Golgi cihazı
Golgi aygıtı bir bir organel ve ökaryotik hücreler .
Moleküllerin transferi ve sınıflandırılmasının yanı sıra glikoproteinlerin ve sfingolipidlerin sentezi için önemli bir yerdir.
Konumuna göre arasında endoplazmik retikulum ve plazma membranı ve işlevi, bu olgunlaşma ve retikulumda üretilen proteinlerin salgılanması arasındaki aracı, bu düzenler veziküler taşıma ve sürdürür ve son halini post-translasyonel modifikasyonlar arasında proteinler gibi glikosilasyonlar , sulfatations , fosforilasyon .
İki yüz oluşur: cis- yüz, salgılanan proteinlerin giriş yüzü retikulum ve trans- yüz veziküller doğru tomurcuk olan, lizozomlarla , hücre dışı ortamı ( ekzositozu ) ya da sitoplazmik membran .
Keşif
Golgi aygıtı 1898'de Camillo Golgi tarafından tanımlandı. Daha sonra iç ağ aygıtının özel bir düzenlemesini gözlemledi. Hilal şeklindeki bu aranjmana, işinin önemi nedeniyle sonradan adıyla değiştirilecek olan diktiyoz adını verdi. O zamanki araştırması birçok tartışmaya yol açtı. Çapraz bağlantılı cihazı görmek için kullandığı leke gümüş lekeydi. Bu spesifik olmayan yöntem, bilim camiasını diktiyomların sadece birer eser olduğuna inanmaya yöneltti.
Kompozisyon ve yapı
Yapısı
Golgi aygıtı, bir veya daha fazla diktiyom , vezikül ve kanalikülden oluşan polimorfik bir hücre içi organeldir . İnsanlarda 3 ila 10 içerir. Bu nedenle, belirli özel hücrelerde (salgı hücreleri), golgi aygıtı çok sayıda diktiyom içerir.
Bir diktiyom, diskoidal şekle sahip ( kalın bir plaka şeklinde ) bir zar keseciklerinden oluşan bir istiftir .
Golgi cihazı, bir yığın düzleştirilmiş veziküllerden oluşur. Her diktiyozom üç farklı işlevsel bölgeye ayrılabilir:
- cis yüzünün veya giriş yüzünün sakülleri. Burası endoplazmik retikulumdan gelen veziküllerin geldiği yerdir ;
- orta bölgenin sakülleri;
- sekresyon veya ekzositoz için amaçlanan veziküllerin yolculuklarını sona erdirdiği trans yüzün veya çıkış yüzünün sakkülleri.
Kompozisyon
- Golgian zarı için: proteinler% 60 ile% 65 arasında ve lipidler% 35 ile% 40 arasındadır. ER ile glikosil transferaz açısından zengin plazma membranı arasında bir ara bileşimdir .
Golgi aparatındaki proteinlerin ve enzimatik aktivitenin dağılımı çeşitlidir:
Bu nedenle, trans sakküller nükleosit difosfataz açısından zengindir , trans ağ ise asit fosfataz açısından zengindir .
Golgi aparatının farklı kısımları boyalarla tanımlanır
- ozmiyum tetroksit lekeli saccules sis;
İmmünohistokimyasal boyama yöntemi de kullanılır, bu sırada immün boyama veya antikorların veya belirli proteinlerin spesifik substratlarının flüoresansı ile reaksiyona girilir:
- bisfosfataz dinükleosit trans sisternalarında;
- fosfataz asit trans Golgi ağı.
Operasyon
Golgi aygıtı , belirli bir yer proteinler özellikle de, değiştirilmiş glikosilasyon bunların sentezden sonra, retikulum içinde çeviri mRNA moleküllerinin ve montaj proteoglikanlar .
Diktiyozomda bulunan bileşiklerin evrimi cis yüzünden (% 70 protein ve% 30 lipid içeren cis-golgi) trans yüze (% 60 protein ve% 40 lipit içeren trans-golgi) gerçekleşir. ). Bölgelerin her birini oluşturan proteinler farklıdır ve her bölmede farklı dönüşümlere uğrar. Golgi aygıtında proteinlerin taşınmasıyla ilgili iki varsayım vardır:
- Veziküler taşıma modeli : Golgi aygıtı statik olacaktır ve içindeki proteinlerin taşınması veziküller tarafından gerçekleştirilecektir . Bu nedenle, her bölmenin spesifik enzimleri yerinde tutulurken, proteinler, bir bölmeden diğeriyle birleşmek için tomurcuklanan veziküller yoluyla hareket ederdi. Cis yüzüne doğru ilerleyen COP I veziküllerinde yanlışlıkla yakalanan tüm proteinleri geri getirmeyi sağlayacak veziküllerin retrograd akışı hala olacaktır.
