SUYUN YAPRAKTAN ATMOSFERE GEÇİŞİ
Hücre yüzeyinden hücreler arasındaki hava boşluklarına buharlaştıktan sonra su yapraktan dışarıya difüzyonla çıkar. Yaprak yüzeyini örten mumsu kütikula suyun hareketi için çok etkili bir engeldir. Yapraklardan suyun yaklaşık %5’inin kütikuladan kaybedildiği sanılmaktadır. Yapraklardan su kaybının yaklaşık tamamı genellikle yaprak alt yüzeyinde bol bulunan stomalardan, su buharı difüzyonuyla olur.
Su yapraktan atmosfere çıkarken ksilem tarafından mezofilin hücre çeperlerine çekilir; oradan da evaporasyonla yaprak hava boşluklarına akar. Daha sonra da buhar halinde stoma açıklığından yaprağın dışma çıkar. Su bu şekilde başlıca difüzyonla çıkar. Dolayısıyla, suyun bu hareketini su buharının konsantrasyon gradiyenti kontrol eder.
Şimdi yapraktan atmosfere suyun difüzyonu için başlıca direnç oluşturan yaprak transpirasyonunu sürükleyen kuvveti ve transpirasyonu düzenleyen yaprak anatomik özelliklerini inceleyeceğiz.
Su Buharı Havada Hızlı Difüzyon Yapar
Bir su molekülünün yaprağın içindeki hücre yüzeylerinden yaprak dışındaki atmosfere difüzyonu ne kadar sürer? Bir molekülün L mesafesini difüzyonla geçmek için gerekli ortalama sürenin L2/ D ‘ye eşit olduğunu görmüştük. Burada Ds difüzyon katsayısıdır. Bir su molekülünün yaprak içerisinde evaporasyon bölgesinden dıştaki havaya difüzyonla geçmesi gereken uzaklık yaklaşık 1 mm (10-3 m)’dir. Havada suyun difüzyon katsayısı 2.4 x 10-5 mV’dir. Böylece bir su molekülünün yapraktan çıkışı için gerekli ortalama süre yaklaşık 0.042 s’dir. Dolayısıyla, difüzyonun su buharını yaprağın gaz fazından hareket ettirmeye yeterli olduğunu görebiliriz. Bu sürenin, bir glukoz molekülünün 50 pm’lik bir hücreden difüzyonla geçmesi için gereken 2.5 s’lik süreden çok daha kısa olmasının nedeni difüzyonun gaz da sıvınınkinden çok daha hızlı olmasıdır.
Yapraktan transpirasyon başlıca iki faktöre bağlıdır: (1) yaprak hava boşlukları ve dış hava arasındaki su buharı konsantrasyonun farkı ve (2) bu yolun difüzyon direnci (r). İlk olarak su buharı konsantrasyonundaki farkın transpirasyon hızlarını nasıl etkilediğini göreceğiz.
Suyun Kaybı İçin Gerekli Sürükleyici Kuvvet Su Buharı Konsantrasyonundaki Farklılıktır
Su buharı konsantrasyonundaki farklılık, Cww(yaprak)-Cww(hava) olarak ifade edilir. Kütle halindeki havanın su buharı konsantrasyonu Cww (hava) kolaylıkla ölçülebilir; ancak yaprağınkini (Cww(yaprak) ölçmek daha zordur.
Yaprak içindeki hava boşluklarının hacmi küçük olmasına karşın, suyun evaporasyonla çıktığı nemli yüzey nispeten büyüktür (Hava boşluğunun hacmi, çam yapraklarının toplam yaprak hacimlerinin yaklaşık %5’ini, mısır yapraklarının %10’unu, arpanın %30 ve tütün yapraklarının % 40’ını oluşturur). Hava boşluklarının aksine, suyun evaporasyon yaptığı içsel yüzey alanı dışsal yüzey alanının 7 ila 30 katı kadar olabilir. Hacme göre yüksek olan bu yüzey alanı, yaprak içinde hızlı bir buhar dengesi oluşturur. Dolayısıyla, yaprak içindeki hava boşluğunun, sıvı haldeki suyun evaporasyon yaptığı hücre çeperi yüzeylerinin su potansiyeli dengesine yakın olduğunu varsayabiliriz.
