enerjiyi korumak için geçici olarak 'kapanabilir')
- merkezi sinir sistemini ve kalbi besleyen kan damarlarının vazodilatasyonu (bu, daha fazla kan verilmesi anlamına gelir)
- plazma büyük ölçüde sudur (
Kaya Güvercini İskeleti (Columba livia) kanadın yarıçapı ve ulnası, bacağın femur ve tibiotarsus'u, pektoral kuşağın kürkü ve skapulası, pelvik kuşağın pubisi ve kaudal dahil olmak üzere kırmızı kan hücresi üreten kemik iliği içeren kemikleri (gölgeli) gösterir. omur. Diğer kemiklerin çoğu (çok küçük olanlar hariç) pnömatize edilmiştir (Schepelmann 1990).
Kuşların ve memelilerin kırmızı kan hücrelerindeki farklılıklar Aerobik bir metabolizma geliştirmiş olan memeliler, atmosferdeki oksijen içeriğinin mevcut seviyelerden yaklaşık %50 daha düşük ve hatta Jura döneminden (kuşların evrimleştiği) bile daha düşük olduğu Triyas'ta ortaya çıktı. Bu koşullar altında, doğal seçilim, memelilerin kırmızı kan hücrelerinde çekirdek kaybını (hücreleri küçültür ve kılcal damarların çap olarak daha da küçülmesine izin verir) ve çift içbükey bir şekle dönüşmesini (yüzey alanı miktarını artırarak ve difüzyonu hızlandırarak) desteklemiştir. ve kırmızı kan hücrelerinin dışında). Verimli solunum sistemlerine sahip kuşlar, Dünya atmosferindeki oksijen içeriğinin mevcut seviyeye yaklaştığı Jura döneminde evrimleşmiştir, bu nedenle çekirdeklerini kırmızı kan hücrelerinden uzaklaştırmak veya şekillerini değiştirmek için seçici bir baskı yoktu (Gavrilov 2013).
Hemoglobinin oksijen doygunluk derecesi (oksijenle bağlanan moleküllerin yüzdesi), oksijenin kısmi basıncına bağlıdır (burada çeşitli organizmalar için oksijen-hemoglobin ayrışma eğrilerinde gösterilmiştir). P50, %50 doygunluğun meydana geldiği kısmi basınçtır, yüksek afiniteli hemoglobinin düşük bir P50'si vardır ve bir eğri sola kayar, düşük afiniteli bir hemoglobin ise yüksek bir P50'ye ve bir eğri sağa kayar.
(Kaynak: http://www.sfu.ca/biology/courses/bisc445/lectures/respiration_2_circulation.html)
Kolajen kaplı bir plakaya yapışan kuş trombositlerinin taramalı elektron mikroskobu görüntüsü (kollajene maruz kalma kuş trombositlerine ve memeli trombositlerine, onları 'yapışkan' hale getiren kimyasalları salmasına neden olur, memeli trombositleri tarafından salınan kimyasallar kuş trombositleri tarafından salınanlardan farklıdır ve trombositleri trombositlerden daha "yapışkan" hale getirir). Kuş trombositleri memeli trombositlerinden daha büyüktür, bir çekirdeğe sahiptir ve memeli trombositlerinin aksine 3 boyutlu kümeler oluşturmaz. (Kredi: Penn Medicine)
Kuşlar kalp krizi ve felç geçirebilir mi? -- Memeli trombositleri, damar yaralanmasından sonra kan kaybını önlemek için sıkıca yapışık (yani 'yapışkan') trombüsler (pıhtılar veya 'tıkaçlar') oluşturan küçük, nükleer dolaşımdaki hücrelerdir. İnsanların koroner ve karotis arterlerinde oluşan trombosit trombüsleri miyokard enfarktüsü ('kalp krizi') ve felç gibi yaygın damar hastalıklarına da neden olabilir ve bu hastalıkların tedavisinde kullanılan ilaçların hedefidir. Kuşlar, memeliler gibi yüksek basınçlı kardiyovasküler sistemlere sahiptir, ancak kanlarında trombositlerden ziyade çekirdekli trombositlere sahiptir. Schmaier ve ark. (2011), kuş trombositlerinin, memeli trombositleri ile aynı aktive edici uyaranların çoğuna tepki verdiğini (ve dolayısıyla hasarlı damarlardan kan kaybını durdurmaya yardımcı olduğunu), ancak memeli trombositlerinin aksine, arterlerde sıkı yapışık trombüs oluşturamadığını bulmuştur. Kuş trombositleri, memeli trombositlerinden daha büyüktür ve kollajene (kan damarında bir kırılma olduğunda trombositlerin ve trombositlerin maruz kaldığı bağ dokusu) maruz kaldıklarında memeli trombositlerinden daha az "yapışkandır" (çünkü farklı kimyasallar salgılarlar). Farelerin karotid arterleri hasar gördüğünde, trombositler kan akışını engelleyebilen trombüsler oluştururlar (kolajenle kaplı bir plakaya maruz kalan insan trombositlerinin tepkisini gösteren bu videoyu izleyin) Muhabbet Kuşlarının karotid arterlerine benzer bir hasar (boyut ve hız bakımından benzerdir). farelerin karotid arterlerine kan akışının basıncı) trombüs oluşumuna neden olmadı (kollajenle kaplı bir plakaya maruz kaldığında tavuk trombositlerinin tepkisini gösteren bu videoyu izleyin). Bu sonuçlar, memeli trombositlerinin, kuş trombositlerinin aksine, kan akışının hızlı ve yüksek basınç altında olduğu atardamarlarda bile trombüs oluşturacağını, bu da insan kardiyovasküler hastalıklarında önemli bir unsur olduğunu göstermektedir.
BF'de B-hücreleri olgunlaşır ve işlevsel hale gelir ve daha sonra kana, dalağa, çekal bademciklere, kemik iliğine, Harder bezine (aşağıdaki şemada Hg) ve timusa hareket eder.
Kuşlarda, Ig çeşitliliğinin çoğu, Fabricius bursa'sında gen dönüşümü ile gerçekleşir.
Bununla birlikte, ikincil lenfoid organlardaki somatik hipermutasyon ile daha fazla Ig çeşitliliği elde edilir (Gönderen: Kohonen ve ark. 2007).
B-lenfositleri, bir hastalık organizmasına maruz kaldıktan sonra üç sınıf antikor üretir: IgM, IgY (memeli IgG'sine eşdeğer) ve IgA. Ig M, bir hastalık organizmasına maruz kaldıktan 4-5 gün sonra ortaya çıkar ve 10-12 gün sonra kaybolur. IgY, maruziyetten 5 gün sonra saptanır, 3 ila 3 1/2 haftada zirve yapar ve ardından yavaş yavaş azalır. Ig A, maruziyetten 5 gün sonra ortaya çıkar. Bu antikor esas olarak gözlerin, bağırsakların ve solunum yollarının mukus salgılarında bulunur ve bu dokulara "yerel" koruma sağlar.
Antikorlar, virüsleri veya bakterileri doğrudan öldürme yeteneğine sahip değildir. Antikorlar (özellikle IgY) hastalıklı organizmalara (bakteriler gibi) bağlanarak ve reseptörlerini bloke ederek işlevlerini yerine getirirler. Hastalık organizmalarının daha sonra hedef hücrelerine bağlanması engellenir. Eklenen antikorlar, patojenlerin fagositler tarafından yok edilmesini de kolaylaştırabilir.
