Bu bölümde görme korteksine gelen bilgilerin yüksek kortikal merkezlerde nasıl işlendiği incelenecektir.
M ve P yolları iki ekstrastriatal kortikal yola ayrılır: Dorsal ve Ventral.
Hareket ve derinlik algısı büyük oranda posterior parietal kortekse uzanan dorsal yolla oluşturulur.
Kontrast ve Konturların algısı inferior temporal kortekse uzanan ventral yolla oluşturulur.
Birbirine paralel, farklı yollar bu uyumlu bilgi taşınmasını nasıl gerçekleştirir ?
Parvosellüler ve Magnosellüler yollar ile gelen bilgi Ekstrastriatal Korteksde iki yolda işlenir
P yolu ventral kortikal yol ile inferior kortikal kortekse ulaşır, M yolu ise dorsal yola dönüşerek posterior paryetal kortekse uzanır. Yolların ayırımı V1 de başlar (Sitokrom oksidza enzimi ile gösterilmiş).
A. Oksipital lop, 17-18. alan sınırından alınmış V1 ve V2 alt bölgeleri
B. V1 V2 arası bağlantılar
Livingstone ve Hubel V1-V2 anatomik bağlantılarını göstermişler. M yolu çizgili kortekste 4Ca ve sonra 4B tabakasına projekte olur. 4B tabakası da orta temporal alana (MT) ve V2 kalın çizgili alanına sonra yine MT a projekte olur. L.g.n. magnosellüler t.dan MT ve burdan posterior paryetal kortekse anatomik bir yol vardır
Şekil 28-2 Magnoselüler ve parvosellüler yollar retinadan l.g. n. aracılığıyla V1 e projekte olur.
Temporal ve paryetal kortekse giden yollar. Paryetal yol M yolundan girdi alırken temporal yol hem M hem de P yolundan girdi alır.
M ve P yolları V1 in damla bölgelerinde ve aradaki (interblob) bölgelerde bulunan lokal nöronlarla yaygın bağlantı kurarlar. V2 de de çizgili alanlar arasında karşılıklı bağlantıları vardır. Bu yolların seçici lezyonu V 1 in her iki yoldan da girdi aldığını göstermiştir. Fakat damla-damla arası bölgelerin nöron yanıtları sadece M yolu lezyonuyla değiştirilir. M ve P yolları arasında tam olmayan bir ayrım vardır.
İki büyük işlem yolu var; dorsal (posterior paryetal korteks) ve ventral (inferior temporal korteks). Başka yollar olması da mümkün olabilir. Bu iki kortikal yolda işlemler hiyerarşik bir şekilde yürütülüyor. Her düzeyde bir önceki ve sonraki aşamaya projeksiyon var ve görme işleminin şekli bir düzeyden diğerine sistematik olarak değişiyor. İki yolun fonksiyonları hem anatomik hem de hücre işlevi açısından birbirinden çok farklı.
Ekstrastriat görme korteksi dorsal kortikal yolla başlar ve en çok hareket ve derinlik ile ilgilidir. Ventral kortikal yol ise form (şekil) bilgisi ile ilgilidir.
A. Gözler sabit olduğunda hareket eden cismin görüntüsü retinada yer değiştirir, hareket bilgisi retinadaki reseptörlerin sırayla ateşlenmesi ile iletilir.
B. Gözler bir objeyi izlerken görüntü retinada tek bir noktaya düşer, hareket bilgisi gözler veya başın hareketi ile iletilir.
A. Gerçek hareket; görüntü retinanın farklı noktalarına düşer.
B. İki farklı noktadaki ışık belirli aralıklarla yanıp söndüğünde , biz iki nokta arasında hareket eden tek bir ışık varmış gibi algılıyoruz (Harekete özel bir görme sistemi var). (Hochberg 1978)
Maymunlardaki çalışmalar retina, l.g.n., striat ve ekstrastriat alandaki birçok nöronun reseptif alanda hareket eden bir ışığa güçlü bir yanıt verdiğini göstermiştir. V1 deki hücreler bir yöndeki ışığa yanıt verirler (yön seçiciliği; striat korteks 4B tabakasında daha belirgin). M yolu 4B için input sağlar fakat kendisinin yön seçiciliği yoktur.