Transpirasyon yapan yapraklarda görülen su potansiyeli aralığında (genellikle 2.0 MPa), dengedeki su buharı konsantrasyonunun doygun su buharı konsantrasyonunun birkaç yüzdelik dilimi içinde olması önemlidir. Bu durum, bir yaprağın içindeki su buharı konsantrasyonunun, o yaprağın sıcaklığından ölçülmesini sağlar. Yaprak sıcaklığını ölçmek çok kolaydır.
Su Kaybı Ayrıca Yolda Oluşan Direnç Tarafından da Düzenlenir
Yapraktan su kaybını düzenleyen ikinci önemli faktör transpirasyon yolunun difüzyon direncidir. Bu, değişkenlik gösteren iki faktörden oluşur.
1.Stoma porundan yapılan difüzyona bağlı oluşan direnç, yani yaprak stoma direnci (rs).
2.Yaprak yüzeyine bitişik durgun hava tabakalarının oluşturduğu direnç. Su buharının atmosferdeki hareketli havaya ulaşmak için, bu tabakaların, içinden geçmesi gerekir. Bu ikinci direnç, yani rb, sınır tabaka direnci olarak isimlendirilir. İlk olarak bu İkincisini inceleyeceğiz.
Sınır tabakanın kalınlığını esas olarak rüzgarın hızı belirler. Yaprağı kuşatan hava çok durgun olduğunda, yaprak yüzeyindeki durgun hava, yapraktan su kaybının başlıca belirleyicisidir. O tür koşullar altında, stoma açıklığındaki artışların transpirasyon hızı üzerinde etkisi küçüktür (her ne kadar stomaların tamamen kapanması transpirasyonu azaltırsa da).
Şiddetli rüzgar altında hareketli hava yaprak yüzeyindeki sınır tabakanın kalınlığını azaltarak direnci düşürür. O tür koşullarda, yapraktan suyun kaybını büyük ölçüde stoma direnci denetler.
Yaprağın bazı anatomik ve morfolojik özellikleri sınır tabakanın kalınlığını etkileyebilir. Yaprakların yüzeyindeki tüyler mikroskobik rüzgar kırıcılar olarak iş görür. Bazı bitkilerin stomaları gömüktür. Bunlar stoma porunun dışında bir gölge oluşturur. Yaprakların büyüklüğü ve şekli de yaprak yüzeyinden rüzgarın geçme şeklini etkiler. Her ne kadar bu ve diğer faktörler sınır tabakaları etkilerse de, bu özellikler saat başı, hatta günden güne değişen özellikler değildir. Kısa dönemde, bekçi hücreleri tarafından stoma açıklığının düzenlenmesi yaprak transpirasyonunun düzenlenmesinde yaşamsal bir rol oynar.
Stomalar, Fotosentezin ve Yaprak Transpirasyonun Eş Zamanlı Yapılmasını Denetlerler
Yaprağı kuşatan kütikula neredeyse suya tamamen geçirimsiz olduğundan, yapraklardan transpirasyonun büyük bir bölümü stomalardan gerçekleşir. Gazların epidermis ve kütikuladan difüzyonla geçişinde mikroskobik stoma porları düşük direnci düşük bir yol oluşturur; yani, stoma porları yapraklardan su kaybında direnci düşürür. Stoma direncindeki değişiklikler, bitkiden su kaybının düzenlenmesi ve fotosentez sırasında CO, fiksasyonunun sürdürülmesi için gerekli karbon dioksit alınım hızının denetlenmesinde önemlidir.
Karasal bitkilerin tümü, bir yandan su kaybını azaltılırken diğer yandan atmosferden C02 alınımına gereksinim duyulması sorunu ile karşılaşırlar. Atmosferle temas halindeki bitki yüzeylerini örten kütikula, su kaybına karşı etkili bir engel oluşturarak bitkilerin kurumasını önler; ancak eş zamanlı olarak yapraktan dışa C02 çıkışı olmaksızın suyun dışarıya difüzyonu- nu önleyemez. Bu çelişki büyük bir sorun oluşturur; çünkü CO, alınımının konsantrasyon gradiyenti, su kaybını sağlayan konsantrasyon gradiyentinden çok daha küçüktür.
