HÜCRENİN GENEL YAPISI Hücrenin Komponentleri 1922 yıllarında E.B. Wilson, o tarihe kadar ışık mikroskobu ile elde edilen bilgiyi kapsayan bir hücre resmi çizmiştir. Bu hücre, genel olarak bir çekirdek zarı ile çevrili bir çekirdek ve bunu çevreleyen sitoplâzma kitlesinden oluşmaktaydı. Sitoplâzma içinde o zamanki terimleri ile Golgi cihazı, sentrozom, ve mitokondriyon denilen organellerin varlığı öğrenilmişti. Hücre zarını görmek mümkün olmadığı için hücrenin çevresinde zar belirtilmiyordu. Bu yapı, 1964'e kadar böyle anlatılmıştır. 1964'den sonra ise, elektron mikroskobu ile ortaya çıkarılan diğer bütün yapıları gösteren hücre modelleri çizilmeye başlanmıştır. Sitoplazma Sentrozom Kromatin Çekirdekçik (Nukleolus) Çekirdek (Nukleus) Kromosentrum Çekirdek zarı Vakuol Mitokondri Wilson’un klasikleşmiş hücre şeması. Yeni hücre modellerinde hücre zarı, endoplâzmik retikulum, lizozom ve ribozom gibi organeller eklenmiştir. Bütün canlılar bu tipik hücre yapısına kıyasla çekirdek kapsayıp kapsamadıklarına göre iki büyük gruba ayrılırlar. İlkel olan birinci grup canlılara Prokaryota denir. Bunlar tek bir hücreden yapılmıştır. Çekirdekleri yok olarak kabul edilen bu hücreler tipik hücreler değildir. Diğer canlılar ise bir veya birden çok sayıda hücreden yapılmıştır. Bu canlıların hepsi Eukaryota adı altında toplanırlar ve çekirdekli tipik hücrelerden oluşur. Ökaryot hücre grubuna giren bitki hücreleri ile hayvan hücrelerini birbirinden ayıran birkaç fark vardır. Bitki hücresinde plâzma zarının dışında kalan bir hücre duvarı bulunur. Ayrıca bitki hücrelerinde plâstidler bulunur. maddelerin sentezi ve biriktirilmesi ile ilgilidirler. Çeşitli Plâstidlerin en önemlisi kloroplâstlar'dır. Kloroplâstlarla mitokondriler bitki hücrelerinin enerji transformasyonlarına giren biyokimya makineleridir. Kloroplâstlar güneş ışığında bulunan elektromanyetik enerjiyi kimyasal enerjiye çevirirler. Bu olaya fotosentez denir. Bundan başka vaküol denilen ve normal olarak bulunan büyük boşluklar bitki hücrelerinin karakteristik yapılarıdır. Bitki hücrelerinde sentriyol ve aster iplikleri bulunmaz. Ayrıca bitki hücreleri bölünürken iki oğul hücre arasında hücre plâğı denilen bir yapı gelişir. Hayvan hücrelerinde; Sentriyol ve aster iplikleri bulunur. Ana hücre bir boğumla ikiye bölünür. Plâstitler bulunmaz. Büyük vaküoller yerine Koful denilen küçük boşluklar vardır. Bir hayvan hücresi Bir bitki hücresi Bir hayvan hücresi elektronmikrografı Sentriyoller M Çekirdek Hayvan hücresinden bir kısım Kloroplast Vakuol Hücre duvarı Bitki hücresi Hayvan hücresinde bölünme Bitki hücresinde bölünme, hücre plağı, hücre duvarı. Prokaryot Hücreler Prokaryot hücreler tipik olmayan hücrelerdir. Bunlar en küçük ve en ilkel yapılı canlı şekilleridir. Ortak özellikleri olmamalarıdır. zarla çevrili bir çekirdeğe sahip Çekirdek materyali protoplâzma ile karışmış olup doğrudan