IgY Ab = IgY antikoru
Kaynak: http://www.genwaybio.com/technology.htm
T-lenfositler, B-hücreleri ile aynı kök hücreler olarak başlar, ancak BF'den ziyade timusta programlanır. T lenfositler, B hücrelerinden daha heterojen bir popülasyon içerir. Bazı T-hücreleri lenfokinler üreterek hareket eder (90'dan fazla farklı tanımlanmıştır), diğerleri hastalık organizmalarını doğrudan yok eder. Bazı T-hücreleri, B-hücrelerinin, makrofajların veya diğer T-hücrelerinin (yardımcıları) tepkisini arttırmak için hareket eder, diğerleri bu hücrelerin (baskılayıcılar) aktivitesini inhibe eder.
|Tavus Kuşu Kuyruğunu Nasıl Aldı? -- Bu, bir yüzyıldan fazla bir süredir zoologların kafasını karıştıran bir soru. Charles Darwin, ilk olarak, bu abartılı cinsel gösterinin evriminde seçici tavuğun çok önemli bir rol oynadığına dikkat çekti. "Çeşitli tılsımlarıyla dişiyi en çok memnun eden ya da heyecanlandıran erkeklerin olağan koşullar altında kabul edildiği sonucuna varabiliriz. Bu kabul edilirse, erkek kuşların süs karakterlerini yavaş yavaş nasıl edindiklerini anlamakta pek zorluk yoktur. "Darwin yazdı. Moller ve Petrie (2002) şimdi tüylerin özellikle bir erkeğin bağışıklık sisteminin gücünü ve bir eş olarak arzu edilirliğini iletebileceğini öne sürüyorlar. Hamilton ve Zuk (1982) ilk önce 'gösterişli' erkeklerin dişilere parazitten arınmış olmasalar da parazit "hafif" olduklarına dair sinyal verdiğini öne sürdüler. Ancak, bu hipotezi destekleyecek çok az kanıt vardır. Moller bunun, insanların yanlış parazitlere bakmış olmasından kaynaklandığına inanıyor. Moller, "Kendi türümüze bakarsanız, yüzlerce farklı parazit türünün saldırısına uğradık" dedi. "Yani, parazit yükümüzü incelemek istiyorsanız, tenyalardan saç bitlerine kadar tüm parazitleri tanımlamanız, ne kadar bol olduklarını ve bizi nasıl etkilediklerini görmeniz gerekir. Bu neredeyse imkansız olurdu, bu yüzden odaklanmaya karar verdik. bağışıklık sistemi." Moller ve Petrie, erkek Mavi Tavuskuşu'ndan kan örnekleri aldılar (Pavo kristatus) ve B ve T hücrelerinin sayısını kaydetti ve ayrıca tavus kuşlarının kuyruklarını ölçtü ve göz lekelerinin sayısını saydı. Tavus kuşunun kuyruğunun durumu ve uzunluğunun B hücrelerinin üretimiyle ve göz lekelerinin boyutunun T hücresi üretimiyle ilgili olduğunu keşfettiler. Moller, "Temel bulgumuz, kadınların bir erkeğin bağışıklık yetkinliğinin farklı yönlerine baktığıdır" dedi. Erkekler aslında sağlıklarını ve durumlarını ilan eden yürüyen reklam panolarıdır. Ve bunlar önemli. Önceki araştırmalar, tavuklarda ve bıldırcınlarda en azından bağışıklık sisteminin genetik kontrol altında olduğunu, dolayısıyla yavruların ebeveynlerinin parazitlerle savaşma yeteneğini miras alacağını göstermiştir. Bu nedenle, dişilerin seçici olmaları önemlidir, çünkü civcivleri sırayla daha iyi hayatta kalır ve diğer eşit derecede seçici dişilerle çiftleşir. -- Sanjida O'Connell, The Independent (Londra), 9 Eylül 2002|
ağaç kırlangıç
Serbest yaşayan Ağaç Kırlangıçlarının bazı bağışıklık bileşenlerinde bağışıklık yaşlanması -- Serbest yaşayan organizmaların geniş bir çeşitliliği, ilerleyen yaşla birlikte ölüm oranlarında artış ve/veya üreme başarısında düşüşler göstermektedir. Bununla birlikte, yaşlanmanın bu demografik kalıplarının altında yatan fizyolojik mekanizmalar tam olarak anlaşılamamıştır. Bağışıklık fonksiyonunun yaşa bağlı olarak bozulması olan bağışıklık yaşlanması, insanlarda ve laboratuvar modellerinde iyi bir şekilde belgelenmiştir ve sıklıkla hastalık nedeniyle artan morbidite ve mortaliteye yol açar. Bununla birlikte, serbest yaşayan organizmalarda immüno-yaşlanma hakkında çok az şey bilinmektedir. Palacios et al. (2007), serbest yaşayan bir Ağaç Kırlangıç popülasyonunda (Tachycineta bicolor) bağışıklık sisteminin üç bileşenini değerlendirerek ve hem in vivo hem de in vitro immünolojik testler kullanarak immüno-yaşlanmayı incelemiştir. Dişi Ağaç Kırlangıçlarındaki bağışıklık fonksiyonu, yaşla kazanılmış T-hücresi aracılı bağışıklığın yaşla birlikte azaldığı karmaşık bir model gösterdi, ancak ne edinilmiş ne de doğuştan gelen hümoral bağışıklık. T-hücresi mitojenleri tarafından uyarılan in vitro lenfosit proliferasyonu yaşla birlikte azaldı, bu da azalmış T-hücre fonksiyonunun, bu aynı popülasyon için yakın zamanda tarif edilen in vivo hücre aracılı yanıtın immüno-yaşlanma modelinin altında yatan bir mekanizma olabileceğini düşündürmektedir. Bu sonuçlar, bugüne kadar serbest yaşayan bir omurgalı popülasyonunda immüno-yaşlanma kalıplarının ve mekanizmalarının en kapsamlı tanımını sağlar. Gelecekteki araştırmalar, immüno-yaşlanmanın ekolojik etkilerine ve türler arasındaki modellerdeki olası varyasyon nedenlerine odaklanmalıdır.
Kuş kardiyovasküler sistemi kalp atış hızı, kalp debisi ve kan akışındaki değişiklikler (damarların vazokonstriksiyon ve vazodilatasyonu ile) yoluyla aktivite seviyelerindeki değişikliklere (örneğin dinlenmeye karşı uçma) hızlı bir şekilde yanıt verebilir.
Dinlenme kalp atış hızı ölçümleri, ancak her bir kuş karanlık kafeste aktiviteyi durdurduktan ve sessiz kaldıktan sonra elde edildi.
Uyarılmış durumdaki (heyecan sırasında) kalp atış hızı, hayvanın maksimum düzeyde heyecanlandığı zaman ölçülmüştür.
kafesteki hareket elle kısıtlandı (Machida ve Aohagi 2001).
Bir dişi Ortak Eider'in kalp atış hızı, dalış derinliği ve vücut açısı (somateria mollissima) dalışlar sırasında ve uçuş sırasında. (a, b) Dakikada 250 ve 300 vuruşluk kalp atış hızları, (c) Dakikada 10 vuruşa eşit veya daha fazla eğimli yükselen ve alçalan kalp atış hızı (mutlak değerler), (d) 0,1'e kadar dalış derinliğinin standart sapması m ve (e) vücut açısındaki değişiklik. Yukarıyı ve aşağıyı gösteren oklar sırasıyla kalkış ve iniş noktalarını gösterir (From: Pelletier ve ark. 2007).