Su bol olduğunda, stomalar geçici olarak düzenlenerek bu çelişkiye karşı bir çözüm getirilir. Çözüm, stomaları gündüzleri açmak geceleri ise kapamaktır. Geceleri, fotosenteze ve yaprak içinde C02’e gereksinim olmadığında stoma açıklığı küçük tutulur. Böyle- ce gereksiz yere su kaybı önlenmiş olur. Suyun bol ve yaprağa ulaşan güneş ışınlarının fotosentezi kolaylaştırdığı güneşli bir sabah yaprağın içinde C02 gereksinimi büyüktür. Bu nedenle, stomalar geniş açılarak C02 difüzyonuna direnci azaltır. Bu koşullarda transpirasyonla su kaybı da çok büyüktür; ancak bol su bulunduğundan, bitkinin suyu, büyüme ve üreme için önemli olan fotosentez ürünleri için harcaması avantajlıdır.
Diğer taraftan, toprakta su kıt olduğunda stomalar daha az açılır, hatta güneşli bir sabah bile kapalı kalırlar. Bitkiler kurak koşullarda stomalarını kapatarak su kaybını önlerler. (cm(yaptM-cw9ıaJ ve rb değerleri kolayca biyolojik denetim altında değildir. Ancak, stoma direnci (rs) stoma porunun açılıp kapanmasıyla düzenlenebilir. Stoma porunun biyolojik olarak denetimi stoma porunu kuşatan özelleşmiş bir çift epidermis hücresi tarafından yapılır. Bu hücreler bekçi hücreleri olarak isimlendirilir.
Bekçi Hücrelerinin Hücre Çeperleri Özgündür
Bekçi hücreleri tüm iletim demetli bitkilerin yapraklarında bulunurlar. Ayrıca ciğerotlan ve karayosunları gibi daha ilksel bitkilerin organlarında da mevcutturlar. Bekçi hücreleri önemli morfolojik çeşitlilik göstermekle birlikte, iki tipe ayrılırlar: Birinci tip, çimenler ve palmiyeler gibi bazı monokotillere özgüdür. İkinci tip ise, tüm dikotillerde, pek çok monokotilde, karayosunlarmda, eğreltilerde ve gimnospermlerde bulunur.
Çimenlerde bekçi hücreleri, karakteristik olarak dambıl şeklinde olup, uçlar şişkinleşmiştir. Por, dambılın iki eli arasında yerleşmiş uzun bir açıklık şeklindedir. Bekçi hücreleri farklılaşmış bir çift epidermis hücresi tarafından kuşatılmıştır. Stoma porlarmı kontrol eden bu hücrelere yardımcı hücreler denir. Yardımcı hücreler stomaları böbrek şeklinde olan bitkilerde yaygın olmakla birlikte, bu hücreler bazen bulunmayabilir. Bu durumda bekçi hücreleri bilinen epidermis hücreleri tarafından kuşatılır.
Çeperlerinin özelleşmiş yapıda olması bekçi hücrelerinin ayırt edici bir özelliğidir. Bu çeperlerin bölümleri önemli ölçüde kalınlaşmıştır. Kalınlıkları 5 pm olabilir. Buna karşılık, tipik epidermis hücrelerininki 1 ila 2 pm’dir. Böbrek şeklindeki bekçi hücrelerinde, farklı bir kalınlaşma görülür. Bunlarda iç ve dış (lateral) çeperler çok kalın, dorsal çeper (epidermis hücreleri ile temas halindeki çeper) incedir. Bir ölçüde ventral (por) çeper de kalınlaşmıştır. Çeperin atmosfere bakan kısımları iyi gelişmiş düz çıkıntılar şeklinde uzanır. Bunlar poru oluşturur.
Selüloz mikrofibrilleri bir araya toplanarak stoma porunun açılması ve kapanmasında önemli bir rol oynar. Hücre çeperlerini sağlamlaştıran selüloz mikrofibriller hücrenin şekli üzerinde önemli bir belirleyicidir. Bilinen hücrelerde mikrofibril düzenlenişi farklıdır. Böbrek biçimindeki bekçi hücreleri, pordan ışınsal olarak dışa uzanan selüloz mikrofibrillere sahiptir. Böylece hücrenin çapı çelik kuşaklı ışınsal bir lastik gibi sağlamlaştırılır. Bekçi hücreleri stoma açılması sırasında dışa doğru eğrilir. Çimenlerde, dambıl şeklindeki bekçi hücreleri uçları şişebilen ışınlar gibi iş görür. Bu hücrelerin şişkinleşmiş uç kısımları hacimce artıp şişkinleştikçe, ışınlar birbirinden ayrılır ve aralarındaki açıklık genişler.