Orta temporal alan (MT), hemen tümüyle yön seçiciliğine sahip hücreler içerir. Bu bölge de V1 gibi kontrlateral görme alanının retinotopik haritasına sahiptir(MT de hücre res. alanı striat korteksden 10 kat daha geniş yer tutmaktadır). Benzer yön seçiciliğine sahip hücreler vertikal kolonlar şeklinde organize olmuştur.
MT da hücreler ışık nokta veya barlarının hareketini kontrast luminansı ayırd ederek yanıt verir. Bazı hücreler de renk veya doku farkına göre yanıt verir.
İnsanda görüntü hareketinin algılanması paryetal-temporal-oksipital birleşim bölgesindedir.
Hareket ve renk ile aktive olan alanlar
MST de harekete duyarlı hücreler bulundurur (Optik akış).
Optik akış kişinin kendi hareketinden kaynaklanan görme alanındaki hareketin algılanmasıdır. Objenin lokal hareketinin tersine görme alanı bütünüyle hareket eder. Çevre organizasyonu ile ilgili bilgiyi ve postürün kontrolü hakkında bilgiyi taşır.
Paryetal korteksin MST da bulunan nöronlar optik akışa yanıt verir.
Mt nöronlarının kenar çizgisi gibi basit uyaraılara yanıt verdiği tartışılmıştı. Bununla birlikte iki veya üç boyutlu kompleks uyaranlar belirsiz algılara yol açabilir. Şekil 28. 6 da gördüğümüz gibi küçük bir alandan görülen ızgara yapısı üç farklı yönde hareket ettiği halde tek yönde hareket ediyor gibi görünür. Bu açıklık problemidir.
A. Üç farklı yöne hareket eden 3 model sadece bir kısmına bakıyorsak, aynı fiziksel uyarı yaratır ve aynı yönde hareket ediyor gibi algılanır
B. Çözümü; Birbirinden farklı res. alana sahip nöronlar sayesinde bütünün içindeki hareket algılanabilir.
V1 ve MT deki hücrelerin çoğu küçük reseptif alanlara sahiptir ve reseptif alanlarından daha büyük bir obje görme alanında hareket ederse aperture problemi ile karşılaşırlar.
Çözümü iki aşamada gerçekleşir. İlk basamak nöronları oryantasyon ekseninin dikey komponentlerin hareketine özel bir yanıt verirler. İkinci basamakta tümünün hareket yönü ortaya çıkarılır. Bu aşama yüksek merkezdeki nöronların, hareketin lokal komponentlerini entegre etmesi ile gerçekleşir (Movshon ve ark.).
Komponent-yön seçici nöronların (V1 ve MT de hücrelerin çoğu) girdilerini işleyen model yön duyarlı nöronlarda (MT de % 20 hücre) bir objenin global hareketi hesaplanır.
Şekil 28.7 Maymunda MT daki nöronlar görme alanındaki bütün bir objenin hareketine duyarlıdır
A. Uyarılar V1 ve MT deki hücreleri aktive eder. 90 ve 135 derecelik açılarla oluşmuş ızgara çiftleri, hareket sırasında üstüste biner, hareket sağa doğru görünür. Birbirine dikey olan herbir komponentin yönü ilk basamak nöronlarını uyarıyor. İki komponent üstüste geldiğinde bir desen (ekose) oluşturup, ikinci basamak nöronları uyarılıyor.
B. V1 deki mavi şekil, nöronun ızgaranın tek bir yönüne (1) ve ekose desene (2) yanıtını gösterir. 1. Izgaranın hareketin yönü sağa ve aşağı olduğunda nöron en iyi yanıtı verir. 2. Ekose desenin hareketi olduğunda nöron, desenin sağa doğru hareketinden ziyade her bir ızgara komponentinin hareketine yanıt verir. Nöronun komponentlere yanıtının çizgili alanla gösterilen iki parçalı şekil olduğu tahmin edilmektedir. Bu yanıt bize yön seçici nöronların varlığını düşündürür.
