BİTKİ KÖKLERİ TARAFINDAN SUYUN ABSORBSİYONU
Köklerden suyun etkili bir şekilde emilimi için kök yüzeyi ve toprak arasında yakın temas gereklidir. Su alınımı için gerekli yüzey alanını sağlayan bu temas, toprak içinde kök ve kök tüylerinin büyümesi sonucu en üst düzeye çıkar. Kök epidermis hücrelerinin uzantısı olan kök tüyleri, kökün yüzey alanını büyük ölçüde arttırarak topraktan su ve iyonların absorbsiyon kapasitesini arttırır. 4 aylık çavdar (Secale) bitkilerinin kök tüylerinin, köklerin yüzey alanının %60’mdan fazlasını oluşturduğu saptanmıştır.
Su köke, genellikle kök tüylerini de içine alan kökün apikal bölgesinden girer. Kökün daha olgun bölgeleri ekzodermis veya hipodermis olarak adlandırılan koruyucu dokudan oluşmuş bir dış tabakaya sahiptir. Hücre çeperleri hidrofobik maddeler içeren bu tabakalar suya nispeten geçirimsizdir.
Toprak ve kök yüzeyi arasındaki yakın temas toprak karıştırıldığında kolayca bozulur. Bu nedenle, başka bir yere nakledilen fideler ya da bitkilerin nakilden sonra ilk birkaç gün su kayıp etmeleri önlenmelidir. Daha sonra, toprakta yeni kökler gelişerek toprak-kök teması yeniden kurulur ve bitki su stresine daha iyi karşı koyabilir.
Şimdi, köklerde suyun alınım hızını belirleyen faktörler ve kök içinde suyun nasıl taşındığını inceleyelim.
Su Apoplast, Transmembran, ve Simplast Yoluyla ile Kökte Hareket Eder
Su, toprakta çoğunlukla kütlesel akışla taşınır. Ancak su kök yüzeyi ile temas edince, suyun taşınma biçimi oldukça karmaşıklaşır. Su kök epidermisinden endo- dermise üç yolla akabilir. Bunlar; apoplast, transmembran, simplastik yollardır.
1.Apoplast yolunda, su herhangi bir zardan geçmeksizin yalnızca hücre çepeleri boyunca hareket eder. Apoplast, hücre çeperleri ve hücreler arası hava boşluklarının oluşturduğu süreklilik oluşturan bir sistemdir.
2.Transmembran yolunda, su bir hücrenin bir tarafından girip diğer tarafından çıkar ve daha sonra sıradaki hücreye girer. Bu yolda su, yolu üzerindeki (giriş ve çıkış sırasında plazma zarını geçer) her bir hücreden geçerken en az iki zardan geçer. Tonoplasttın bir yanından diğer yanına geçmek gerekebilir.
3.Simplast yolunda su, plazmodezmler aracılığıyla bir hücreden diğerine taşınır. Simplast, plazmodezmlerle birbirine bağlanan hücre sitoplazma ağından oluşmuştur.
Apoplast, transmembran ve simplast yolların nispi önemleri henüz tam olarak bilinmemektedir. Basınç sondaj tekniği ile yapılan deneyler apoplast yolunun, genç mısır köklerine suyun alınımında özellikle önemli olduğunu göstermiştir.
Endodermiste, apoplasttan ilerleyen su iletimi Kaspari şeridi tarafından durdurulur. Kaspari şeridi endodermisin ışınsal hücre çeperlerinde oluşur. Endodermis, mumsu yapıda, hidrofobik bir madde olan suberin ile kuşatılmıştır. Suberin su ve suda çözünmüş maddelerin taşmımı için bir engel oluşturur. Endodermis, yaklaşık protoksilem elemanları ilk olgunlaştığı zaman, kök ucuna birkaç milimetrelik uzaklıkta, kökün büyümeyen kısımlarında süberinleşir. Kaspari şeridi apoplast yolun sürekliliğini bozararak su ve çözünmüş maddeleri plazma zarından geçerek endodermise geçmeye zorlar. Dolayısıyla, kök korteksi ve steie de apoplast yolun önemli olmasına karşın, endodermisten simplast yolu ile taşınır.
