Bölünmenin şekli ve hücre hareketi çok büyük bir şekilde yumurtadaki vitellus miktarıyla etkilendiğinden, önce yumurtasında çok az vitellus bulunduran daha sonra da daha fazla vitellus bulunduran hayvanlardaki şekil oluşumunu inceleyeceğiz.
Amfiyoksüste gelişme
Yumurtası çok az miktarda vitellus içeren minicik bir deniz hayvanı olan amfıyoksüste, blastuladan (500 hücreli olduğu zaman) sonra oluşan hareketler sonucunda embriyo gastrula denen iki tabakalı bir yapıya dönüşür. Gastrulasyon olayı, invaginasyon denilen, hücrelerin diğer kutuptaki hücrelere göre daha büyük oldukları kutupta gerçekleşen “içeri çökme” ile başlar. Hücre boyutundaki farklılıklar amfiyoksüs embriyosunda çok büyük değildir; bununla birlikte pek çok hayvanlarda belirgin farklılık bulunmaktadır. Daha küçük hücreler embriyonun animal yarıküresini, daha büyükler ise vejetal yarıküresini yaparlar. Amfiyoksüste gastrulasyon evresindeki invaginasyon olayı vejetal yarı küredeki kutupta gerçekleşir. Gastrulasyon devam ederken, içeriye çöken tabaka yavaş yavaş iyice içeriye çöker ve bu hareket dış tabakanın iç kısmına doğru blastosölü ortadan kaldırana kadar devam eder. Gastrulasyonun ayrıntılı bir şekilde gözlenmesini olanaklı kılan ve şeffaf bir blastulaya sahip olan denizkestanesinde, invaginasyonun başladığı yerde bulunan hücrelerin içte bulunan zarlarından yalancı ayaklar çıkmaya başlar. Bu yalancı ayaklar, blastulayı oluşturan diğer hücrelerin iç taraftaki zarlarına yapışırlar. Daha sonra kısalıp, içeri çöken tabakayı daha içe çekerler. Yeni yalancı ayaklar oluşur ve bu olay böylece devam eder gider. Diğer hayvan embriyolarındaki gastrulasyon da büyük bir olasılıkla benzer tarzda gerçekleşir.
Sonuçta oluşan gastrula, dışarıya blastopor ile açılan yeni bir boşluklu ve iki tabakalı bir kaptın Bu yeni boşluğa arkenteron denir. Arkenteron sindirim borusu boşluğunu, blastopor ise anüsü oluşturacaktır.
Buna çok benzeyen olay bazı gerekli değişiklikler hemen hemen tüm hayvanlarda gerçekleşir. Örneğin, hayvanların büyük çoğunluğunda (amfiyoksüs ve insanın ait olduğu kordatlar denilen grup hariç) blastopor anüs yerine ağız olur. Bu yapılar organizmalar için temel teşkil ettiklerinden, gelişme programlarının karşılaştırılması büyük grupların ilişkisini yeniden oluşturmada kritik bir araç olacaktır.
Ampiyoksüste olduğu gibi gastrulasyon ile iki ilkel hücre tabakasından oluşan bir embriyo meydana gelir. Bu tabakalardan dıştakine ekdoderm denir. İçteki tabaka daha sonra ikiye ayrılarak endoderm ve mezoderm denen iki tabaka oluşturur. Mezoderm embriyonun üst tarafında (dorsal kısımda) ekdoderm ve endoderm arasında uzanın Amfiyoksüste, mezoderm iki yan kese şeklinde endodermden oluşur. Ortada destekleyici merkezi çubuk olarak notokord oluşur.
Bunların hepsi içteki tabakadan ayrılıp koparlar. Geriye kalan endoderm tüp şeklinde sindirim kanalını yapar. Nörula evresinde sinir sistemi oluşmaya başlar.
Vejetal yarıküresinde çok az bir vitellusa sahip olan amfiyoksüs yumurtasında animal ve vejetal yarıküreler birbirinden hafifçe ayrılır. İlk bölünmeler ise hemen hemen eşittir. Böylece yeni oluşan hücreler aşağı yukarı aynı boyuttadır. Gastrulasyon basit bir şekilde gerçekleşir. Fakat pek çok organizmanın yumurtalarındaki vejetal yarıkürede çok fazla vitellus olduğundan bu depo maddesinin miktarındaki fazlalık, bölünme ve gastrulasyon olaylarında bazı karışıklıklara ve kısıtlamalara yol açar. Genel olarak yumurta ne kadar çok vitellüs içeriyorsa o kadar sitoplazmik dağılımı eksantrik olur, bu yüzden bölünmeler de animal yarıkürede kısıtlanır. O oranda da gastrulasyon amfiyoksüstekinden farklı olur.
Kurbağalarda gelişme
Amfiyoksüs yumurtasından çok daha fazla; fakat kuş yumurtasından çok daha az vitellus içeren kurbağa yumurtaları orta derecede vitellus içeren yumurtalara örnek teşkil ederler.
Birbirine dik geçen ilk iki bölünme hem animal hem de vejetal kutupları keserek geçip, kabaca eşit boyutta iki hücre oluşturur. Daha sonraki bölünme ekvatoriyaldir (yumurtanın ekvator düzlemine paralel) ve belirli bir şekilde animal kutubun yakınında yer alır. Böylece yumurtanın animal yarıküresinde oluşan dört hücre vejetal yarıküredekilerden farkedilebilir ölçüde küçüktür.