C. Şekil, MT de bulunan yüksek merkezli (order) nöronları gösterir. 1. V1 deki hücrede olduğu gibi, MT hücresi de aşağı ve sağa harekete yanıt verir. 2. Ekose desen hareketi olduğunda nöron ızgaranın komponentlerine değil desenin hareket yönüne yanıt verir. Bu V1 bilgilerini işleyen ve nesne hareketinin tam bir algısını oluşturan nöronun model-yön duyarlı nöron olduğunu düşündürür (Movhson ve ark).
MT de görme süreci görsel uyarının hareketine seçicidir, lezyonlarında hareket için bir kör nokta oluşur.
Paryetal korteks lezyonu olan hastalarda da ara sıra düz (smooth-pursuit) göz hareketleri bozulabilir. Holmes çalışmalarında bu hastaların lezyon bulunan beyin tarafında hareket eden bir hedefi izleyemediğini göstermiştir (Sağ hemisferde lezyonu olan kişi sağda hareket eden objeyi izleyemiyor).
Şekil 28-8 Kortikal lezyonu olan maymun ve insanda düz göz harektlerinde benzer bozulmalar ortaya çıkar
A. MST da lezyonu olan maymunda düz göz hareketleri. Sakkadik göz hareketleri ile hedef izlenmeye çalışılır (Dursteler).
B. Sağ oksipital-paryetal lezyonu olan insanlarda düz göz hareketleri (Morrow ve Sharp 1993)
Hareket Algısı MT mikrostimülasyonu ve lezyonlarıyla değiştirilir.
MT lezyonu olan maymunlarda ve bilateral beyin hasarı olan insanda hareket algısı değişir, sabit uyaranın algılanması bozulmaz. Maymunlarda diğer alanlar (MST) fonksiyonun düzelmesini sağlar.
Şekil 28.9 MT lezyonu olan bir maymun ve ektrastriat görme korteksi hasarı olan insanda hareketin algılanmasında benzer bozukluklar ortaya çıkar.
A. Noktaların hareket yönleri arasında korelasyon; yok (net hareket yok), %50 ve %100 var.
B. MT lezyonu olan maymunlarda ve bilateral beyin hasarı olan insanlarda lezyon öncesi ve sonrası hareket yönü algılama farklılıkları (Newsome ve Pare 1988, Baker ve ark. 1991)
MT nöronları uyarılarak da hareket yönünün algısı değiştirilebilir
%25 lik bir korelasyonla hareket eden noktaların yönlerinin algılanması elektriksel uyarı ile değiştirilebiliyor.
Görme sisteminin en önemli işlevlerinden biri iki boyutlu retina görüntüsünün üç boyutlu görüntüye çevrilmesidir.
250 m. den daha uzaktaki mesafelerdeki görüntülere tek gözle bakar gibi algı oluşur. Bununla birlikte monokuler ipuçları adı verilen numaralarla (trikck) derinliği tek gözle algılayabiliriz. Rönesans sırasında sanatçıların da (L. De Vinci) kullandığı ipuçlarıdır bunlar.
1. Tanıdık ölçü. Bir kişinin boyutunu biliyorsak uzaklığını tahmin edebiliriz
2. Oklüzyon. Bir kişi diğerini kısmen gizliyorsa öndekinin daha yakın olduğunu anlayabiliriz.
3. Lineer perspektif. Tren yolu gibi paralel çizgiler belli bir uzaklıkta birleşir. Daha uzakta birleşen çizgiler uzaklığın büyüklüğünü gösterir.
4. Ölçü perspektifi. Aynı boyuttaki iki objeden küçük görüneni daha arkadadır.