Kökten suyun hareketini anlamanın diğer bir yolu, kökü bir tek hidrolitik iletkenliğe sahip olan tek yol olarak varsaymaktır. Böyle bir yaklaşım, kök hidrolik iletkenliği kavramının ortaya çıkarmıştır.
Kökün apikal bölgesi suya çok geçirgendir. Bu bölgenin dışında, eksodermis suberinleştiği için su alnımı sınırlanır. Buna rağmen, daha yaşlı köklerden de bir miktar su alınabilir. Bu tür bir su alınımı olasılıkla sekonder büyümenin etkisiyle kortekste oluşan parçalanmalardan gerçekleşir.
Kökler düşük sıcaklık ve anaerobik koşullara ya da solunumu engelleyicilerine (siyanür gibi) maruz bırakılınca su alınımı azalır. Bu uygulamalar kök solunumunu engeller ve kökler daha az su taşır. Bu etki henüz ayrıntılı olarak açıklanamamıştır. Suyla dolmuş topraklarda yaşayan bitkilerin solma nedeni kök hidrolik iletkenliğindeki azalmadır. Suya batık kökler, normalde topraktaki hava boşluklarından difüzyon- la gelen (gazlarda difüzyon suyun içindekinden 104 kat daha hızlıdır) oksijenden yoksun kalır. Anaerobik kökler sürgünlere daha az su gönderir. Net su akışının azalması solgunluğun başlamasına neden olur.
Ksilemde Çözünmüş Madde Birikimi “Kök Basıncı” Oluşturabilir
Bitkilerde bazen kök basıncı olarak belirtilen bir olgu görülür. Örneğin, tam toprak seviyesinin üzerinden kesilen genç bir bitkinin kesik gövdesinin ksileminden özsuyu saatlerce dışarı sızar. Eğer kesik uca bir mono- metre konulursa, oluşan pozitif basınç ölçülebilir. Bu basınçlar 0.05 MPa ile 0.5 MPa’a kadar yükselebilir.
Kökler seyreltik toprak çözeltisinden iyonları absorblayıp ksilemle taşıyarak pozitif bir hidrostatik basınç oluştururlar. Ksilem öz suyunda biriken çözünmüş maddeler ksilemin ozmotik basıncında (Ѱs) bir artışa, dolayısıyla ksilem su potansiyelinde Ѱw de bir düşüşe neden olurlar. Ksilemin Ѱw deki bu düşüş, suyun absorbsiyonu için gereken sürükleyici gücü sağlar. Bu güç ise, ksilemde pozitif bir hidrostatik basınç yaratır. Sonuçta, tüm kök ozmotik bir hücre gibi davranır; ozmotik bir zar gibi davranan çok hücreli kök dokusu, çözünmüş maddelerin birikmesine yanıt olarak ksilemde pozitif bir hidrostatik basınç yaratır.
Kök basıncı çoğunlukla, toprak su potansiyeli yüksek ve transpirasyon hızı düşük olduğunda oluşur. Transpirasyon hızı yüksek olduğunda su yapraklar tarafından çok hızlı alınır ve atmosfere verilir. Bu nedenle ksilemde hiçbir zaman pozitif bir basınç oluşmaz.
Kök basıncı geliştiren bitkiler, yapraklarının uç kısımlarında sıvı damlacıklar üretirler. Bu olay gutasyon olarak bilinir. Pozitif ksilem basıncı, ksilem öz suyunun hidatodlar olarak isimlendirilen özelleşmiş (deliklerden) porlar çıkmasına neden olur. Hidatod-lar yaprak ayasındaki damarların uç kısımları ile bağlantılı, özelleşmiş porlardır. Sabahları çim yapraklarının uçlarında görülen “çiğ damlaları”, aslında bu tür özelleşmiş porlardan sızan gutasyon damlalarıdır. Transpirasyon baskılandığı ve geceleri nem yüksek olduğunda gutasyon çok belirginleşir.