Bekçi Hücre Turgorundaki Artış Stomaları Açılmaya Zorlar
Bekçi hücreleri birden fazla algılayıcısı olan hidrolik valfler gibi iş görür. Işık şiddeti ve kalitesi, sıcaklık, nispi nem ve hücre içi C02 konsantrasyonları bekçi hücreleri tarafından algılanır. Bu sinyaller iyi bilinen stoma yanıtlarına dönüştürülür. Karanlıkta tutulan yapraklar aydınlatılırlarsa, ışık uyartısı bekçi hücreleri tarafından bir açılma sinyali olarak algılanır. Bu sinyal, stoma porunun açılmasını sağlayan bir dizi yanıtın verilmesine neden olur.
Bekçi hücrelerinde, sinyalin alınmasından sonra ilk olarak iyon alınımı ve diğer metabolik işlemler değişir. Bekçi hücrelerinde su ilişkileri ile ilgili kuralla diğer hücrelerdekilerle aynıdır. Ѱs azaldıkça, su potansiyeli azalır ve bunun sonucunda su bekçi hücrelerine girer. Hücreye su girdikçe turgor basıncı artar. Çeperlerinin esnek olması, bekçi hücrelerinin hacimlerini geriye dönüşebilir olarak %40 ila %100 arttırmasını sağlar. Bu artış türe bağlı olarak değişir. Bekçi hücrelerinin çeperlerinin farklı kalınlıkta olmasının neden olduğu hücre hacmindeki bu değişiklikler, stoma porunun açılması ya da kapanmasını sağlar.
Transpirasyon Oram, Su Kaybı ve Karbon Kazancı Arasındaki İlişkinin Bir Ölçüsüdür
Bitkilerin, su kaybını azaltılıp fotosentez için yeterli C02 alabilme yetenekleri transpirasyon oranı olarak isimlendirilen bir parametre ile hesaplanabilir. Bu değer, bitkiden transpirasyonla kaybedilen su miktarı olarak tanımlanabilir. Transpirasyon oranı, kaybedilen suyun fotosentezle özümlenen karbon dioksit miktarına bölünmesiyle elde edilir.
Karbon fiksasyonunun ilk kararlı ürünü üç karbonlu bir bileşik olan bitkiler (bu tür bitkiler C3 bitkileri olarak isimlendirilir), fotosentezle fikse ettikleri her bir CO, molekülü için yaklaşık 500 molekül su kaybeder. Dolayısıyla bu bitkilerde transpirasyon oranı 500’diir. (Bazen transpirasyon oranı yerine, su kullanma verimliliği terimi kullanılır. Transpirasyon oranı 500 olan bitkilerin su kullanma verimlilikleri 1 /500 ya da 0.002’dir).
H20 çıkışının C02 girişine göre daha büyük olmasına üç faktör neden olur:
1.Su kaybına neden olan konsantrasyon gradiyenti, CO2 girişini sağlayan konsantrasyon gradiyentinden 50 kat daha fazladır. Bu farkın nedeni, havadaki C02 konsantrasyonunun düşük (yaklaşık %0.03) ve yaprağın içindeki su buharı konsantrasyonunun nispeten yüksek olmasıdır.
2.CO2 havada sudan 1.6 kat daha yavaş difüfyon yapar (CO2 molekülü H20’dan daha büyük, difüzyon katsayısı ise daha küçüktür).
3.CO2’in, kloroplastlarda özümlenmeden önce plazma zarı, sitoplazma ve kloroplast zarını geçmesi gerekir. Bu zarlar C02 difüzyon yolundaki direnci artırır.
Bazı bitkiler özellikle kurak ortamlar ya da yılın kurak mevsiminde yaşamaya uyum sağlamışlardır. C4 ve CAM bitkileri olarak bilinen bu bitkilerde karbon dioksit fiksasyonu bilinen fotosentez yolundan farklılık gösterir. C2 fotosentezi yapan bitkiler, genel olarak fikse edilen her bir CO2 molekülü başına daha az su kaybeder. C4 bitkileri için tipik transpirasyon oranı yaklaşık 250’dir. C02’in başlangıçta geceleri dört karbonlu organik asitlere fikse edildiği, CAM (Crassulacean asit metabolizmalı) fotosentezi yapan, çöl koşullarına uyum sağlamış bitkilerin transpirasyon oranı daha da düşük olup, yaklaşık 50’dir.