1) Glikoliz
Hücresel solunumda enerji verici organik molekül olarak glikoz kullanıldığında gerçekleşmesi zorunlu ilk tepkime glikoliz olayıdır. Glikoliz ile solunumda tüketilecek 6 karbonlu glikoz, çeşitli enzimlerin kontrolünde 3 karbonlu pirüvik aside (pirüvata) dönüştürülür.
Bu dönüşüm sırasında ATP hem tüketilir hem de üretilir. Kısaca glikoliz, glikozun pirüvik aside kadar parçalanması sırasında bir miktar ATP’nin üretildiği enzimsel tepkime dizisidir (Görsel 2.19).
Glikoliz sırasında kararlı glikoz molekülünü solunum reaksiyonlarına katılacak kadar kararsız hâle getirmek için ATP harcanır. Daha sonraki aşamalarda ise substrat düzeyde fosforilasyon ile ATP sentezlenir ve glikoz, 2 pirüvik aside dönüşür. Glikoz molekülünün solunum tepkimelerine katılabilmesi için 2 ATP harcanır ve 2 tane 3C’lu pirüvik asit meydana gelir.
Tepkimeler sonucu 4 ATP üretilir ve bu sırada bir çeşit koenzim olan NAD (nikotinamid adenin dinükleotit) molekülleri, oluşan organik moleküllerden hidrojen alarak NADH oluşturur. Ökaryot hücrelerdeki glikoliz sırasında ara ürünlerden ayrılan hidrojenler, NADH formunda mitokondrinin kristasına aktarılır. Bu hidrojenler, oksidatif fosforilasyonla ATP sentezinde kullanılır.
|EK BİLGİ|
|NAD molekülü, solunum metabolizmasında elektron taşıyan bir çeşit koenzimdir. NAD+, kimyasal olarak yükseltgenmiş molekül olarak kabul edilir. Glikoliz sırasında NAD+, bir çift hidrojen aldığında NADH olarak indirgenir.|
2) Pirüvik Asitten Asetil CoA Oluşumu
Krebs döngüsü başlamadan önce mitokondri matriksine geçen 3C’lu pirüvik asitler, CO2 çıkışı ve NADH oluşumu ile asetil CoA (asetil koenzimA) adı verilen 2C’lu bileşiğe dönüşür (Görsel 2.20).
Ortamda yeterince oksijen bulunmazsa pirüvik asit; asetil CoA’ya dönüşemeyeceği için mitokondriye geçemez. Etil alkol ya da laktik asit fermantasyonu tepkimelerine katılır. Bu anlamda asetil CoA oluşumu, hücre içerisinde yeterli miktarda oksijen bulunduğunu gösteren en önemli ölçüttür.
3) Krebs Döngüsü
Krebs döngüsü, 2C’lu asetil CoA molekülünün mitokondri matriksinde hazır bulunan 4C’lu organik molekülün enzim kontrolünde bir araya gelerek 6C’lu sitrik asidi oluşturması ile başlar (Görsel 2.21).
Daha sonra peş peşe gerçekleşen reaksiyonlarla sitrik asitten 4 karbonlu organik madde yeniden sentezlenir ve krebs döngüsü tamamlanmış olur.
Oksijenli solunumla bir glikoz molekülünün parçalanması sırasında gerçekleşen iki krebs döngüsü ile substrat düzeyinde fosforilasyonla 2 ATP sentezlenir.
Organik yapılı, farklı karbon sayısına sahip moleküllerden ayrılan proton ve elektronlar ise 6 NAD+ ve 2 FAD+ tarafından tutulur. Bu sırada 4 CO2 oluşur. Krebs döngüsünde üretilen 6 NADH ve 2 FADH2 molekülleri ise elektron taşıma sistemine aktarılır.
4) Elektron Taşıma Sistemi (ETS) Oksidatif Fosforilasyon
Bir glikozun oksijenli solunumla parçalanması sırasında kazanılan ATP’lerin büyük bir kısmı, ETS evresinde üretilir.
Elektron taşıma sisteminde yer alan ve elektron taşımakla görevli moleküller; ökaryot hücrelerde mitokondrilerin krista adı verilen kıvrımlı iç zarında, prokaryotlarda ise hücre zarı kıvrımlarında bulunur.
Elektron taşıma sistemi, kristada dizilmiş elektron taşıyıcı moleküllerden oluşur. ETS molekülleri, oksijenli solunumun önceki evrelerinde oluşan NADH ve FADH2 ile gelen yüksek enerjili elektronları tutar.
|EK BİLGİ|
|FAD (flavin adenin dinükleotit); oksijenli solunumda görevli olan ve elektron taşıyan bir çeşit koenzimdir. Enerji dönüşüm reaksiyonları sırasında FAD+, 2 elektron ve 2 proton alarak indirgenir ve FADH2’ye dönüşür.|
Elektronlar bir dizi indirgenme ve yükseltgenme tepkimesi ile oksijene kadar sistem boyunca taşınır. Oksijen, enerji seviyesi düşmüş elektronları ETS’nin son molekülünden alarak elektron akışının ve ATP sentezinin devam etmesine katkıda bulunur.
Elektron kazanmış oksijen, elektron kaybetmiş bir çift proton ile birleşerek suyu oluşturur (Görsel 2.22).
Sonuç olarak oksijenli solunum reaksiyonları sırasında ve sonunda CO2 ve H2O oluşurken metabolik faaliyetler için gerekli olan ATP de üretilmiş olur. Oksijenli solunumda tüketilen bir glikoz molekülden substrat düzeyinde fosforilasyonla 4 ATP, oksidatif fosforilasyon ile NADH’tan gelen elektronları ETS’de hangi molekülün aldığına bağlı olarak da 26 ya da 28 ATP sentezlenir. Böylece glikoz başına 30 ya da 32 ATP üretilir. Oksijenli solunum enzim kontrolünde gerçekleştiği için sıcaklık değişimlerinden etkilenir.
Oksijenli solunumda glikoliz sonucu oluşan pirüvik asit, CO2 ve H2O gibi inorganik maddelere kadar parçalandığı için diğer hücresel solunum çeşitlerine göre daha fazla ATP üretilir.
Oksijenli solunumun genel denklemi aşağıdaki şekilde ifade edilebilir.
Oksijenli solunumun genel denklemindeki H2O sayıları sadeleştirilirse aşağıdaki denklem elde edilir.