- Sarnıç olgunlaşma modeli : Golgi, farklı bölmelerin kademeli olarak değişeceği ve kademeli olarak trans yüze doğru göç edeceği dinamik bir yapı olacaktır. Böylelikle, RER veziküller, bir medyan kompartman haline gelmek için ilerledikçe dönüşecek ve çeşitli veziküllere ayrılana kadar değişecek olan ilk kompartmanı (cis yüzü) vermek üzere birleşecektir. Burada da, geriye dönük bir vezikül akışı, yeni taşınmış olan bölmenin belirli enzimlerini geri getirerek her bölmenin özgüllüğünü sağlayacaktır.
Golgi aparatı tarafından üretilen veziküller, ağır (H) ve hafif (L) zincirlerin ( antikorlar durumunda ) ve ayrıca immünoglobulinlerin "paketlenmesine" izin verir . Ek olarak, bu salgı kesecikleri, proteinin sitoplazmik zara taşınmasına izin verir .
Fonksiyon
Golgi aygıtının ana rollerinden biri, ekzositoz fenomeni ile bağlantılıdır . Safra kesesi trafiğinin zorunlu geçiş noktası ve düzenleyicisidir. Membrana giden vezikül sayısını düzenler ve membran yenilenmesine katılır. Proteinlerin çeviri sonrası değişikliklerine neden olur :
- polipeptit öncülerinin bölünmesi : protein olgunlaşması;
- glikosilasyon (karbonhidrat zincirlerinin eklenmesi);
- sülfasyon ;
- fosforilasyon .
- yağ asidi zincirinin eklenmesi .
Golgi aparatında yapılan post-translasyonel modifikasyonlar, hücredeki proteinlerin doğru hedeflenmesi için gereklidir. Örneğin cis-golgi'de, proteinler üzerinde N- ile bağlanmış oligosakarit zincirlerinin belirli mannoz kalıntılarının fosforilasyonu vardır, bu da mannoz-6-fosfat varlığına neden olur (bunlar özellikle lizozomal hidrolazlardır ). Trans-golgi'de, mannoz-6-fosfat reseptörleri, daha sonra lizozomlara gönderilen belirli veziküllerde mannoz-6-fosfat proteinlerini yoğunlaştırır . Lizozomlara gönderilen proteinler , genellikle hücre ve çevresi için tehlikeli olan litik enzimlerdir (hidrolazlar), bu nedenle Golgi aparatındaki mannoz-6-fosfat tarafından "sinyalleri" bunların atılmasını ve dokuyu tahrip etmesini önler.
Proteinlerin salgılanması
Golgi cihazı, onu terk eden proteinler üzerinde hassas kontrol sağlar. Birincisi, endoplazmik retikulumun işleyişi için gerekli proteinlerin sonrakine doğru bir retrograd akışla geri döndürülmesini sağlar. Bu proteinler, işlevlerine bağlı olarak KDEL veya KKXX dizisi ile işaretlenir. KDEL, çözünür proteinlere ve KKXX, zar proteinlerine karşılık gelir. KKXX dizisini içeren belirli proteinler, KDEL reseptörleri olarak hizmet eder ve bu nedenle KDEL proteinlerinin Golgi aparatından endoplazmik retikuluma retrograd akışını sağlar .
Sonra Golgi aygıtında proteinler için iki tür salgı vardır. Bünye salgısı genellikle plazma zarına yöneliktir. Bu salgılama herhangi bir sinyal gerektirmez. Adından da anlaşılacağı gibi kontrollü salgı bir sinyal gerektirir. Bu ilke, bu proteinlerin ihracatını kontrol etmeyi mümkün kılar.
Golgi taşımacılığı
Proteinlerin endoplazmik retikulumdan Golgi aparatına anterograd taşınması , COP 2 proteinleri sayesinde tomurcuklanması gerçekleşen veziküller aracılığıyla gerçekleşir . Transgolgian taşımaları, yani Golgi aparatının sakülleri arasında ve Golgi aparatının veziküllerinin endoplazmik retikuluma doğru retrograd taşımaları, COP 1 proteinlerinden tomurcuklanan veziküller sayesinde gerçekleştirilir . Bu proteinler kılıf proteinleridir ( co at p rotein) ve bu nedenle veziküllerin adreslenmesinde veya taşınmasında rol oynamazlar , ancak veziküllerin Golgi aparatının zarında tomurcuklanması için gereklidir. Bu veziküllerin taşınması ve özellikle adreslenmesi, SNARE ailesinin proteinleri tarafından sağlanır . Sürekli salgılama lipid sallarının kullanımlara FAPP veziküller, sekresyonunu kullanır kaveolin veziküller düzenlenmiş salgılanması ile kaplanmış veziküller ile oluşur, klatrin .
Notlar ve referanslar
- M.Gastellier, Hazırlık kursları: Biyoloji , Namur, Unamur,, s. 12
- Hayvan hücrelerinde çok, bitki hücrelerinde daha az