protoplâzma ile temas halinde bulunur. Yeryüzünde bulunan prokaryot canlılar viroidler, virüsler, mikoplâzmalar, bakteriler ve siyanobakteriler (maviyeşil algler)'dir. Genellikle hastalık yapan ajanlar olan viroidler, virüsler, bakteriler ile ökaryotların ortak özelliği nükleik asit taşımalarıdır. Sitoplazma Nükleoid Kapsül Hücre duvarı Hücre zarı Ribozomlar Pili Kamçı Prokaryot Hücre Hastalık yapmakla beraber nükleik asiti bulunmayan 30.000 kadar molekül ağırlıklı proteinden oluşan prion denen bulaşıcı moleküller de vardır. Bunlar insan ve hayvanlarda bazı hastalıklardan sorumludur ve çoğalma mekanizması tam bilinmemektedir. Viroidler en basit organizmalardır. Virüslerden daha basittirler. Bitki hücrelerinde hastalık yaparlar. 400 kadar nükleotidden oluşan tek bir RNA molekülünden ibarettirler. RNA'yı çevreleyen bir protein örtüye sahip değillerdir. Patateste yaşayan halkasal ve düz iplik şeklinde bulunan bir viroid. (Potato Spindle Tuber Viroid) (Nükleik asit yayma tekniğiyle hazırlanmış platinle metal gölgelemesi yapılmıştır, TEM). x350,000. http://emu.arsusda.gov/ typesof/pages/viroid.html Tam bir hücre bile olmayan virüsler 19. yüzyılın sonunda keşfedilmiş en küçük canlı varlıklardandır. Büyüklükleri 30-300 nm arasında değişen virüsler, ancak elektron mikroskobu ile görülebilir ve incelenebilirler. Porselen filtrelerin deliklerinden geçebilir. Canlı organizmaların özelliklerine sahip olan virüsler aktiviteleri için mutlaka bir konak hücre içinde bulunması gerekir. Bu sebeple parazit olarak kabul edilirler. Her virüs çeşidi belli bir canlının belli hücrelerinde yaşar. Tütün mozayik virüsünce enfekte olmuş tütün yaprakları. (Fotoğraf H. D. Shew, Compendium of Tobacco Diseases) Tütün mozaik virüsünün elektron mikrografı, x192.000 (C.H. Clay' in izniyle Horticulture Research International, Wellesbourne, UK). Bakterilerin içinde yaşayan virüslere bakteriyofaj (faj) denir. Bakteriofajların kendilerini bakteriye tutturdukları bir kuyruğu vardır. Bu kuyrukla bakteriye tutunan faj, kuyruğunu dışarıda bırakarak bakteriye girer. Faj, bakterinin genetik materyalini, kendi protein ve nükleik asitlerini kopyalamak üzere kullanır. Bakteri içinde yapısal proteinlerin sentezlenmesi ile 7 dakikada fajın kısımları bir araya gelebilir. Baş kısmında Proteinler Baş Kapsit İç Proteinler Boyun Boyun Kuyruk protein örtüsü Kuyruk Kuyruk telleri Uç plak (Kaide safihası) Bakteriyofaj E.coli Fajlar T 4 fajı tarafından enfekte olmuş bir bakteri, Escheria coli (Fosfotungstik asitle negatif boyanmış). @CIMC http://www.cimc.cornell.edu/Media/T4.JPG Virüsler bir nükleik asitle, bunun çevresini saran ve kapsit denen protein bir kılıftan oluşur. Kapsit, kapsomer denilen proten birimlerinden yapılmıştır. Kapsomerlerin dizilişi geometrik bir simetri gösterir. www.apsnet.org/education/ feature/TMV/Images/tmv26.htm http://www.ppws.vt.edu/ ~sforza/tmv