Hayvanlarda Sosyal Organizasyon
Belki, pek çok hayvan türünde —özellikle kuşlar ve memeliler— popülasyon büyüklüğü ve dağılımını düzenleyen en önemli faktör, sosyal organizasyondur. Davranış ekolojisi —çevresel baskılara tepki olarak davranışın nasıl evrimleştiğinin çalışılması— için en önemli sorun bazı türlerin (örneğin balarıları) sosyal olmasına karşılık, diğerlerinin (örneğin yaprak yiyen arılar) olmamasıdır. Davranış ekologları, sosyalliğin bir türde, örneğin, üç renkli karatavukta […]
Belki, pek çok hayvan türünde —özellikle kuşlar ve memeliler— popülasyon büyüklüğü ve dağılımını düzenleyen en önemli faktör, sosyal organizasyondur. Davranış ekolojisi —çevresel baskılara tepki olarak davranışın nasıl evrimleştiğinin çalışılması— için en önemli sorun bazı türlerin (örneğin balarıları) sosyal olmasına karşılık, diğerlerinin (örneğin yaprak yiyen arılar) olmamasıdır. Davranış ekologları, sosyalliğin bir türde, örneğin, üç renkli karatavukta bir formda, onunla çok yakın ilişkide olan kırmızı kanatlı karatavukta ise bir başka formda olmasının nedenlerini de anlamaya çalışırlar.
Maliyet ve Yarar
Çoğu özellikler basit olarak diğer genler üzerindeki seçilimin pleitropik sonuçları ya da filogenik ataletin rastlantısal ürünleri değildir. Bunun yerine, birbirine eşit güçlerle karşı koyan birkaç seçilim baskısının sonuçlarıdır. Tümüyle adaptiftirler, çünkü böylesi bir karakterin net değeri, hazırda bulunan alternatiflerin herhangi birinden daha yüksektir. Bu, sosyallikte de geçerlidir. Potansiyel olumsuzlukları kolayca tanımlanmıştır; bu maliyetleri karşılaması gereken olası yararlar, ise pek belirgin değildir. Belirgin maliyetlerden biri rekabettir: bir türün üyeleri aynı temel nişi paylaşırlar ve bunun sonucu kaçınılmaz olarak, besin, su, eş ve beslenme alanı gibi kaynaklar için belirli oranlarda rekabet ederler. Sosyalleşmenin bir türün üyelerini yakınlaştırması neticesi, bu rekabetin sıklığı artar. Rekabet, zaman ve emek kaybı, yaralanmayla sonuçlanan kavgalar, bireylerden birinin diğerinin yolunu kesmesiyle olan basit sataşmalar ya da aynı çeşit besin için aynı alanda dolaşan hayvanlar arasında verimliliğin azalması şeklinde olabilir. Daha kötüsü, bireylerin biraraya toplanması hastalıkların geçmesini, predatörlere daha fazla maruz kalmayı da kolaylaştırır.
Sosyalleşmede bu olumsuzlukların yanında çeşitli yararlar da vardır. Bunların dengeyi değiştirip değiştirmeyeceği ya da belirli derecede evrime yol açıp açmayacağı ekolojik koşullara bağlıdır. Örneğin, besin elde etme şekline bağlı olarak, grup halinde avlanma bireysel besin alımını artırabilir. Aslanlar, sırtlanlar, Afrika yaban köpekleri, tek bir bireyin yalnız yakalayamayacağı kadar büyük ayları, topluca avlarlar. Gruplar ayrıca, herhangi bir bireyin tek başına koruyabileceğinden çok daha büyük bir beslenme alanını savunmak için işbirliği yapar. Bu strateji, besin, — örneğin otlayan antilop sürüleri ya da olgunlaşan çim alanları veya önceden kestirilemeyen biçimde meyva oluşturan ağaçlar— tek bir bireyin tüketimi için çok fazla ve bir bireyin güvenilir besin eldesi için çok dağınık olduğu durumlarda seçilmiştir. Gruplardaki bireyler, bazen besinin yönü ile ilgili bilgileri paylaşır (balarıları, bazı baykuşlar, birçok primat) ve bu suretle habitatı daha etkili izlemek üzere gözcü kullanımı söz konusu olur. Nihayet, bazı gruplar yuvalarını yapmak ve sıcaklıklarını düzenlemek üzere yardımlaşırlar.