Kaynak: http://eee.uci.edu/courses/bio112/diving.htm
Sonuç olarak, bir penguen dalış yaptığında, kas hücreleri aktif kalmalarını sağlayan bol miktarda oksijene erişir. Diğer dokular elbette oksijeni kas gibi 'depolamazlar'. Beyin gibi bu dokular hala kanda taşınan oksijene bağımlıdır. Bununla birlikte, iskelet kasları daha az oksijene ihtiyaç duyduğundan, beyin gibi diğer dokular için daha fazla oksijen mevcuttur.
Kaynak: http://www.zoo.utoronto.ca/stephenson/Research/Diving.htm
Penguenler Eğilmelerden Nasıl Kaçınırlar? -- Penguenler olimpik dalgıçlardır. Derin bir nefes aldıktan sonra, dakikalarca yüzlerce metre dalabilir, kısa bir süreliğine yukarı çıkabilir ve tekrar dalış yapabilirler. Bu, bükülmelere veya dekompresyon hastalığına neden olmalı, ancak penguenler bağışık görünüyor. Şimdi araştırmacılar, nedenini açıklamaya yardımcı olabilecek bir dalış alışkanlığı keşfettiler: Derinlerden yukarı çıkarken, Adéecutelie ve kral penguenler yavaşlar ve eğik bir açıyla yüzeye çıkarlar - aslında insan dalgıçların dikkatli dekompresyonunu taklit eder. Deniz hayvanları, bükülmeleri önlemek için çeşitli stratejilere sahiptir. İnsan dalgıçlarda, artan su altı basıncı, vücut boşluklarındaki havadaki nitrojeni kana geçmeye zorlar. Dalgıçlar nitrojen temizlenmeden yüzeye çıkarsa, bükülmüş eklemler, zor nefes alma ve hatta felç yaşayabilirler. Birçok balina ve fok balığının oksijeni korumak için uyarlanmış kan ve kasları vardır, ayrıca dalıştan önce havayı sıkmak için ciğerlerini çökertebilirler. Penguenlerin işi o kadar kolay değil: Akciğerleri çökmez ve yüzen dalgıçlar sert yüzmek için iyi bir doz oksijene ihtiyaç duyarlar. Katsufumi Sato ve meslektaşları (Sato ve ark. 2002), penguenlerin derinlikte nasıl hareket ettiğini öğrenmek için, yaklaşık 1000 kilometre uzaklıktaki Antarktika ve Crozet Adası kıyılarındaki Adéecutelie ve kral penguenlerine veri kaydediciler bağladılar. Cihazlar, 650'den fazla dalış için derinlikleri, hızı ve kanat vuruşlarından kaynaklanan hızlanma ve yavaşlama etkilerini ölçtü. Bu verilerden Sato'nun ekibi, iniş ve çıkışları sırasında penguen akciğerlerindeki hava hacimlerini tahmin etti. Dalış profilleri, penguenlerin aşağı inerken sürekli paletlerini çırptığını ortaya çıkardı. Dönüş yolculuklarında, yarıya kadar yüzdükten sonra durdular ve doğal yüzerliklerinin onlara serbest bir çıkış yapmasına izin verdiler. Ancak ekibin Journal of Experimental Biology'nin Mayıs sayısında bildirdiğine göre, şaşırtıcı bir şekilde, penguenleri eğik bir açıyla dümdüz yukarı ateş etmek yerine, yükselişlerini önemli ölçüde yavaşlatıyorlar. Bu, penguenlerin sığ suda az avla geçirdikleri süreyi artırır, ancak nitrojenin daha düşük basınç altında vücut boşluklarının içindeki havaya dönmesi için zaman sağlayabilir. Bu bulgular, Santa Cruz'daki California Üniversitesi'nden deniz biyoloğu Dan Costa'nın ilgisini çekiyor: İki penguenin ince ölçekli dalış davranışlarının çok karmaşık akciğer hacmi modelleriyle desteklenen dikkatli ve anlayışlı ölçümlerini yaptılar ve bunlar doğru olabilir. Bununla birlikte, penguenlerin neden tırmanışlarını yavaşlattığına dair, örneğin avcıları aramak gibi alternatif açıklamalar olduğu konusunda uyarıyor. -- Noreen Parks, Academic Press Daily InScight
Butler, P. J. 2001. Sınırların ötesinde dalış. Fizyolojik Bilimlerde Haberler 16: 222-227.
Butler, P.J., N.H. West ve D.R. Jones. 1977. Bir rüzgar tünelinde sürekli, düz uçuşa güvercinin solunum ve kardiyovasküler tepkileri. Deneysel Biyoloji Dergisi 71:7-26.
Hamilton, W.D. ve M. Zuk. 1982 Kalıtsal gerçek zindelik ve parlak kuşlar: parazitlerin rolü mü? Bilim 218: 384-387.
Kohonen, P., K.-P. Nera ve O. Lassila. 2007. B-Hücre immünolojisi için kuş modeli - yeni genomlar ve filotranskriptomik. İskandinav İmmünoloji Dergisi 66: 113&ndash121.
Lu, Y., T.N. James, M. Bootsma ve F. Terasaki. 1993. Tavuk kalbinin sağ ve sol atriyoventriküler kapaklarının histolojik organizasyonu ve bunların atriyoventriküler Purkinje halkası ve orta demet dalı ile ilişkisi. Anatomik Kayıt 235: 74-86.
Machida, N. ve Y. Aohagi. 2001. Serbest yaşayan kuşların elektrokardiyografisi, kalp hızları ve kalp ağırlıkları. Hayvanat Bahçesi ve Yaban Hayatı Tıbbı Dergisi 32: 47 54.
Møller, A.P., J. Erritzøe, & L.Z. Garamszegi. 2004. Kuşlarda beyin büyüklüğü ve bağışıklık arasındaki kovaryasyon: beyin büyüklüğü evrimi için çıkarımlar.
Evrimsel Biyoloji Dergisi 18: 223-237.
Møller, A.P. ve M. Petrie. 2002. Tavus kuşlarında koşul bağımlılığı, çoklu cinsel sinyaller ve immün yetmezlik. Davranışsal Ekoloji 13:248 253.
Oglesbee, B.L., R.L. Hamlin, H. Klingaman, J. Cianciola ve S.P. Hartman. 2001. Amerika Papağanı için Elektrokardiyografik Referans Değerleri (Ara sp.) ve Kakadular (kakatua sp.). Kuş Tıbbı ve Cerrahisi Dergisi 15: 17-22.
Palacios, M.G., J.E. Cunnick, D.W. Winkler ve C.M. Vleck. 2007. Serbest yaşayan bir omurgalı olan Ağaç Kırlangıç'taki bağışıklık bileşenlerinin bazılarında, ancak hepsinde değil. Proc. Londra Kraliyet Akademisi B, erken çevrimiçi.
Pelletier, D., M. Guillemette, J.-M. Grandbois ve P.J. Butler. 2007. Hareket etme zamanı: Dalış yapan bir kuşta uçuş ve yiyecek arama davranışını ilişkilendirme. Biyoloji Mektupları 3: 357-359.