5. Gölgelerin dağılımı. Işık ve karanlık dağılımı derinlik imajı yaratır; aydınlık kenar daha yakındır.
6. Hareket paralaksı. En önemli ipucu, gövdemizi veya başımız hareket ettiriyorsak görme alanındaki obje retina üzerinde hareket eder.
A. Derinlik algısı için sabit ipuçları
B. Hareket ipucu. Başını sola doğru hareket ettiren kişi yakındaki objelerin sağa (hızlı), uzaktaki objelerin sola(yavaş) hareket ettiğini görür.
250 m. den daha yakın objelerin derinlik algısı için monoküler ipuçları dışında stereoskopik görme de gerekir. İki gözün görme alanı kısmen farklıdır. Farklı uzaklıkta objeler iki retina üzerinde farklı görüntü oluşturur. (tek gözümüzü kapatarak bakabiliriz).
C Wheatstone 1838 de stereoskopik görüntüyü keşfetmiş.
Stereopsis (derinlik ölçümü) için iki gözden farklı input gelmesi ve iki retina görüntüsü arasında horizontal eşitsizlik gerekir. V1 nöronları bu bilgi için seçicidir.
A. Kişi P noktasına bakarken, iki gözde retinada P noktasına düşen görüntü tam çakışır. Daha yakındaki ve solda kalan Q noktasına bakarken retinaya düşen Q noktaları sol retinada P ile aynı noktaya düşerken sağ retinada uzağa denk düşer. Bu görüntüler binoküler eşitsizliğe sahiptir.
B. İki gözden gelen bilgi P noktalarında sıfır farklılığa sahipse kortikal nöron maksimal şekilde aktive olur.
C. İki gözden gelen görüntü retina üzerinde farklı noktalara düştüğünde başka bir kortikal nöron en iyi yanıtı verir.
Binoküler uyumsuzluğa duyarlı hücreler çeşitli kortikal görme alanlarında bulunur. V1 dışında V2 ve V3 de de bulunabilir. MT de belirgin uzaklıktaki uyarılara duyarlı hücreler vardır. MST deki hücreler de sadece hareketin yönü değil farklı derinliklerdeki hareket yönü ile de bilgi verirler.
Şekil 28-14 Maymun görme alanı nöronlarında farklı uyumsuzluk profilleri.
Eğriler 6 farklı nöronun horizontal uyumsuzluğa sahip hareket yönüne verdikleri yanıt. Uyum (tuned) hücreleri V1 ve V2 de , yakın uzak hücreleri MST de daha yaygın bulunur (Poggio, 1995).
Rastgele Nokta Stereogramları Stereopsisi Obje Görmeden Ayırır.
Objenin derinlik algısı için retinal uyumsuzluk yeterlidir. Julesz bunu göstermek için ortasında rastgele dağılmış noktalar bulunduran bir kare yaratmış (1960). Kare içindeki iki örnekten biri diğerinden hafif farklı yerleştirilmiş.
Şekil 28-15. Stereopsis şeklin algılanmsına bağlı değildir
A. Noktalardan oluşan görüntü içinde kareler var. Bunlar stereoskop ile görülebiliyor.
B. Kareler farklı pozisyonlarda. Ayrı ayrı yakalayamıyoruz, örtüştüklerinde anlamlı bir görüntü ortaya çıkıyor.
C. Bu kareler birbirine yakınsa daha önde, uzaksa daha arkada algılanıyor.
Ventral kortikal yol V2 ve V4 aracılığı ile İnf. Tem. Kortekse uzanır. Ventral yol biçim ve form ile ilgilidir.
V2 deki hücreler Gerçek ve hayali konturlara yanıt verir.
V1 de olduğu gibi V2 deki hücreler de uyarının oryantasyonuna , rengine ve horizontal uyumsuzluğuna duyarlıdır. V1 de başlayan kontur analizine devam ederler.
V2 hücreleri kenarlar kadar hayali sınırlara da duyarlıdır. (V1 dekiler pek değil). Yani kontur analizi V1 gerisinde taşınan bir bilgidir.