Sosyalleşmeyi getiren en yaygın baskı, savunmadır. Bir hayvan grubu predatörler tarafından daha kolay farkedilse de, düşmanlarını gözlemek için daha fazla göze sahiptir. Bir tehditin erken saptanması, genellikle en iyi savunmadır. Antiloplar, aslanlara göre daha yavaş hızlansalar da, eğer aynı anda start alırlarsa, aslanları yarış dışı bırakabilirler; tüm karasal hayvanların en hızlısı çıtalar bile, potansiyel kurbanları kaçışa erken başlarsa, tehdit oluşturmazlar. Çünkü çıta dayanma gücünü hızı için harcamıştır. Hatta bir grupta çok sayıda koşan, tekrar tekrar karşılaşılan hedefler predatörü genellikle şaşırtır. Diğer iki faktörde bir rol oynayabilir. Gruptaki daha fazla göz ile her birey zamanının büyük bir kısmını beslenmeye, daha azını ise, tehlikeyi gözlemeye harcayabilir; bazı durumlarda (örneğin, balarıları, yuva yapan kuşlar gibi) ortak savunma mümkündür.
Kaynak Kontrolü
Kommünitedeki bireylere yarar sağladığında evrimleşecek olan grup yaşamı, populasyonun düzenlenmesi üzerinde büyük bir etkiye sahiptir. Daha önce görmüş olduğumuz gibi, savunulan alanlar, üremeye hazır bazı hayvanları, asıl habitatların dışında tutar. Habitata girmesi engellenenler ya oraya girmek için kavga etmeli ya da erginleşip daha güçlü oluncaya kadar üremeden vazgeçmelidirler. Bir alanın bir ya da daha fazla işgalcisinin uzaklaştırıldığı denemeler, üreme bölgesindeki herhangi bir boşluğun işgale hazır bireylerin oluşturduğu daha büyük bir gezici popülasyon tarafından istisnasız doldurulduğunu göstermiştir. Açıkça, alan savunması, populasyon gelişimini düzenleyici etki eder. Bunun ötesinde, pek çok hayvan topluluğunda kimin baskın olacağına karar vermek için evrimleşmiş, geleneksel güç denemeleri tüm hayvanlara yararlı görünmektedir: bunlar zarar riski olmaksızın bir kavganın olası galibini belirler ve bireylerin her besin kırıntısı ya da çiftleşme için yarışma durumunda potansiyel zaman kaybını ortadan kaldırırlar.
Anarşi, seçilime uğrayarak denmiştir, çünkü, gruptaki bireylerin uyumunu azaltır; sosyal türlerin kendine özgü adetleri ise belirli bir barış düzeyi ve verim getirir.
Grup yaşamı da, kaynakların çok az ya da bozulmuş olduğu ve bireysel alan savunmasının pratik olmayacağı habitatlarda, aynı etkiyi başarabilir. Topluluklar genellikle en azından bir eşeyin ergin birey sayısını sınırlayan bir yapıya sahiptir, fazlalık yapan bireyler kaynakların aşırı tüketilmesini önlemek için gruptan atılır. Birçok durumda grup kontrolü, tek bir üstün bireye düşer; diğer yandan, aslan ve bazı primatlarda olduğu gibi düşmanı yenebilecek birey kalmadığı zaman, kontrolü sağlayabilecek ortaklıklar geliştirilir.
Üreme için kritik kaynakların —besin, su, yuva yapma yeri— kontrolünde çekişmeler, erkek eş seçiminin temeli olup, belirli fenotiplerin diğerlerinden daha başarılı olması nedeniyle gen frekansı üzerinde çok fazla etkilidir. Birçok türde, dişiler, çok eşli erkeklerin alanından dışlanacağından, genellikle güçlü erkeklerle güçlü dişiler arasında kuvvetli eşleşmeler vardır.