Sato, K., Y. Naito, A. Kato, Y. Niizuma, Y. Watanuki, J. B. Charrassin, C.-A. Bost, Y. Handrich, and Y. Le Maho. 2002. Buoyancy and maximal diving depth in penguins: do they control inhaling air volume? J. Uzm. Biol. 205: 1189-1197.
Schepelmann, K. 1990. Erythropoietic bone marrow in the pigeon: development of its distribution and volume during growth and pneumatization of bones. Journal of Morphology 203: 21-34.
Schmaier, A. A., T. J. Stalker, J. L. Runge, D. Lee, C. Nagaswami, P. Mericko, M. Chen, S. Cliche, C. Gariepy, L. F. Brass, D. A. Hammer, J. W. Weisel, K. Rosenthal, and M. L. Kahn. 2011. Occlusive thrombi arise in mammals but not birds in response to arterial injury: evolutionary insight into human cardiovascular disease. Blood 118: 3661-3669.
Scott, G. R., S. Egginton, J. G. Richards, and W. K. Milsom. 2009. Evolution of muscle phenotype for extreme high altitude flight in the Bar-headed Goose. Proceedings of the Royal Society B: online early.
Tanıtım
Mitochondria are the crossroads of cell life-and-death processes. First, they are essential to fuel life-sustaining metabolic processes via the production of energy as adenosine triphosphate (ATP) during respiration and oxidative phosphorylation (OXPHOS). Second, mitochondria play a key-role in the cell ageing process, with progressive mitochondrial dysfunctions accumulating with age[1]. Among these alterations, increased mitochondrial production of reactive oxygen species (ROS) appear to be important. Mitochondria are a primary source of ROS, which are molecules having crucial physiological functions, like cell signalling and redox state regulation[2]. However, the production of ROS is also thought to have a pro-ageing effect[3, 4]. Indeed, when ROS production is exceeding the antioxidant defences and the repairing cell machinery (a situation defined as oxidative stress), oxidative damage accumulate in all cell components[3, 4]. Accordingly, oxidative stress is involved in many cellular defects, which in turn can lead to impairment of tissue functioning and organismal death.
Mitochondria are present in most eukaryotic cell types with few remarkable exceptions, such as mammalian erythrocytes which lose their nucleus and mitochondria during erythroblast maturation[5]. Two non-mutually exclusive reasons have been proposed to explain the loss of mitochondria in mature erythrocytes. First, because the main function of erythrocytes is to carry oxygen but mitochondria are oxygen consumers, the loss of mitochondria during maturation should improve oxygen transport. Note that, although mammalian erythrocytes do not produce ATP through OXPHOS, they can rely on glycolysis to fuel their own energy demanding processes[6, 7]. Second, the loss of mitochondria might lessen the exposure of mammalian erythrocytes to the potentially deleterious production of mitochondrial ROS[6], with the theoretical benefit of maximizing their lifespan. The potential implication of mitochondrial ROS production in the loss of mitochondria and nucleus throughout evolution for mammals is referred to hereafter as the mitochondrial stress hypothesis. Considering oxygen consumption and ROS production as two factors disfavouring the presence of mitochondria within erythrocytes, it would be expected that similar evolutionary pressures would select for the absence of mitochondria in the erythrocytes of all vertebrate species.
Mature erythrocytes of almost all fish, amphibian, reptile and bird species keep their nucleus during maturation (see[8] for exception in some salamander species), but little is known about the presence and functionality of mitochondria in these cells, except for fish. Indeed, fish erythrocytes have been demonstrated to possess the complete cellular machinery with functional ribosomes[9] and mitochondria[10–13], thus allowing protein synthesis and full cellular activity[14]. In amphibians, mature erythrocytes retain occasionally a few mitochondria, which are often of aberrant morphology[15] even if there is some functional evidence of their presence[16]. In reptiles, there is no clear microscopic evidences to suggest mitochondrial presence in erythrocytes but there seems to be some functional arguments supporting such occurrence[17, 18]. Studies examining the presence of mitochondria in bird erythrocytes have reached contradictory conclusions, with some reporting these to be present[19–22], while others report these to disappear during cell maturation[23–25]. Interestingly, a recent study has reported the production of mitochondrial superoxide production within mature avian erythrocytes[26], but more expanded experimental investigation of the presence of functional mitochondria in avian erythrocytes is still lacking.
In the present study, we investigated the presence and functionality of mitochondria in erythrocytes of the zebra finch (Taeniopygia guttata). We used transmission electron microscopy (TEM) to demonstrate the presence of mitochondria in avian erythrocytes. We then tested whether those mitochondria were functional by analysing their respiratory activity using high-resolution respirometry, in response to diverse mitochondrial substrates and inhibitors. In addition, we checked their production of ROS using fluorometric assays. Throughout these different steps, we carried out measures on whole blood cells of birds, and we ran in parallel the same analyses of whole blood cells of mice as a negative control since mice erythrocytes lack mitochondria (see materials and methods for details). Finally, to explore whether the presence of mitochondria in erythrocytes leads to higher oxidative stress as stated by the mitochondrial stress hypothesis, we compared oxidative stress markers in the plasma of adult zebra finch and a size-matched mammalian model, the mouse.
Our study shows that zebra finches erythrocytes possess functional mitochondria, in terms of respiratory activity and ROS production. However, contrary to the expectations of the mitochondrial stress hypothesis, we found no evidence that the presence of functional mitochondria within erythrocytes leads to elevated levels of oxidative stress in the blood of zebra finches (compared to mice).
Birds Are Endothermic
Endothermic? It means that they generate and maintain high body temperature as a result of metabolic heat production. Endothermy allows birds to thrive in the most extreme habitats and range of ambient temperatures.
Being endothermic allows birds to fulfill the metabolic demands of flight and temperature regulation. The red fibers of avian flight muscles have an extraordinary capacity for sustained work and produce heat by shivering.
The avian circulatory and respiratory systems are powerful and efficient in delivering fuel and removing waste and metabolism for flight.
Solunum sistemi
The form of the lungs and the methods of irrigating them may also influence activity by affecting the efficiency of gas exchange. In snakes the lungs are simple saclike structures having small pockets, or alveoli, in the walls. In the lungs of all crocodiles and many lizards and turtles, the surface area is increased by the development of partitions that, in turn, have alveoli. Because exchange of respiratory gases takes place across surfaces, an increase of the ratio of surface area to volume leads to an increase in respiratory efficiency. In this regard the lungs of snakes are not as effective as the lungs of crocodiles. The elaboration of the internal surface of lungs in reptiles is simple, however, compared with that reached by mammalian lungs, with their enormous number of very fine alveoli.
Most reptiles breathe by changing the volume of the body cavity. By contractions of the muscles moving the ribs, the volume of the body cavity is increased, creating a negative pressure, which is restored to atmospheric level by air rushing into the lungs. By contraction of body muscles, the volume of the body cavity is reduced, forcing air out of the lungs.
This system applies to all modern reptiles except turtles, which, because of the fusion of the ribs with a rigid shell, are unable to breathe by this means they do use the same mechanical principle of changing pressure in the body cavity, however. Contraction of two flank muscles enlarges the body cavity, causing inspiration. Contraction of two other muscles, coincident with relaxation of the first two, forces the viscera upward against the lungs, causing exhalation.
The rate of respiration, like so many physiological activities of reptiles, is highly variable, depending in part upon the temperature of the environment and in part upon the emotional state of the animal.
What is the Difference Between Mammal and Reptile?
