Azot, tüm canlı organizmaların hayatta kalması için kritik olan temel besin maddelerinden biridir. Azot atmosferde çok bol olmasına rağmen, bu formda çoğu organizma için büyük ölçüde erişilemez.
Azot Nedir
Azot, tüm canlı organizmaların hayatta kalması için kritik olan temel besin maddelerinden biridir. Proteinler, DNA ve klorofil dahil olmak üzere birçok biyomolekülün gerekli bir bileşenidir. Azot atmosferde dinitrojen gazı (N2) olarak çok bol olmasına rağmen, bu formda çoğu organizma için büyük ölçüde erişilemez, bu da azotun kıt bir kaynak haline getirir ve çoğu ekosistemde birincil üretkenliği sınırlar. Azot, yalnızca dinitrojen gazından amonyağa (NH3) dönüştürüldüğünde, bitkiler gibi birincil üreticiler tarafından kullanılabilir hale gelir.
Ek olarak N2 ve NH3, hem inorganik (örneğin, amonyak, nitrat) içeren bir çok farklı biçimde, ve organik (örneğin, amino ve nükleik asit) formları bulunmaktadır. Bu nedenle azot, organizmalar onu büyüme ve bazı durumlarda enerji için kullandıkça, bir formdan diğerine değişerek ekosistemde birçok farklı dönüşüme uğrar. Azotun ana dönüşümleri nitrojen fiksasyonu, nitrifikasyon, denitrifikasyon, anammoks ve amonifikasyondur. Azotun birçok oksidasyon durumuna dönüşümü biyosferdeki üretkenliğin anahtarıdır ve bakteriler, arkeler ve mantarlar gibi çeşitli mikroorganizma topluluklarının faaliyetlerine büyük ölçüde bağlıdır.
1900’lerin ortalarından beri, insanlar küresel azot döngüsü üzerinde sürekli artan bir etki yaratıyorlar. Gübre yapmak ve fosil yakıtları yakmak gibi insan faaliyetleri, Dünya ekosistemlerindeki sabit azot miktarını önemli ölçüde değiştirdi. Aslında bazıları, 2030 yılına kadar insan faaliyetleriyle sabitlenen azot miktarının mikrobiyal süreçlerle sabitleneni aşacağını tahmin ediyor (Vitousek 1997). Mevcut nitrojendeki artışlar, birincil üretkenliği artırarak ve karbon depolamayı etkileyerek ekosistemleri değiştirebilir. Tüm ekosistemlerdeki azotun önemi ve insan faaliyetlerinin önemli etkisinden dolayı, azot ve onun dönüşümleri ekolojistler tarafından büyük ilgi gördü.
Azot Fiksasyonu
Azot gazı (N2) Dünya atmosferinin yaklaşık %80‘ini oluşturur, ancak azot çoğu ekosistemde birincil üretimi sınırlayan besindir. Peki bunun nedeni ne? Çünkü bitkiler ve hayvanlar bu haliyle azot gazını kullanamazlar. Azot proteinleri, DNA’yı ve biyolojik olarak önemli diğer bileşikleri yapmak için mevcut olması için önce farklı bir kimyasal forma dönüştürülmesi gerekir. Atmosferimizde bulunan çok miktarlardaki moleküler azotun amonyum formuna indirgenerek yarayışlı hale geçmesine azot fiksasyonu denir. N2 gaz, azot atomları arasındaki üçlü bağın gücünden dolayı çok kararlı bir bileşiktir ve bu bağı kırmak için büyük miktarda enerji gerektirir. Tüm süreç sekiz elektron ve en az on altı ATP molekülü gerektirir. Sonuç olarak, yalnızca seçilmiş bir prokaryot grubu, bu enerjik olarak zorlu süreci gerçekleştirebilir. Çoğu nitrojen fiksasyonu prokaryotlar tarafından gerçekleştirilse de, bazı azotlar, fosil yakıtların yakılması dahil olmak üzere, yıldırım veya belirli endüstriyel proseslerle abiyotik olarak sabitlenebilir.