A. Hayali kontur örnekleri. 1. Kenarları olmasa da beyaz üçgen algılanıyor. 2. Vertikal çizgi görülüyor. 3. 2 de görülen şekil bozuluyor. 4. Eğri çizgiler temsil edilmez.
B. V2 deki bir nöron hayali konturlara yanıt verir. Hücrenin reseptif alanı soldaki elipsle temsil edilmiş.1. Bir hücre res. alanı boyunca hareket eden ışığa yanıt verir. Sağdaki her nokta hücre deşarjını gösterir ve ardışık çizgiler hücrenin ardışık ışık hareketlerine yanıtını gösterir. 2. Hücre hayali konturlara da yanıt verir. 3.4. Res. alanda hareket eden yarım uyarı olduğunda yanıt spontan aktivitedeki gibidir.
İlk gözlemler V4 hücrelerinin renk için seçici olduğuna dairdir. Aynı hücreler ışık barlarının oryantasyonuna duyarlı olsalar da aynı zamanda kaba grenli görüntüden çok ince grenli uyarılara duyarlıdırlar. Sonuç olarak V4 hücreleri renk ve şekil kombinasyonlarına yanıt verir.
Maymunlarda V4 lezyonu şekil ve model (pattern) algısını bozmakta, renk ayırımında minimal bozulma yaratmaktadır. Başka bir deneyde de V4 çıkarılmasının farklı aydınlatmalardaki ince renk ayırımlarının (color constancy) bozulduğu gösterilmiştir.
Bazı insanlarda lokalize ventral oksipital korteks hasarı renkli görme kaybına (akromatopsi) yol açmıştır. PET ile renkli uyarana karşı lingual ve fusiform girusda aktivite artışı gösterilmiştir. Akaromatopsili insanlar V4 lezyonlu maymunlardan farklı; insanlar renk tonunu ayırt edemezken şekil ve yapıyı ayırd edebiliyorlar. Maymunlarda ise şekil ayırma yeteneği bozuluyor, renk ayırımı çok az etkileniyor. Tam karşılaştırma yapılamaz insanda daha geniş bir alan (inf. temp. korteks de dahil) tanımlanıyor.
Yüz ve Diğer Karmaşık Formların Tanınması Inferior Temporal Kortekse Bağlıdır
Çok sayıda(sonsuz) ve çeşitlilikte şekil tanıma ve hatırlama yeteneğine sahibiz. İnsan ve maymun çalışmaları form tanımanın inferior temporal korteks ile gerçekleştiğini göstermiştir.
Her hücre reseptif alanının ayırımı iyi yapan bir foveal bir bölge bulundurduğunu düşünüyoruz. Oysa inf.tem.korteks hücreleri striat k. ve ekstrastr. korteks de bulunan hücrelerden farklı olarak açık bir retinotopik organizasyona sahip değiller. Reseptif alanları çok geniş ve nadiren tüm görme alanını (her iki yarım görme alanını) içeriyorlar. Bu geniş alanlar pozisyon çeşitliliği ile ilgili olabilir (aynı objeyi bulunduğu yere bağlı olmadan tanıyabilir).
İnferior temporal korteksin en büyük görsel girdisi V4 alanındandır. V4 gibi alt birimlere sahiptir ve farklı yollar bulundurur. V4 gibi hem şekil hem de renge duyarlıdır. İnf. Tem. Korteksin birçok hücresi renk ve şekil çeşitliliğine yanıt verir fakat yanıt şiddeti farklıdır. Diğer hücreleri ise şekil ya da renk için seçicidir.
Şekil 28-17 Birçok inf. temp. nöronu hem renk hem forma yanıt verir
A. Bir nöronun farklı şekillere verdiği ortalama yanıtlar. Barların yüksekliği uyarı sırasındaki ortalama deşarj oranı. Kesikli çizgi, arka alan deşarj hızı.