The key difference between mammal and reptile is the way they regulate body heat. Mammals can produce body heat while reptiles need an external heat source such as the sun to maintain body temperature. It is, for this reason, most reptiles bask in the sun to get warm.
Another difference between mammal and reptile is that the mammals give birth to live young while the reptiles lay eggs. Also, the mammal offspring is very dependent on their parents for protection and nourishment while the reptile offspring do not become dependent on their parents since they abandon them after hatching the eggs.
Also, a significant difference between mammal and reptile is their appearance. That is the mammals have hairs and furs while reptiles have scales. The below infographic on difference between mammal and reptile shows more differences between them.
Amphibian Circulatory Systems
In amphibians, reptiles, birds, and mammals, blood flow is directed in two circuits: one through the lungs and back to the heart (pulmonary circulation) and the other throughout the rest of the body and its organs, including the brain (systemic circulation).
Amphibians have a three-chambered heart that has two atria and one ventricle rather than the two-chambered heart of fish (figure b). The two atria receive blood from the two different circuits (the lungs and the systems). There is some mixing of the blood in the heart&rsquos ventricle, which reduces the efficiency of oxygenation. The advantage to this arrangement is that high pressure in the vessels pushes blood to the lungs and body. The mixing is mitigated by a ridge within the ventricle that diverts oxygen-rich blood through the systemic circulatory system and deoxygenated blood to the pulmocutaneous circuit where gas exchange occurs in the lungs and through the skin. For this reason, amphibians are often described as having double circulation.
Örnek 3
To demonstrate the compatibility of DNA extracted according to the present invention, two different TAQMAN assays were performed. First, a primer/probe set complementary to the chicken glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase (GAPDH) was designed and made commercially. The primers were made at Gibco BRL (Gaithersburg, Md.) and the probe was synthesized by Operon Technologies (Alameda, Calif.). The primers used were designed as follows:
chGAPDH-1: 5′-TCCCAGATTTGGCCGTATTG-3′ (SEQ ID NO: 1) and
chGAPDH-2: 5′-CCACTTGGACTTTGCCAGAGA-3′ (SEQ ID NO: 2). The sequence of the chGAPDH probe was 5′-CCGCCTGGTCACCAGGGCTG-3′ (SEQ ID NO: 3). The chGAPDH probe was labeled with FAM (6-carboxyfluorescin) at the 5′ end and TAMRA (N,N,N′,N′-tetramethyl-6-carboxyrhodamine) at the 3′ end. The TAQMAN assay measures the increase of relative fluorescence due to hybridization of the chGAPDH probe to the PCR product and the resulting endonucleolytic cleavage of the probe. The cleavage releases the FAM molecule from the probe so that its fluorescence is no longer quenched by TAMRA.
TAQMAN reactions were carried out in 50 ul volumes by adding 100 to 300 ng of DNA, extracted from blood obtained from randomly-selected White Leghorn chicks according to the method of the present invention described in Example 1 above. To each reaction tube, 0.75×PCR Buffer (Perkin-Elmer, Foster City, Calif.), 0.25× TAQMAN buffer (Perkin-Elmer), 2.5 mM MgC12, 5% DMSO, 125 μM dATP, 125 μM dCTP, 125 μM dGTP, 250 μM UTP, 0.9 μM forward primer, 0.9 μM reverse primer, 40 nM chGAPDH probe, 0.05 U/μl AmpliTaq Gold DNA Polymerase (Perkin-Elmer), 0.004 U/μl and AmpErase UNG (Perkin-Elmer) was added according to the manufacturer's recommendations. Reactions were analyzed on a Perkin-Elmer Applied Biosystems Sequence Detector Model 7700 using the following conditions: 50° C. for 2 minutes, 95° C. for 10 minutes, followed by 40 or 50 cycles of 95° C. for 15 seconds and 60° C. for 1 minute.
Results of the TAQMAN reaction were visualized as an increase in the fluorescence (εRn) during each cycle of the PCR reaction. An increase in εRn at an earlier cycle indicates the presence of more copies of that particular sequence, whereas an increase in εRn at a later cycle indicates that fewer copies of the sequence are present. Thus, TAQMAN data can determine the presence of a specific sequence and the relative quantity of that sequence.
İNCİR. 3 depicts the results of the TAQMAN amplification assay measuring fluorescence at each cycle of the PCR reaction. The cycle number is shown on the x-axis (only cycles 18-50 are shown). ΔRn is the increase of relative fluorescence due to hybridization of the chGAPDH probe to the PCR product and the resulting endonucleolytic cleavage of the probe. Şekil 2'de gösterildiği gibi. 3, the three control samples (blanks) produced overlapping curves that show no increase in ΔRn, while the DNA samples obtained from all 21 White Leghorn chicks gave rise to very similar amplification plots showing hybridization of the probe to the chGAPDH gene. These results indicate that the high throughput DNA extraction method of the present invention used with TAQMAN amplification assay provides an accurate and consistent method to detect the presence of a specific gene sequence in genomic DNA.
Is there a purpose for nucleated red blood cells in reptile, avian and fish blood? - Biyoloji
Reproduced with the permission of K. Latimer, DVM, PhD, DACVP, Veterinary Clinical Pathologist.
Veterinary Clinical Pathology Clerkship Program
Small Mammal Hematology: Leukocyte Identification in Rabbits and Guinea Pigs
Vanessa K. Lester, DVM Heather L. Tarpley, DVM Kenneth S. Latimer, DVM, PhD
Class of 2005 (Lester) and Department of Pathology (Tarpley, Latimer) College of Veterinary Medicine, University of Georgia, Athens, GA 30602-7388
Genel bilgi
Rabbits and guinea pigs are common companion and laboratory animals. This web page is designed as a descriptive and visual guide to help veterinarians recognize the different leukocyte types in Romanowsky-stained blood smears. Also presented is basic information concerning leukogram characteristics in these animals during health and disease.
Most of the leukocytes in rabbits and guinea pigs appear very similar to those of other mammals. Novices may easily mistake heterophils (the lapine and cavian equivalent of neutrophils) for eosinophils. Heterophils have the same function as other mammalian neutrophils, but they have acidophilic or eosinophilic granules in their cytoplasm. They are sometimes referred to as "pseudoeosinophils" in the literature. Heterophils are present in a number of animal species including birds, reptiles, amphibians, some fish, rabbits, guinea pigs, and hamsters. The functions of the leukocytes in rabbits and guinea pigs are similar to those of other mammals.
Foa-Kurloff cells are a leukocyte type that is unique to guinea pigs. These are specialized mononuclear cells that contain an intracytoplasmic inclusion body of mucopolysaccharide. Although Foa-Kurloff cells can be present in the blood of both males and females, they are most commonly observed in blood smears from pregnant guinea pigs. These cells may be more prominent during pregnancy because they shift from the lungs and spleen to the thymus and placenta under estrogen stimulation. 1 Foa-Kurloff cells possibly function as natural killer cells 2 .
Leukocytes of Rabbits
Lymphocyte - The morphology of lapine lymphocytes is similar to that of other species. Lymphocytes have a large nucleus, that may be slightly indented, and a small amount of light blue cytoplasm. Although small lymphocytes predominate, large lymphocytes may be present. These cells are similar in size to heterophils (or neutrophils of other mammals). Large lymphocytes may occasionally contain azurophilic granules near the nuclear indentation. Reactive lymphocytes (immunocytes) are antigenically-stimulated lymphocytes that are larger cells with a more intensely blue cytoplasm (Fig. 1).