Bazı azot bağlayıcı organizmalar serbest yaşarken diğerleri, işlemi gerçekleştirmek için bir konakçı ile yakın bir ilişki gerektiren simbiyotik nitrojen sabitleyicilerdir. Simbiyotik ilişkilerin çoğu çok spesifiktir ve simbiyozu sürdürmeye yardımcı olan karmaşık mekanizmalara sahiptir. Örneğin, baklagil bitkilerinden (ör. Bezelye, yonca, soya fasulyesi) kök salgıları, azot bağlayıcı bakteriler olan belirli Rhizobium türlerine bir sinyal görevi görür. Bu sinyal, bakterileri köklere çeker ve daha sonra bakterilerin köke alımını başlatmak ve köklerde oluşan nodüllerde azot fiksasyonu sürecini tetiklemek için çok karmaşık bir dizi olay meydana gelir.
Bu bakterilerin bazıları aerobik, diğerleri ise anaerobiktir; bazıları fototrofiktir, diğerleri kemotrofiktir (yani enerji kaynağı olarak ışık yerine kimyasalları kullanırlar). Büyük fizyolojik ve azot bağlanmasını gerçekleştirmek organizmalar arasında filogenetik çeşitlilik olsa da, hepsi N indirgenmesini katalize eden benzer enzim kompleksi olarak adlandırılan nitrojenaz sahip amonyak, azot fiksasyonu potansiyelini tanımlamak için genetik bir işaretleyici olarak kullanılabilir. Nitrojenazın özelliklerinden biri, enzim kompleksinin oksijene çok duyarlı olması ve varlığında deaktive olmasıdır. Bu, aerobik nitrojen sabitleyiciler ve özellikle oksijen ürettikleri için fotosentetik olan aerobik nitrojen sabitleyiciler için ilginç bir ikilem sunar. Zamanla, nitrojen sabitleyiciler, nitrojenazlarını oksijenden korumak için farklı yollar geliştirdiler. Örneğin, bazı siyanobakteriler, enzim için düşük oksijenli bir ortam sağlayan ve bu organizmalarda tüm azot fiksasyonunun meydana geldiği yer olarak hizmet eden heterosist adı verilen yapılara sahiptir. Diğer fotosentetik nitrojen sabitleyicileri, azotu yalnızca fotosistemleri uykuda olduğunda ve oksijen üretmediğinde gece sabitler.
Nitrojenaz genleri küresel olarak dağıtılır ve birçok aerobik habitatta (ör. Okyanuslar, göller, topraklar) ve ayrıca anaerobik veya mikroaerofilik olabilen habitatlarda (ör. Termit bağırsakları, tortular, hipersalin gölleri, mikrobiyal matlar, planktonik kabuklular) bulunmuştur. Azot bağlayan genlerin geniş dağılımı, azot bağlayan organizmaların, dünyadaki tüm yaşamın hayatta kalması için kritik olan bir süreç için beklenebileceği gibi, çok geniş bir çevre koşulları yelpazesi sergilediğini göstermektedir
Nitrifikasyon
Nitrifikasyon, amonyağı nitrite ve ardından nitrata dönüştüren süreçtir ve küresel nitrojen döngüsündeki bir başka önemli adımdır. Nitrifikasyonun çoğu aerobik olarak gerçekleşir ve yalnızca prokaryotlar tarafından gerçekleştirilir. Farklı mikroorganizma türleri tarafından gerçekleştirilen iki farklı nitrifikasyon aşaması vardır. İlk adım, amonyak oksitleyiciler olarak bilinen mikroplar tarafından gerçekleştirilen amonyağın nitrite oksidasyonudur. Aerobik amonyak oksitleyiciler, amonyağı, iki farklı enzim, amonyak monooksijenaz ve hidroksilamin oksidoredüktaz gerektiren bir süreç olan ara hidroksilamin yoluyla nitrite dönüştürür. Süreç, diğer birçok metabolizma türüne göre çok az miktarda enerji üretir; sonuç olarak, nitrosofiyerler çok yavaş yetiştiricilerdir. Bunlara ek olarak,
Pek çok farklı türde mikrop tarafından gerçekleştirilen azot fiksasyonunun aksine, amonyak oksidasyonu prokaryotlar arasında daha az yaygın olarak dağılmıştır. Yakın zamana kadar, tüm amonyak oksidasyonunun Nitrosomonas, Nitrosospira ve Nitrosococcus cinslerinde sadece birkaç bakteri türü tarafından gerçekleştirildiği düşünülüyordu. Ancak 2005 yılında, amonyağı da oksitleyebilen bir arkeon keşfedildi. Keşiflerinden bu yana, amonyak oksitleyen Arkeler‘in çoğu habitatta amonyak oksitleyen Bakterilerden daha fazla olduğu görülmüştür. Geçtiğimiz birkaç yılda, amonyak oksitleyen Archaea’nın okyanuslarda, topraklarda ve tuz bataklıklarında bol olduğu bulundu ve bu, yeni keşfedilen bu organizmalar için azot döngüsünde önemli bir rol olduğunu düşündürdü.