B. Aynı nöronun renkli uyarılara yanıtları. Deşarj oranları her bir dairenin büyüklüğü ile gösterilmiştir.
İnf. temp. korteks hücreleri ile ilgili en önemli bulgu bazı hücrelerin el ve yüz tanıma gibi özel karmaşık uyaranlara yanıt vermesidir. Örneğin el tanımada önemli olan hücrenin tek tek parmakların tanınmasıdır, parmaklar bir arada olduğunda bu hücreler yanıt vermez. Gerçi elin tüm oryantasyonları benzer yanıt oluşturur. Yüz tanımada görevli bazı nöronlar için yüzün frontal görünümü en etkili uyarı iken bir başka grup nöron için yan görünümü en önemli uyarıdır. Bazıları ifade, bazıları tercihli olarak yüzlere yanıt verir. Lezyonlarında ortaya çıkan bozukluklar inf.tem. korteksin yüz tanımadan sorumlu olduğunu gösterir.
Hücreler objelerin daha basit bileşenlerine de yanıt verebilirler. Örneğin yüz yerine uygun bir şekilde yerleştirilmiş iki nokta veya çizgi de aktivasyon yaratabilir.
Şekil 28-18 Inferior temporal korteksteki bir nöronun karmaşık bir uyarıya yanıtı.
A. Oyuncak maymuna hücre yanıtı güçlüdür.
B. Yanıt oluşturan kritik özellikler gri bir yuvarlak içinde iki siyah nokta ve siyah bir çizgi ile gösterilmiştir.
C.D.E.F. Çizgi , yuvarlak ve daire taslağına yanıtlar farklıdır.
G. Daire sınırlarının içi ve dışı arasındaki zıtlık önemli değildir.
H. Taslak içindeki çizgi ve noktalar zeminden daha koyu olmalıdır.
Diğer deneyler de bazı hücrelerin fasiyal boyutlara (iki göz arası mesafe), bazılarının yüzün tanıdıklığına yanıt verdiğini göstermektedir. Benzer özelliklere yanıt veren hücreler kolonal organizasyon görstermektedir.
Görsel sistemin sınırlı kapasitesi şu anlama gelir: herhangi bir zamanda retina üzerine düşen görüntü ile ilgili bilginin bir parçası işlenebilir. Bazı bilgiler işlenirken bazıları kaybolur. Bazı bilgiler diğerleri kaybolduğunda algı ve hareket yaratmak için kullanılır. Görme bilgisinin bu seçici filtrasyon işlemi görsel dikkat tarafından gerçekleştirilir. Dikkat ve bilincin nöral mekanizmalarla henüz açıklanamamış olmasına bu mekanizmaları araştırarak katkıda bulunabilir miyiz? Dikkat, görsel bilginin işlenmesini nasıl değiştirir ?
Goldber ve Wurtz iki koşul altında, ışık noktalarına hücre yanıtlarını araştırmıştır. 1) maymun ışıktan başka yere baktığında ve 2) Işık noktası üzerine gözlerini sabitlediğinde.
Işığa bakarken V1 hücrelerinin yanıtı çok küçük modülasyon gösterirken sup. kol. hücreleri daha şiddetli yanıt vermiştir (seçici dikkatden değil göz hareketlerinin başlaması nedeniyle). Posterior par. korteks ile yapılan benzer çalışmalar bu hücrelerin dikkatle ilgili olduğunu göstermiştir. (Hedefe yönelen maymunda göz hareketi olsun-olmasın, hücre yanıtı vardır).
Lateral intraparyetal alan sakkadik göz hareketleri sırasında ateşlenir.
Bu nöronlar saf bir duysal veya motor bilgiden daha kompleks bilgiler alırlar. Aynı görsel uyarıya farklı yanıt verebilirler. Şeklin yeri, başın ve gözlerin konumu önemlidir yani görsel uyarı kadar gözün pozisyonu da önemlidir. Paryetal nöronlar görsel bilginin motor sisteme uygulanmasında rol alırlar.