Bu genetik ayrışmanın dikkati çeken bir sonucu, pek çok türde populasyon düzenleme biçimi olarak, yavruların eşey oranlarını belirleyebilme yeteneğinin evrimleşmesi olmuştur. Bu yolla, kuvvetli erkeklerin aşırı sayıda yavru sahibi olabileceği türlerde, diğer çiftlerde eşey oranları dişilere doğru kayarken, dominant çiftler daha fazla erkek üretecektir. Benzer şekilde, dominant dişiler onları daha sık besleyerek, erkek soy lehine ayrı m yapabilir. Diğer türlerde eşey oranı ve doğum sonrası eğilim halihazırdaki besin düzeyine bağlıdır; koşullar iyi ise, erkekler tercih edilebilir. Kuş ve memelilerdeki eşey oranı manipülasyonunun temeli bilinmemektedir.
Altruizm
Bir gruptaki her üyenin kendi kişisel çıkarları için hareket ettiğini akılda tutmak gereklidir. İşbirliği (birlikte olma) “türler için iyi” olduğundan değil (sosyal davranış hakkında en yaygın yanlış anlaşılma), bireye yarar sağladığı için seçilime uğramıştır. Altruizm fedakarlık (ya da biyolojik terimle, üreme potansiyelinin feda edilmesi) muhtemelen gerçekte var olmayan birşeydir ve böyle bir karekterin genleri, akla gelecek tüm şartlarda, derhal yok olacaktır. Yıne de, hayvanlar birbirlerine yardım ederler, kuşlar yavruları na bakar, arılar kovanı savunurken ölür, primatlar besin ve yiyecek paylaşır, birbirlerini temizlenen Bununla beraber, her durumda, bireyler bir genetik kazanç sağlar ya da potansiyel kayıplarını en aza indirirler. Bu özellikle yavru bakımında geçerlidir: gençler, evrimsel başarının biricik göstergesi olarak, ebeveynlerin bir sonraki soya yatırımıdır. Gençlere yatırım, genetik bencilliğin son şekli olan ölümsüzlüğe yatırımdır.
Balarıları ve diğer sosyal böceklerin intihar davranışları pek fark edilmeyen bir olaydır. Londra Ekonomi Okulundan W. D. Hamilton açık bir biçimde kendini feda etmenin sırrını çözmüştü. Araştırıcı, pek çok sosyal sistemlerde barındığı bilinen “altruizm” için, altruizme yol açan sinir sistemi devrelerini kodlayan genlerin, bencilliğe götüren genlerden kısa vadede bile daha başarılı olması gerektiğini bulmuştur. Hamilton, bir genin uyumu ya da başarısının gerçek ölçümünün, ona sahip olan belirli bir bireyin üreyip ürememesi değil, daha çok, o genin gelecek nesilde daha fazla bireyde bulunmasına bağlı olduğuna işaret etmiştir. Bir hayvanın altruistik olmasını ve üremeden vazgeçmesini sağlayan genler, altruistik davranışın aynı genleri taşıyan diğer bireylerin uyumunu artırması durumunda popülasyonda varlığını sürdürecektir. Şüphesiz, hangi hayvanları n genleri paylaştığına karar vermenin en kolay yolu, bireylerin genetiksel olarak ne kadar yakın olduklarının belirlenmesidir: Örneğin, kardeşlerde normalde genlerinin yarısı ortaktır, bu nedenle biri tarafından taşınan herhangi bir gene, diğerinin de sahip olma şansı %50’dir.
Benzer şekilde, herhangi bir ebeveyn genlerinin yarısını yavrusu ile paylaşırken yalnız 1/4’ünü torunuyla paylaşır. Kısaca, genetiksel olarak programlanmış altruizmin evrimleşmesi için, verici ve alıcı yakın akraba olmalı ve yarar, feda edilenden çok daha fazla olmalıdır. Örneğin bir bireyin, kardeşinden sağladığı altruistik davranıştan avantajı, onun uğradığı uyum kaybının iki katı olmalıdır.