Nitrifikasyonun ikinci aşaması, nitritin (NO2–) nitrata (NO3–) oksidasyonudur. Bu adım, nitrit oksitleyen Bakteriler olarak bilinen tamamen ayrı bir prokaryot grubu tarafından gerçekleştirilir. Nitrit oksidasyonunda yer alan bazı cinsler arasında Nitrospira , Nitrobacter , Nitrococcus ve Nitrospina bulunur. Amonyak oksitleyicilerine benzer şekilde, nitritin nitrata oksidasyonundan üretilen enerji çok küçüktür ve bu nedenle büyüme verimleri çok düşüktür. Aslında, amonyak-ve nitrit-oksitleyiciler CO2 tek bir molekül sabitlemek için amonyak veya nitrit birçok molekülü okside gerekir. Tam nitrifikasyon için hem amonyak oksidasyonu hem de nitrit oksidasyonu meydana gelmelidir.
Amonyak oksitleyiciler ve nitrit oksitleyiciler aerobik ortamlarda her yerde bulunur. Topraklar, haliçler, göller ve açık okyanus ortamları gibi doğal ortamlarda kapsamlı olarak incelenmiştir. Bununla birlikte, amonyak ve nitrit oksitleyiciler, alıcı suların kirlenmesine yol açabilecek potansiyel olarak zararlı amonyum seviyelerini ortadan kaldırarak atık su arıtma tesislerinde de çok önemli bir rol oynarlar. Çoğu araştırma, atık su arıtma tesislerinde bu önemli mikropların istikrarlı popülasyonlarının nasıl korunacağına odaklanmıştır. Ek olarak, amonyak ve nitrit oksitleyiciler, balık idrarıyla atılan potansiyel olarak toksik amonyumun uzaklaştırılmasını kolaylaştırarak sağlıklı akvaryumun korunmasına yardımcı olur.
Anammox Prosesi
Geleneksel olarak, tüm nitrifikasyonun aerobik koşullar altında gerçekleştirildiği düşünülüyordu, ancak son zamanlarda anoksik koşullar altında meydana gelen yeni bir amonyak oksidasyonu türü keşfedildi. Anammox (anaerobik amonyak oksidasyonu), Planctomycetes bakteri filumuna ait prokaryotlar tarafından gerçekleştirilir. İlk tanımlanan anammox bakterisi Brocadia anammoxidans’dı. Anammox bakterileri, gaz halinde nitrojen üretmek için elektron alıcısı olarak nitriti kullanarak amonyağı okside eder. Anammox bakterileri ilk olarak atık su arıtma tesislerinin anoksik biyoreaktörlerinde keşfedildi, ancak o zamandan beri okyanusun düşük oksijen bölgeleri, kıyı ve nehir ağzı tortuları, mangrovlar ve tatlı su gölleri dahil olmak üzere çeşitli su sistemlerinde bulundu. Okyanusun bazı bölgelerinde, önemli bir nitrojen kaybından anammox işleminin sorumlu olduğu düşünülmektedir. Bununla birlikte, diğer alanlardaki nitrojen kaybının çoğunun anammoks yerine denitrifikasyonun sorumlu olduğunu iddia etmektedir. Okyanustaki nitrojen kaybının çoğundan anammox veya denitrifikasyon sorumlu olsa da, anammox’un küresel azot döngüsünde önemli bir süreci temsil ettiği açıktır.