RNA Kapsit Kapsomerler Tütün mozayik virüsü (Yaklaşık 300 x 15 nm) TMV Yandan görünüşü. RNA sarı, kapsidi oluşturan kapsomerler mavi gösterilmiştir. Tütün mozayik virüsünün üstten görünüşü. Bir çok virüs ikozahedral bir simetri (2,3,5 yönlü olabilir) gösterir. http://web.uct.ac.za/depts/mmi/stannard/adenodr2.gif www.tulane.edu/~dmsander/ WWW/109/structure.html Virüsler genetik materyalini teşkil eden nükleik asitlerine göre yani DNA veya RNA taşımasına göre ikiye ayrılır. Bir tipinde sadece RNA bulunur. – Tütün mozayik virüsü, Reovirüs, Retrovirüs, Çocuk felci virüsü böyledir Bazılarının genetik materyali DNA’dır. – (Herpes virüsü SV40, Parvovirüsler), genellikle bakteriofajlar Tablo: Virüs Gruplarının Nükleik Asitleri Kılıf Yapısı Nükleik Asit Tipi Virüs Grubu Kılıfsız Tek iplikli DNA Parvovirüsler Kılıfsız Çift iplikli DNA Adenovirüsler Kılıflı Çift iplikli DNA Herpes, Vaccinia, Hepatit B virüsleri Kılıfsız Tek iplikli RNA Çocuk felci, Hepatit A virüsleri Kılıflı Tek iplikli RNA Hepatit C, HIV Kılıflı Tek iplikli RNA Kuduz, Kızamık, Ebola virüsleri Kılıfsız Çift iplikli RNA Reovirüs Nükleik asit Kapsomer Kapsit a.Çok kenarlı (Polihedral) virüs b.Mastadeno virüsü Kapsomer Nükleik asit Kılıf a. Kılıflı heliksel virüs b.Influenza virüsü Virüs örnekleri Mikoplâzmalar da ışık mikroskobu ile görülemeyecek kadar küçüktürler. Büyüklükleri 0.1- 0.25 µm arasındadır. Çok ilkel yapılı tek hücreli varlıklardır. Bir zarla çevrili olan bir sitoplâzma kütlesinden oluşurlar. Sitoplâzma içinde bir organel gözlenmese de hayatsal faaliyetlerin yürütülmesinde görev alan enzimler, DNA, RNA ve ribozomlar bulunmaktadır. Yaklaşık 1200 kadar molekül bulunur. Otonom olarak büyüme yeteneğinde olan en küçük ve en basit organizmalardır. Serbest ya da hayvanlarda parazit olarak yaşar. Bilinen mikoplâzmaların sayısı 100 civarındadır. Laboratuvar ortamında kültürleri yapılabilir. Agar üzerinde yağda pişmiş yumurta görüntüsü veren kolonileri vardır. Agar Agar yüzeyinde çevresel kısım Agara gömülmüş merkezi kısım Hücre zarı Ribozom DNA Mikoplazma şeması Çok farklı şekillerde mikoplazmalar. Taramalı Elektron Mikroskobu görüntüsü. http://www.malp-research.de/malp_history.html Mikoplazma hücrelerinin elektron mikroskobunda kesitleri. Hücreleri çevreleyen zar, hücrenin halkasal DNA’ sından kesitlerin ince ipliksi yapıları ve sitoplazmadaki ribozom granülleri görülüyor. (RM Cole, Bethesda, Maryland). Bakteriler daha ileri bir organizasyona sahip. Çekirdek zarı bulunmaz. Fakat DNA’ dan yapılmış bir kromozomları vardır. Sitoplâzmalarında dağınık olarak ribozom granülleri bulunmakla beraber tipik hücrelerde bulunan birçok temel organellerden yoksundurlar. Örnek olarak endoplâzmik retikulum ve mitokondri bulunmaz. Solunum olayına giren enzimlere sahiptirler. Ayrıca pigmentler, küçük vaküoller görülebilir. Bakterilerin de çoğu parazittir. Faydalı olan bakteriler