Bu evreden ilerlersek, embriyonun animal yanküresinde vejetal yarıküredekinden daha fazla bölünme olduğunu görürüz. Böylece blastula gelişir. Amfiyoksüste olduğu gibi, bu ilk bölünme evrelerinde toplam kütlede hiçbir artış görülmez.
Blastula oluştuktan sonra, kurbağa embriyosu gastrulasyona başlar. Vejetal yarıkürede basit bir şekilde invaginasyon (hücrelerin içeri çökmesi) bu bölgede bulunan bol miktardaki vitellus yüzünden mekanik olarak mümkün değildir. Bunun yerine, animal yarıkürede ki hücre tabakasının kısımları aşağıya doğru akarak vitellus kitlesinii etrafında yer alırlar, daha sonra vitellusun kenarından içeriye girerler. Bu olaya involüsyon denir. Bu involüsyon vitellus kitlesinin dorsal kısmında olacak şekilde başlar ve vitellusun kenarında yarımay şeklinde bir blastopor oluşturur. Kıvrılma yavaş yavaş vitellusun her tarafına yayılır ve yarımay şeklindeki blastopor sonunda yuvarlaklaşır.
Vitellusun etrafındaki diğer hücrelerin hareketi neticesinde blastopor tamamen kapanarak arkenteron boşluğu içinde kaybolur.
Kuş yumurtaları öyle çok vitellus içerir ki, sitoplazma küçük bir disk şeklinde yüzeyde yer alır. Bu aşırı vitellus miktarı yüzünden hiçbir bölünme mümkün değildir ve tüm hücre bölünmeleri blastodisk denen, dar bir alanda yer alan küçük sitoplazmik diskte sınırlandırılmıştır. (Vitellusun ve yüzeyindeki daha açık renkli diskin gerçek yumurta hücresini oluşturduğuna dikkat ediniz. Yumurta akı yani albumin hücrenin dışında yer almaktadır.)
Bu yumurtalarda çok farklı bir gastrulasyon olayı görülür. Ne amfiyoksüste olduğu gibi vejetal yarıküre invagine olur ne de kurbağalarda olduğu gibi vitellus kitlesinin kenarından hücreler içeriye doğru involüsyona uğrarlar. Bunların yerine blastodiskin yarıklanması sonucunda epiblast ve hipoblast denilen iç ve dış tabakalar oluşur. Blastodiskin posteriyör kısmında, epiblast hücreleri orta hatta birbirlerine yaklaşarak, epiblast üzerinde uzunlamasına, belirgin bir çizgi ya da çöküntü oluştururlar; bu çizgiye primitif çizgi adı verilir. Primitif çizgi gerçekte çok uzun; ama kapalı bir blastopordur. Hücreler bu hattan aşağıya doğru tek tek inerler.
Ancak, bu hücrelerden bazıları mezodermi oluşturmak için epiblast ve hipoblast arasında kalırlar. Diğerleri ise endodermin oluşmasına yardımcı olmak amacıyla hipoblast hücreleri arasına yerleşirler.
Gelişim çizgileri
Omurgalıların üç embriyonik tabakasında değişik kısımlarda bulunan hücrelerin kaderleri, bunları çeşitli renkte boyalarla boyayarak, karbon ya da başka parçacıklarla onları işaretleyerek ve böylece hareketleri izlenerek saptanabilir. Tahmin edeceğiniz gibi, ektodermden vücudun en dış kısmındaki yapıları (derinin epidermis denen en üst tabakası, kıl, tırnaklar, göz merceği, hipofiz, burun boşluğu, ağız ve anüs kanalının epiteli) oluşur. Gene tahmin edeceğiniz gibi, endodermden de vücudun en içteki kısımları (sindirim kanalı ve solunum yolları, akciğerler, karaciğer, pankreas, tiroyit ve idrar kesesi gibi sindirim kanalından kök alan diğer yapıların epitel örtüsü) oluşur. Mezodermden kas, bağ dokusu (kan ve kemik dokusu da-hil) ve notokort (en azından embriyonik evrelerde, tüm sırtipli kordalı canlılarda bulunan ve embriyonun dorsalinde yer alan destekleyici çubuk) gibi dokular meydana gelir.
Deri ve bağırsak arasında bulunan büyük bir doku mezodermden gelişmez. Bu doku, ektodermden kök alan sinir dokusudur. Gastrulasyondan hemen sonra, ekdoderm epidermis ve nöral plaka olmak üzere iki kısma ayrılır. Embriyonun orta hattında yer alan ve gelişmekte olan notokort ve yeni oluşan sindirim kanalının dorsalinde uzanan ektodermal hücre katmanı , içeri çökerek nörülasyon olayına neden olarak, embriyonun uzunluğu boyunca uzanan bir oluk meydana getirirler. Bu oluğu sınırlayan dorsal kıvrımlar daha sonra birbirine doğru hareket edip kaynaşarak; bu oluğu embriyonun sırtında boydan boya uzanan uzun bir tüp haline dönüştürürler. Bu nöral tüp, kendisinin dorsalinde olan epidermisten ayrılıp; zamanla omurilik ve beyine farklılaşır.
Gastrulasyon ve nörülasyondaki morfogenetik hareketler embriyoya biçim ve şekil kazandırır ve hücre kitlelerini ergin bir organizmanın çeşitli dokularında daha sonraki farklılaşması için uygun konumlara getirir. Aslında, morfogenetik hareketler embriyonik kitlenin belirli bir yapısal şekle dönüşmesini sağlar. Yapısal şekildeki farklılaşma ise, gelişmesi bitmiş organizmanın daha ince ayrıntılarının oluşmasını sağlar.
Kaynakça:
Biological Sciences
Yazar: Taner Tunç