Denitrifikasyon
Denitrifikasyon, nitratı nitrojene dönüştüren, böylece biyolojik olarak kullanılabilir nitrojeni ortadan kaldıran ve atmosfere geri döndüren süreçtir. Dinitrojen gazı (N2), denitrifikasyonun nihai son ürünüdür, ancak nitrojenin diğer ara gaz halindeki formları mevcuttur. Azot oksit (N2O) gibi bu gazlardan bazıları, ozonla reaksiyona giren ve hava kirliliğine katkıda bulunan sera gazı olarak kabul edilir.
Nitrifikasyonun aksine, denitrifikasyon, çoğunlukla toprakta ve tortullarda ve göllerde ve okyanuslarda anoksik bölgelerde meydana gelen anaerobik bir süreçtir. Nitrojen fiksasyonuna benzer şekilde, denitrifikasyon, çeşitli prokaryotlar grubu tarafından gerçekleştirilir ve bazı ökaryotların da denitrifikasyon yapabildiğine dair yeni kanıtlar vardır. Bazı denitrifiye bakteriler, Bacillus , Paracoccus ve Pseudomonas cinslerindeki türleri içerir. Denitrifikatörler, kemoorganotroflardır ve bu nedenle, bir çeşit organik karbon ile de sağlanmalıdır.
Denitrifikasyon, ekosistemden sabit azot (yani nitratı) uzaklaştırması ve onu biyolojik olarak inert bir biçimde (N2) atmosfere geri döndürmesi açısından önemlidir. Bu, gübredeki nitrat kaybının zararlı ve maliyetli olduğu tarımda özellikle önemlidir. Bununla birlikte, atık su arıtmadaki denitrifikasyon, atık su çıkış suyundan istenmeyen nitratları uzaklaştırarak çok faydalı bir rol oynar ve böylece arıtma tesislerinden boşaltılan suyun istenmeyen sonuçlara (örn. Yosun patlaması) neden olma olasılığını azaltır.
Ammonifikasyon
Bir organizma atık saldığında veya öldüğünde, dokularındaki azot organik nitrojen formundadır (örn. Amino asitler, DNA). Çeşitli mantarlar ve prokaryotlar daha sonra dokuyu ayrıştırır ve amonyak olarak bilinen süreçte inorganik nitrojeni ekosisteme amonyak olarak geri salar. Amonyak daha sonra bitkiler ve diğer mikroorganizmalar tarafından büyüme için alınmaya hazır hale gelir.
Azot Döngüsünde İnsan Değişimlerinin Ekolojik Etkileri
Birçok insan faaliyetinin azot döngüsü üzerinde önemli bir etkisi vardır. Fosil yakıtların yakılması, nitrojen bazlı gübrelerin uygulanması ve diğer faaliyetler, bir ekosistemdeki biyolojik olarak mevcut nitrojen miktarını önemli ölçüde artırabilir. Azot mevcudiyeti çoğu ekosistemin birincil üretkenliğini sınırladığından, azotun mevcudiyetindeki büyük değişiklikler hem sucul hem de karasal ekosistemlerde azot döngüsünde ciddi değişikliklere yol açabilir. Endüstriyel nitrojen fiksasyonu 1940’lardan beri katlanarak artmıştır ve insan aktivitesi küresel nitrojen fiksasyon miktarını ikiye katlamıştır.