Şekil 1. A normal, small, well differentiated lymphocyte is on the left, while a larger, reactive lymphocyte with dark blue cytoplasm is on the right.
Heterophil - Inexperienced microscopists often misidentify rabbit heterophils as eosinophils. Heterophils range from 10 to15 m in diameter. They have a light purple, lobulated nucleus surrounded by cytoplasm containing diffuse, variably-sized reddish granules. Heterophilic granules are generally smaller than those of eosinophils and may not occupy all of the cytoplasm. Although the nucleus is usually segmented, there may be infrequent band heterophils in the blood of healthy rabbits. Minor heterophil degranulation may accompany the use of rapid Romanowsky-type stains such as Diff-Quick. Stain-induced degraulation is presumed to be a sequel of short fixation time (5 to 10 seconds) during staining. Degranulated cells will resemble heterophils, but vacuoles will be present where the granules previously were located. Stain-induced degranulation should not be confused with toxic change in which the cytoplasm has a blue cast.
Şekil 2. Normal rabbit heterophils have a lobulated nucleus and small, diffuse, red, cytoplasmic granules (left). Stain-induced degranulation of heterophils may be observed in some blood smears following Diff-Quik staining (right).
Eosinophil - Eosinophils are slightly larger than heterophils and are 12 to 16 m in diameter. The nucleus stains purple and often appears bilobed. Intensely acidophilic, round, cytoplasmic granules are present that are larger and more numerous than the granules in heterophils.
Figür 3. Normal rabbit eosinophils have a lobulated nucleus and numerous, round, intensely red, cytoplasmic granules.
Monocyte - Monocytes are the largest circulating leukocytes in health and measure 15 to 18 m in diameter. Monocytes have a large, variably-shaped nucleus with chromatin that appears less condensed than that of heterophils. The cytoplasm is abundant and stains gray to blue-gray. A few cytoplasmic vacuoles may be observed. Large, dark red granules have been described in the cytoplasm of some monocytes in association with nonspecific toxicity. 3
Şekil 4. A rabbit monocyte with a nonlobated nucleus and abundant blue-gray cytoplasm.
Basophil - Basophils have a light purple, lobulated nucleus and dark purple to purple-black cytoplasmic granules. They are approximately the same size as heterophils.
Şekil 5. A rabbit basophil with a lubulated nucleus and chunky purple granules that partially obscure nuclear morphology.
Comments Concerning the Hematology of Rabbits
In contrast to some other mammals, 2 to 4% polychromasia may be a normal observation in stained blood smears of healthy rabbits. An occasional nucleated RBC or Howell Jolly body also may be present. The estimated lifespan of lapine RBCs is 57-67 days. 4 This relatively short erythrocytic lifespan is associated with increased polychromasia to replace senescent erythrocytes.
Leukocyte counts are variable both between animals and for different samples from the same animal. The total leukocyte count is lowest in newborns and has dual peaks at 3 months and 12 months of age, with a decline between those time periods. 4 There is also diurnal variation in the leukocyte count with the nadir occurring in the late afternoon to evening. 5 Stress may increase total leukocyte count by 15 to 30%. 4
The relative distribution of rabbit leukocyte subtypes is also variable. The lymphocyte is the most common leukocyte in the blood of young animals that are < 12 months of age. After 13 months of age, the heterophils and lymphocytes may be present in approximately equal numbers. 4 In contrast to many other mammals, healthy rabbits may have basophils ranging from 5 to 30% of the leukocyte differential count. 4 The following published reference ranges 4 provide the expected frequency of the total and differential leukocyte counts in rabbits: WBC = 6,300 - 10,060 cells / l segmented heterophils = 1,490 - 3,210 cells / l band heterophils = 0 cells / l lymphocytes = 3,360 to 7,000 cells / l monocytes = 50-450 cells / l eosinophils = 100-150 cells / l and basophils = 60-360 cells / l.
Aberrations in the rabbit leukogram may be more difficult to interpret than those in most companion animals. Rabbits do not commonly develop a leukocytosis with bacterial infections, but may display an inverse heterophil:lymphocyte (H:L) ratio. Leukogram interpretation is complicated by the commonality of an inverse H:L ratio which occurs secondary to any source of stress (cortisol), including stress from transport or any chronic disease. Stressful events, such as that related to transport, may last for 24 to 48 hrs. 5 The processes of venipuncture and blood collection do not appear to have these effects. 5 Stress (endogenous cortisol release) should not be confused with an excitement (epinephrine release). Excitement should actually cause lymphocytosis, while stress may result in lymphopenia. The presence of other systemic signs of illness, such as fever or toxic changes, may help determine if leukogram changes are due to infectious causes.
Due to the similarity in cell function across species, other changes in the leukogram may have the same general etiologies. Leukocytosis may occur with lymphosarcoma, especially if abnormal lymphocytes are present in the stained blood smear. Leukopenia, especially lymphopenia, may indicate chronic disease. Chronic parasitism may cause an eosinophilia. 3 Monocytosis, if present, suggests chronic inflammation.
Rabbits may have a rare autosomal dominant genetic condition called Pelger-Hu t anomaly, which also has been described in people, dogs, and cats. This anomaly is characterized by granulocytic nuclear hyposegmentation with the retention of a coarse, mature chromatin pattern. Affected animals are typically heterozygotes. The homozygous state of Pelger-Hu t anomaly usually is lethal rahimde however, the rare surviving rabbits have granulocytes with round to oval nuclei and an extremely coarse chromatin pattern, severe skeletal deformities including dyschondroplasia, and an increased neonatal mortality rate.
Leukocytes of Guinea Pigs
Lymphocyte - The appearance of lymphocytes in blood smears from guinea pigs is similar to that in other species. Small, well differentiated lymphocytes predominate and are slightly larger than RBCs. The larger lymphocytes are almost twice as large and may have azurophilic granules, as in the rabbit (Fig. 6).
Şekil 6. Appearance of large and small lymphocytes in a stained blood smear from a guinea pig. The large lymphocyte at left has several metachromatic granules in the area of nuclear indentation.
Heterophil - Heterophils of guinea pigs are 10 to 12 m in diameter. The nucleus of individual cells usually is purple, segmented, and has a dense chromatin pattern. The nuclei of some heterophils in females have a "drumstick" sex chromatin lobe. The cytoplasm has scattered acidophilic granules that are smaller than those of eosinophils. More of the cytoplasm is visible than in eosinophils.
Şekil 7. The heterophil (upper right) has small, widely scattered, eosinophilic, cytoplasmic granules compared to the eosinophil (lower left) that has numerous, large, round, brightly eosinophilic, cytoplasmic granules.
Eosinophil - Eosinophils are slightly larger than heterophils. The nucleus is less segmented and the cytoplasmic granules are larger, round, and bright red compared to heterophils of this species. Granules usually completely fill the cytoplasm (Fig. 7).
Monocyte - Monocytes are the largest leukocyte in circulation. These cells have a variably-shaped nucleus, less condensed chromatin pattern, and moderately abundant blue-gray cytoplasm. Compared to lymphocytes, monocytes are larger and have darker, more abundant (Fig. 8).
Şekil 8. Image of a monocyte to be added
Basophil - Basophils are the same size as the other granulocytes. They have a purple, lobated nucleus and variably-sized, purple granules in the cytoplasm.
Şekil 9. Image of a basophil to be added.