Hamilton bu kin seleksiyonu kavramını —akrabanın uyumunu arttıran altruizm— sosyal böceklere uyguladı. Araştırıcı, Hymenoptera (karıncalar, arılar ve yabanarıları ) ‘ların sıradışı genetik karakterlere sahip olduklarına işaret etti. Organizmaların çoğu, her bir kromozomdan iki kopyaya sahiptir; fakat döllenmiş yumurtadan gelişen erkek Hymenoptera, yalnız birine sahiptir. Normal şartlarda, Hymenoptera dışındaki, iki organizma çiftleştiğinde her biri kromozomlarının bir kopyasını yavrusuna verir. Erkek Hymenoptera ise, yavrularına bütün kromozomlarını nakleder. Sonuçta, bir erkeğin tüm dişi yavruları ebeveynden gelen aynı kromozom serisine ve analarından rastgele seçilmiş yarı diziye sahiptir. Sonuçta, iki dişi kardeşin, genlerinin yarısının ortak olması gerekirken, 3/4’ü ortaktır.
Böylece Hymenoptera’da dişi kardeşler, eğer üremiş olsalar, kendi yavruları ile paylaşacaklarıyla kıyaslandığında, birbirleriyle ve ana ve babalarının yeni yavruları ile daha fazla gen paylaşırlar. Böylece, Hamilton, kardeşlerin yaşayabilirliklerine yöneltilmiş altruizm genlerinin (örneğin, kendi döllerine sahip olma yerine, onları genç kardeşlerinin beslenmesine sevkeden) frekansının bu böceklerde artacağı sonucunu çıkartmıştır.
Hamilton, genetiksel olarak daha iyi tanınan türler arasında bile, şartların altruistik davranış için seçilime neden olabileceğini ileri sürmüştür. Sonraki araştırmalarda yeraltında yuva yapan sincaplarda durum iyi anlaşılmıştır. Bu canlılar ot ve tohumla beslenir, yalnızca kısa yaz boyunca, dağ habitatlarında aktif olup, senenin yaklaşık 2/ 3’ünde hibernasyona girerler. Bu aylarda dişiler, davetsiz yer sincaplarına karşı alanlarını savunurlar. Ayrıca, predatörler yaklaştığında sadece belirli dişiler uyumlu alarm sinyalleri vererek, kendilerinin saldırıya uğrama tehlikesini arttırırlar. Erkekler üretken dişiler için savaşırlar ve genelde birkaç yaşlı birey başarılı olur. Sonunda, genç dişiler alan savunmasının üstesinden gelip, doğum yerlerinin yakınında küçük gruplar halinde toplanarak, hibernasyona girerlerken, erkekler dağılırlar ve kışı yalnız geçirirler.
Kin seleksiyonu hipotezinin sağladığı model olmadan, yer sincapları= bu karmakarışık davranışları pek anlam taşımaz. Cornell versitesinden Paul Sherman, yüzlerce yer sincabını ve yavrularını yıllarca işaretleyerek, ilişkilerini gözlemiş ve sosyal organizasyonu sınıflandırmayı başarmıştır.
Araştırma, mortalitenin en büyük kaynağının, dağlık habitatlarda beklenmeyen uzun ve soğuk kışlar olduğunu ortaya koymuştur. Ayrıca, çakal, porsuk, ayı, sansar ve şahin tarafından avlanma sonucu her yıl populasyonun %5-10’u yok olmaktadır. Kavgalar, erginlerin diğer %5-10’unu ve erginler her yıl kabaca gençlerin %10’unu öldürür.
İlk kış hayatta kalabilme, yeterli besin kaynağının kontrolü, predatörlere ve saldırgan tür’lere karşı korunma ve erken üreme, yer sincaplarının uyumunda yaşamsal önem taşır. Üretken bir dişi, onunla çiftleşmeye yetecek sürede, diğer erkekleri püskürtebilecek erkeği kabul eder. Genelde bu erkekler daha büyük ve yaşlıdır, dolayısıyla kazanan erkeğin genlerinin uyumu, dişinin pasif davranışı sayesinde, genetik bilginin yarısının yavrularında korunması ile kanıtlanmıştır.