Karasal ekosistemlerde, azot ilavesi ağaçlarda besin dengesizliğine, orman sağlığında değişikliklere ve biyolojik çeşitlilikte düşüşlere yol açabilir. Artan azot mevcudiyetiyle birlikte, karbon depolamada genellikle bir değişiklik olur, bu nedenle sadece nitrojen döngüsünden daha fazla işlemi etkiler. Tarımsal sistemlerde, gübreler bitki üretimini artırmak için yaygın olarak kullanılır, ancak kullanılmayan nitrojen topraktan sızabilir, akarsulara ve nehirlere girebilir ve nihayetinde içme suyumuza girebilir. N2’nin H2 ile tepkimeye girmesine neden olarak tarımda kullanılmak üzere sentetik gübre yapma işlemi “Haber-Bosch süreci” son birkaç on yılda önemli ölçüde arttı. Aslında günümüzde insan dokularında bulunan azotun yaklaşık %80’i Haber-Bosch sürecinden kaynaklanmaktadır.
Tarımsal ve kentsel alanlara uygulanan azotun çoğu, nihayetinde nehirlere ve kıyıya yakın kıyı sistemlerine girer. Kıyıya yakın deniz sistemlerinde, nitrojendeki artışlar genellikle anoksiye (oksijensiz) veya hipoksiye (düşük oksijen), biyolojik çeşitliliğin değişmesine, besin ağı yapısında değişikliklere ve genel habitat bozulmasına neden olabilir. Azot artışının yaygın bir sonucu, zararlı alg çiçeklerindeki artıştır. Bazı dinoflagellat türlerinin toksik çiçeklenmeleri, bazı bölgelerde yüksek balık ve kabuklu deniz ürünleri ölümleriyle ilişkilendirilmiştir. Ekonomik olarak bu kadar yıkıcı etkiler olmasa bile, nitrojen eklenmesi, biyolojik çeşitlilikte ve türlerin kompozisyonunda genel ekosistem işlevinde değişikliklere yol açabilecek değişikliklere yol açabilir. Ek olarak, su sistemlerindeki azot artışları, tatlı su ekosistemlerinde artan asitleşmeye neden olabilir.
Özet
Azot, hem sucul hem de karasal ekosistemlerde birincil üretkenliği ve tür çeşitliliğini düzenlemede tartışmasız en önemli besindir. Azot fiksasyonu, nitrifikasyon ve denitrifikasyon gibi mikrobiyal olarak yönlendirilen süreçler, azot dönüşümlerinin büyük kısmını oluşturur ve Dünya ekosistemlerindeki azot kaderinde kritik bir rol oynar. Bununla birlikte, insan nüfusu artmaya devam ederken, insan faaliyetlerinin sonuçları kaynaklarımızı tehdit etmeye devam ediyor ve küresel azot döngüsünü şimdiden önemli ölçüde değiştirdi.
Yararlanılan ve Önerilen Kaynaklar
- Galloway, J. N. et al. 2020: Consequences of population growth and development on deposition of oxidized nitrogen. Ambio 23, 120–123 (1994).
- Howarth, R. W. Coastal nitrogen pollution: a review of sources and trends globally and regionally. Harmful Algae 8, 14–20. (2008).
- Johnson, P. T. J. et al. Linking environmental nutrient enrichment and disease emergence in humans and wildlife. Ecological Applications 20, 16–29 (2010).
- Koenneke, M. et al. Isolation of an autotrophic ammonia-oxidizing marine archaeon. Nature 437, 543–546 (2005).
- Kuypers, M. M. M. et al. Massive nitrogen loss from the Benguela upwelling system through anaerobic ammonium oxidation. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 102, 6478–6483 (2005).
- Risgaard-Petersen, N. et al. Evidence for complete denitrification in a benthic foraminifer. Nature 443, 93–96 (2006).
- Strous, M. et al. Missing lithotroph identified as new planctomycete. Nature 400, 446–449 (1999).
- Vitousek, P. M. et al. Human alteration of the global nitrogen cycle: sources and consequences. Ecological Applications 7, 737–750 (1997).
- Vitousek, P. M. et al. Towards an ecological understanding of biological nitrogen fixation. Biogeochemistry 57, 1–45 (2002).
- Ward, B. B. et al. Denitrification as the dominant nitrogen loss process in the Arabian Sea. Nature 460, 78–81 (2009).Zehr, J. P. et al. Nitrogenase gene diversity and microbial community structure: a cross-system comparison. Environmental Microbiology5, 539–554 (2003).