Desimone ve ark. dikkatin V4 ve inf. temp. korteksteki etkilerini araştırmışlardır. Ardarda verilen uyarılardan biri üzerine odaklanması sağlandığında V4 nöronlarının yaklaşık üçte birinin yanıtının arttığı gözlenmiştir. Dikkatin bir lokalizasyona odaklaşma dışında özel bir objeye yönelmesi daha büyük hücre aktivite artışına neden olur.
A. Maymun birbirine zıt olan uyarılara dikkatini yöneltmek üzere eğitiliyor, başlangıçta (initial fixation) noktaya (fiksasyon noktası) bakarken V4 hücresi reseptif alanı kaydediliyor (noktalı daire). Denemede fiksasyon noktası kırmızı veya yeşil oluyor. Biri reseptif alana gelece şekilde 6 uyarı daha veriliyor (stimulus presentation). Maymun fiksasayon noktasıyla aynı renkte olan (dikkat ettiği) uyaranları farkedebiliyor.
V4 nöronlarının benzer ve benzer olmayan uyarılara yanıtları kıyaslanıyor, maymun için sadece önemi değişiyor. Son denemede sadece iki uyarı kalıyor, maymun ödül elde etmesi için benzer uyarıların sağa veya sola mı dönük olduğunu işaret etmesi gerekiyor.
B. Benzer ve benzer olmayan denemeler sırasında reseptif alana düşen aynı uyarıya artmış yanıtlar. Her çizgi başarılı bir denemeyi (üstte), her nokta nöron dejarjını gösterir (altta). (Motter 1994)
Hareket, derinlik, form ve renkler farklı yollarda işleniyor ve en az iki kortikal yolda organize ediliyor. Bu dağılmış işlemlemeler bütün bir algıya nasıl dönüşüyor. Örneğin kırmızı bir top gördüğümüzde rengini şeklini ve ne olduğunu nasıl algılıyoruz ?
Kanıtlar karmaşık görsel imajların yüksek işleme merkezlerinde oluşturulduğunu göstermektedir. Karmaşık algıların elementlerinin birleştirildiği bir son ortak yol mu var yoksa farklı yollar etkileşim içinde olarak mı bu başarılıyor henüz doyurucu bir açıklama yapılamıyor (bağlama problemi).
Treismann ve Julesz birbirinden bağımsız olarak bir objenin çeşitli özelliklerinin birleştirilme işleminin dikkat gerektiren bir algı ile mümkün olduğunu göstermişlerdir. Farklı özellikler, farklı haritalanma bölgelerinde kodlanır ve dikkate bağlı olarak seçilen bu özellikler birleştirilir (Şekil 25.15).
Reynolds ve Desimone de bağlama probleminde dikkatin etkilerini vurgulamışlardır. Yüksek kortikal düzeydeki nöronlar daha büyüktür ve daha geniş res. alanlara sahiptirler ve bu geniş alanlardan birinin üzerine düşen uyaranlardan birine karşı olan dikkat uyarıya yanıtı artırır.
Gray, Singer, Eckhorn ve ark. da bir objenin görme korteksinde nöron topluluklarını aktive ettiğini ve hücrelerin birlikte osilasyon ve ateşleme eğiliminde olduğunu göstermişlerdir. Bir objenin farklı özelliklerine yanıt veren hücreler arasında senkronizasyon vardır. Farklı kortikal alanlardaki hücreler arasındaki senkronizasyon ile farklı özellikler (renk, form, hareket) kombine edilir.
Optician, Richmond ve ark. da farklı çözüm önermişlerdir. L.g.n. dan inf. tem. kortekse uzanan nöronlar daha çok bilgi taşır. Farklı alanlardaki hücreler bir özellikle ilgili daha çok bilgi taşırlar.
Tüm bu ileri sürülen görüşlere rağmen algılamanın nörobiyolojik temeli çözümlenmemiştir.
Genel Bakış
Venrtal- Dorsal yollar
Ventral yol form ve algı ile ilgili (Ne yolu), Dorsal Yol hareket ve derinlik ile ilgili (Nerede yolu)
Tüm basmaklarda hiyerarşik bir işleyiş var