Foa-Kurloff cells - Foa-Kurloff cells are unique to guinea pigs and capabaras. These mononuclear cells approximate the size of a large lymphocyte. They have a large, round, purple nucleus that is often eccentrically located and blue cytoplasm. The distinguishing characteristic of this cell is a very large, slightly granular, magenta, cytoplasmic inclusion body (Fig. 10).
Şekil 10. Foa-Kurloff cell in the blood smear of a guinea pig. Notice the characteristic large, slightly granular, magenta, cytoplasmic inclusion.
Comments Concerning the Hematology of Guinea Pigs
The predominant circulating leukocyte in healthy guinea pigs is the lymphocyte. In contrast to the rabbit, basophils are rarely observed. Foa-Kurloff cells may comprise 3 to 4% of leukocyte differential count. 1 The published reference intervals for the total and differential leukocyte counts are as follows: 4 WBC = 8,220 - 14,000 cells / l segmented heterophils = 1,350 - 3,650 cells / l band heterophils = 0 10 cells / l lymphocytes = 5,470 - 10,550 cells / l monocytes = 60-560 cells / l and basophils = 0 20 cells / l.
There are few publications on leukogram changes of guinea pigs with naturally occurring diseases. Guinea pigs experimentally infected with Trixacarus caviae (guinea pig mange mites) developed a heterophilia, monocytosis, eosinophilia, and basophilia. 6 Although guinea pigs are considered a tick-resistant species, they may develop an eosinophilia and basophilia in response to infestation with Amblyomma americanum 7 (lone star tick) and a significant basophilia in response to Rhipicephalus sanguineus (brown dog tick) . 8 Guinea pigs also have developed eosinophilia in response to Treponema pallidum (syphilis) infections. 9
1. Moore DM: Hematology of Rabbits and Hematology of the Guinea Pig. İçinde : Feldman BF, Zinkl JG, Jain NC (eds): Schlam s Veterinary Hematology, 5th ed, Lippincott Williams & Wilkins, 2000, pp.1100-1110.
2. Pouliot N, Maghni K, Blanchette F, ve diğerleri : Natural killer and lectin-dependent cytotoxic activities of Kurloff cells: Target cell selectivity, conjugate formation, and Ca++ dependency. Inflammation 20:647-671, 1996.
3. Benson KG, Paul-Murphy J: Clinical pathology of the domestic rabbit: Acquisition and interpretation of samples. Vet Clin N Am Exotic Anim Pract 2:539-552, 1999.
4. Campbell TW: Mammalian hematology: Laboratory animals and miscellaneous species. İçinde: Thrall MA: Veterinary Hematology and Clinical Chemistry, 1st ed, Lippincott Williams and Wilkins, 2004, pp. 211-224.
5. Harcourt-Brown F. Textbook of Rabbit Medicine, 1st ed, Elsevier Science Limited, 2002, pp.142-147.
6. Rothwell TLW, Pope SE, Rajczyk ZK, Collins GH: Haematological and pathological responses to experimental Trixacarus caviae infection in guinea pigs. J Comp Pathol 104:179-185, 1991.
7. Brown SJ, Askenase PW: Blood eosinophil and basophil responses in guinea pigs parasitized by Amblyomma americanum ticks. Am J Trop Med Hygiene 31:593-598, 1982.
8. Szabo MPJ, Aoki VL, Sanches FPS, ve diğerleri : Antibody and blood leukocyte response in Rhipicephalus sanguineus tick-infested dogs and guinea pigs. Vet Parasitol 115:49-59, 2003.
9. Wicher V, Scarozza AM, Ramsingh AI, ve diğerleri : Cytokine gene expression in skin of susceptible guinea-pig infected with Treponema pallidum . Immunology 95:242-247, 1998.
teşekkür
"Ranch Rabbit", an acrylic painting by Malcolm Furlow, is from the Creative Expressions Gallery website and permission to use has been requested. Web Design by Lois Klesa Morrison
INVESTIGATION OF THE MIGRATORY ACTIVITY OF HOPLOBATRACHUS RUGULOSUS NUCLEAR ERYTHROCYTES AND LEUKOCYTES
Методом теста под агарозой изучены особенности миграционной активности ядерных эритроцитов и лейкоцитов у Hoplobatrachus rugulosus при разной температуре инкубации в опытах in vitro. Установлено, что при повышении и понижении температуры инкубации по сравнению с комнатной температурой площадь спонтанной миграции ядерных эритроцитов увеличивается и уменьшается соответственно. Для лейкоцитов данный показатель повышается при уменьшении температуры по сравнению с комнатной температурой. При всех изучаемых температурах инкубации площадь спонтанной миграции у эритроцитов была высше, чем у лейкоцитов.
Ключевые слова: миграционная активность, ядерные эритроциты, лейкоциты, лягушки.
Tran Thi-Phuong-Dung 1 , Nguyen Vo-Thuan-Thanh 1 , Vo Van-Thanh 2
1 Lecturers, 2 ORCID: 0000-0001-5553-0242, Lecturer, Postgraduate student, Ho Chi Minh City University of Education, Vietnam
INVESTIGATION OF THE MIGRATORY ACTIVITY OF HOPLOBATRACHUS RUGULOSUS NUCLEAR ERYTHROCYTES AND LEUKOCYTES
By using method of the test under agarose, the features of erythrocyte and leukocyte migration activity in Hoplobatrachus rugulosus at different incubation temperature under condition invitro were studied. It is ascertained that raising and lowering the incubation temperature led to the increase and decrease of migratory activity, respectively, compared with room temperature. For leukocytes, this indicator was increased at reduced temperature, compared with room temperature. At all studied incubation temperatures, the area of spontaneous migration in erythrocytes was higher than that in leukocytes.
anahtar kelimeler: migratory activity, nuclear red blood cells, white blood cells, frog.
Tanıtım
In the study of the mechanisms of adaptation, the study of the blood system might be one of the approaches, which directly or indirectly reacts to changes in the environment, objectively reflects the physiological status and allows to forecast the direction of adaptive reactions in the body.
Under the action of extreme factors on the organism, which include temperature, homeostatic constants will be changed. Hemocytes, especially white blood cells, having a high reactivity, are quickly included in the adaptation reactions. They are capable of non-specific response to alternating exposure. There are studies which report on the positive impact of high temperature on the factors of nonspecific resistance and immunegenesis.
In recent years, much attention has been paid to the study of migration and phagocytic activities of vertebrate animal blood cells [2, 6, 7, 10, 15]. The features of spontaneous migration and migration, stimulated by different substances of leukocytes under the changed functional and pathological conditions of organism were studied. The migration is one of the phases of the protective functions in the phagocytic blood cells [3–5, 8]. It’s known that the low vertebrate erythrocytes are capable of absorption of alien particles [13, 14]. However, scientific research regarding the features of migration reactions in nuclear erythrocytes and leukocytes remains little studied.
The purpose of our study was investigation of the migratory activity of Hoplobatrachus rugulosus leukocytes and nuclear erythrocytes under the action of temperature factor.
Material and methods
Experiments were carried out on frogs Hoplobatrachus rugulosus (30 individuals). The objects of the study were erythrocytes and leukocytes. The research was carried out in Ho Chi Minh City University of Education (Vietnam) at the Department of Anatomy and Physiology.