Sincaplar, muhtemelen yeryüzündeki birinci ya da ikinci günlerinde akrabalarını tanımayı öğrenirler. Anasının yaşama alanında düzenli karşılaşılan herhangi bir sincap, büyük bir olasılıkla akrabadır.
Hamilton’un kin seleksiyonu teorisine göre, sincaplar akraba bireylere yönelmiş düşük riskli altruizmi seçme durumundadırlar. Aslında, işaretleme çalışmaları ve kan testlerinden gelen akraba kayıtları dikkatli incelendiğinde, dişilerin akrabalarına yardım için küçük riskler aldığı anlaşılmaktadır. Bunların sosyal organizasyonu, kışı geçirme, besin kıtlığı, predasyon ve yeni doğanların ölmesi gibi zorluklara karşı yardımlaşmayı sağlar. Grup hibernasyonu, sıcaklığı paylaşarak kışın yaşamı sürdürebilmenin, etkili ve düşük riskli bir yolu olup, programlanmış akraba tolerasyonu, yalnızca akraba dişilerin bu şekilde yardımlaşabileceği anlamına gelir. Yalnızca akrabaların —kardeşler, analar, dişi yavrular ve yavruları— sıcak mevsimlerde besin paylaşmalarına izin vardır. Diğerleri saldırıya uğrar. Böylece, dişi yer sincaplarının davranışındaki ilginçlik yani, sadece bazı sincaplarla besin ve alan paylaşımı, akrabalığa dayalıdır. Uyarı çağrıları, erkekler ve gençlerden çok, daha yaşlı dişiler tarafından yapılır ve dişinin yakındaki akrabalara böyle bir uyarının avantajı, kendisinin maruz kaldığı riski ağırlaştırır. Sonuçta, yavrular, yakınları tarafından değil, rekabetin azalmasından yarar sağlayacak olan evsiz sincaplar tarafından öldürülür. Böylece, akraba dişiler, diğer hayvanları koymak için işbirliği yaparlar. Akraba seçilimi yaygın olarak görülmesine ve sosyal hayvan davranışlarının çoğunu açıklamasına karşın, Hamilton’un hipotezinden esinlenen çalışmalar, akrabalığın açık altruistik davranışta ana faktör olmadığı pek çok durumu ortaya çıkarmıştır. Bu örneklerin çoğunun ardındaki itici güç, karşılıklı ilişkilerdir.
Bir hayvanda, akraba olmasa da, diğer hayvan lehine, sonuçta geri ödeme beklentisiyle yapılan bir davranış resiprokal altruizm adını alır. İki sosyal hayvan, birbirlerinin ulaşamadığı yerleri tımar etmede, işbirliği yapabilir. Resiprokal altruizm’de hayvanlar yardıma karşılık vermeye istekli olmayan hilekarları tanıyabilmeli ve onları ayırabilmelidir. Bunların cezalandırılmasındaki başarısızlık, genellikle bu bencil strateji ile ilgili genlerin kaçınılmaz olarak daha iyi uyum göstermesiyle, resiprokal altruizmin populasyonda kalıcı olamayacağı anlamına gelir. Bu yüzden, resiprokal altruizm, daha çok bireylerin birbirlerini tanıyabilecekleri küçük gruplarda görülmektedir. Altruistik sandığımız davranışların son aşamada bencillik olduğunun anlaşılması, morfolojik, fizyolojik ya da davranışsal özelleşmeler gibi içgüdüsel davranışın, onu kodlayan genlerin uyumunu artırdığını gösterir. Bildiğimiz kadarıyla, türler için iyi olan asla direk olarak seçilmez, populasyon düzenlenmesinde olduğu gibi, sosyal organizasyonun raslantısal bir sonucudur.