Peripheral blood taken from ether-narcotized frogs. Blood samples were from the heart. As an anticoagulant, heparin was used in a ratio of 10 units of heparin per 1 mL of blood suspension. [11]. The received blood samples were centrifuged for 10 min at a relative centrifugal force equal to 400g [10]. The leukocyte-rich lower part of the plasma and the leukocyte ring were collected. The washed and re-suspended red and white blood cells were counted in Goryaev chamber. In this work an isotonic solution (0.6% solution of NaCl) was used.
Spontaneous locomotion activity of hemocytes was evaluated in a test migration under agarose. Classic method described in many transactions [11] was used as the basic method (M. Z. Fedorova and V. N. Levin modification [8]). Hemocyte suspension containing about 300 thousand cells (were diluted with isotonic solution) was placed into the well cut out in the agarose gel applied on the object glass. The object glasses with erythrocytes and leukocytes were incubated at anaerobic conditions at temperatures of 20°C in the refrigerator, 37°C in thermostat, control at room temperature (28 o C). One day later the cells were fixed for one hour with 10% glutaraldehyde. Then agarose was removed. Using the Romanovsky technique, hemocytes were stained with azure-eosin. The spontaneous migration areas of blood cells were determined using the software ImageJ 1.47v.
The obtained results were treated by methods of the statistical variation with the use of special software on a computer. The significance of differences was determined by Student’s t-criterion. The level of statistical significance was p≤0.05.
Migratory activity of blood cells was evaluated by area of their distribution after 24 hours of incubation. Indicators of the area of spontaneous migration of Hoplobatrachus rugulosus hemocytes at different incubated temperatures are shown in the table.
Table 1 – Area of the distribution of Hoplobatrachus rugulosus blood cells after 24 hours of incubation at different temperatures, mm 2
Tip ile ilgili hücreler
eritrositler
Notes: a, b, c – significant difference of indicator in a single row
A, B – significant difference of indicator in a single column (p≤0.05)
The table shows that the area of distribution of erythrocytes was significantly changed by different incubated temperatures. When temperature of the incubation increases to 37 o C, the area of spontaneous migration of red blood cells increases by 9.06% compared with incubation at 28 o C. At reduced incubation temperature to 20 o C, migration area was 19/65% lower than that at temperature of 28 o C.
In leukocytes is observed the opposite pattern. At elevated temperature of the incubation, the changes of migration area of leukocyte were not observed (see the table). When temperature of the incubation reduces to 20 o C, the area of spontaneous migration increases by 12.59% compared with room temperature.
Comparative analysis of the migration area of erythrocytes and leukocytes is shown that at incubated temperatures of 20, 28 and 37 o C, migration area of red blood cells was 24.94, 46.44 and 53.36%, respectively, higher than that of white blood cells.
It is known that for the realization of functions of phagocytes necessary to have the presence and a certain value of the “membrane reserve”, embedded in the folding of plasma membrane. The reserve of plasma membrane can be used in the formation of pseudopodia in red blood cells (except mammals), leukocytes and platelets at amoeboid movement [10, 11]. At the expense of membrane folds, passing through the narrow capillaries, phagocytes are deformed with an increase in surface area at constant volume [9-11]. The value of membrane reserve of mammal leukocytes (and especially, of human) was well studied. In nuclear red blood cells of amphibians also was revealed the presence and studied the value of “membrane reserve” that allows to implement the migration reaction and phagocytosis [12]. In studies conducted by us revealed that red blood cells of amphibians migrate.
It can be assumed, that enhancement of spontaneous locomotion of cells with increasing incubation temperature is a consequence of the activation of plasmalemma caused by thermal factor. An indirect confirmation of this is the work [5], which stated that the increase in hemocyte activity occurs not only in inflammation, but can be caused by various by nature agents.
It is known that while decreasing the ambient temperature, in the frogs is reduced body temperature and sharply limited motor activity [1]. The obtained results about migration activity of the blood cells by lowering the incubation temperature to 20°C are consistent with functional activity of animals [1]. Decrease or increase in temperature for the blood cells of functionally active animals is a factor that contributes to the activation of plasmalemma and increased motor activity of the cells.
At all studied incubation temperatures, migration area of erythrocytes was higher than that of leukocytes. This is confirmed by the work of Chernyavskikh, which states that under the same conditions of incubation, the red blood cells migrated edge of the incubation hole more active than white blood cells [9].
Список литературы / References
- Акуленко Н.М. Сезонная динамика эритропоэза и его топографическое распределение у лягушки озерной // Запорізького національного університету. – 2008. – C. 5.
- Галактионов В.Г. Эволюционная иммунология / В.Г. Галактионов. – М.: Академкнига. – 2005. – 408 c.
- Ерюхин И.А. Воспаление как общебиологическая реакция: на основе модели острого перитонита / И.А. Ерюхин, В.Я. Белый, В.К. Вагнер. – Л.: Наука. – 1989. – 262 c.
- Козинец Г.И. Кровь и инфекция / Г.И. Козинец, В.В. Высоцкий, В.М. Погорелов и др. – М.: Триада-фарм. – 2001. – 456 c.
- Маянский А.Н. Очерки о нейтрофиле и макрофаге / А.Н. Маянский, Д.Н. Маянский. – Новосибирск: Наука. –1989. – 344 c.
- Меньшиков И.В. Основы иммунологии. Лабораторный практикум / И.В. Меньшиков, Л.В. Бедулева. – Ижевск: Изд. Дом «Удмуртский университет». – 2001. – 136 c.
- Мечников И.И. Лекции по сравнительной патологии воспаления / И.И. Мечников. – Москва. – 1954.
- Федорова М.З., Левин В.Н. Спонтанная миграция нейтрофилов крови в смешанной популяции лейкоцитов и ее изменения под влиянием веществ аутоплазмы при различных функциональных состояниях организма / М.З. Федорова, В.Н. Левин // Клиническая лабораторная диагностика. –2001. – № 5. – C. 16–19.
- Чернявских С.Д. Миграционная активность гемоцитов позвоночных животных при различной температуре // Научные ведомости Белгородского государственного университета. Серия Естественные науки. –2011. –№ 14 (3 (98)). – C. 150–154.
- Chernyavskikh S.D. Reorganization of actin cytoskeleton of nuclear erythrocytes and leukocytes in fish, frogs, and birds during migration / S.D. Chernyavskikh, M.Z. Fedorova, Vo Van Thanh, Do Huu Quyet // Cell and Tissue Biology. – 2012. – № 4 (6). – P. 348–352.
- Duglas S. Investigation into Phagocytosis in the Clinical Practice / S. Duglas, P. Kui. – Moscow: Medicina. –1983. –112 p.
- Fedorova M.Z. Comparative evaluation of morphofunctional organization of nucleated blood cells of vertebrate animals / M.Z Fedorova, S.I. Golovko, S.D. Chernyavskikh // Journal of Evolutionary Biochemistry and Physiology. – 2012. – Vol. 48, Issue 2. – P. 209–213
- Prunesco P. Natural and experimental phagocytosis by erythrocytes in amphibians / P. Prunesco // Nature: New Biology. – 1971. – № 22 (231). – P. 143–144.
- Prunesco P. Phagocytosis by avian red cells / P. Prunesco, C. Prunesco // The Science of Nature. – 1972. – № 1 (59). – P. 41.
- Raffel T.R. Negative effects of changing temperature on amphibian immunity under field conditions / T.R. Raffel, R. Rohr, J.M. Kiesecker, P.J. Hudson // Functional Ecology. – 2006. – № 5 (20). – P. 819–828.
Список литературы на английском языке / References içinde İngilizce