de vardır (azot bakterileri gibi) Bakteriler çubuk, küre, spiral gibi çeşitli şekillerde olabilirler. Işık mikroskobu ile görülecek kadar büyüktürler. Küre şeklinde olanların çapı 1-4 µm kadar olabilir. Bakteriler kolayca hücrelilerdir. kültürü yapılabilen tek E.coli Bacillus sp. Bazı bakterilerin ışık Neisseria sp. mikroskobu görüntüleri Staphylococcus sp. Eritrosit zarı 10nm Çeşitli canlı yapılarının büyüklüklerinin karşılaştırılması. Copyright 2004 Pearson Education Inc., Publishing as Benjamin Cummings. Bir bakteri şeması Mavi-yeşil algler denen siyanobakteriler fotosentez yapan prokaryotlardır. Yığınlar veya koloniler halinde yaşarlar veya uzun zincirler meydana getirirler. • Hareket için kamçıları yoktur. Hücre yüzeyinden salınan jelâtinimsi bir tabaka üzerinde kayarak hareket ederler. • İçlerinde çeşitli, zarla çevrili inklüzyonlar vardır. Meselâ gaz vaküolleri suda yaşayan siyanobakteriler için suda durmayı sağlayan önemli bir organeldir. • Hücre duvarı ve hücre zarı vardır. • DNA’dan yapılmış bulunmaktadır. bir kromozomları (nükleoid) Bir siyanobakteri şeması. Siyanobakteri. Copyraight Pearson Education Inc. Publishing as Benjamin Cummings. a.İpliksi ve heterokistli. b.Filamentsi olmayan siyanobakteri c.Dallanmış siyanobakteri. • Prokaryot hücrelerde solunum zincirine giren enzimler hücre zarının iç tarafında yer alırlar. Halbuki tipik hücrelerde bu enzimler mitokondriler içinde bulunurlar. • Prokaryot hücrelerde çekirdeğin bulunması gereken bölge açık renk olarak görülür (Nükleoid). • Bakterinin kromozomu kıvrılmış tek bir DNA molekülü halindedir. Bir zarla sitoplâzmadan ayrılmamıştır. • Bu DNA molekülü yaklaşık 1 mm uzunluğundadır. 20003000 farklı proteini kodlayacak bilgiyi kapsar. • DNA'nın hemen çevresinde 250 A° çapında ve 30.000 kadar ribozom granülleri vardır. • Ribozomlar gruplar halinde de (polizom) olabilirler. • Bakterilerin ribozomları, 50 S ve 30 S’lik iki alt birimden oluşmuştur. • Bakterinin sitoplâzmasında çeşitli RNA molekülleri, enzimler, diğer proteinler, çeşitli küçük moleküller ve su vardır. Nükleoid Bölünmekte olan bakterinin elektron mikrografı. www.agen.ufl.edu/ Bakteri Plazmit Bakteri Kromozomu • Bazı bakterilerde çapı 100 A° olan ve uzunluğu değişebilen kamçı (flagellum) vardır. • Kamçılar harekete yarar. E.coli bakterisi Ökaryot Hücreler • Ökaryot hücreler zarla çevrilmiş bir çekirdek ile sitoplâzmadan oluşur ve dış taraftan bir hücre zarı ile çevrilmiştir. • Çekirdekli hücreler üstlenecekleri özel görevlere göre farklılaşarak özel şekiller alırlar ve buna uygun olarak da yapılarında farklar görülür. Tablo: Prokaryot ve ökaryot hücrelerin karşılaştırılması Prokaryot hücre 1. En basit ve küçük hücrelerdir 2. İlk oluşan canlılardır (biyoevrim sırası) 3. 1-10 mikron (60 µm) 4. Nadiren çok hücreli 5. Zarlı organelleri yok 6. Çekirdek kılıfı yok 7. Kromozom (DNA) Halkasal 8. Histon proteinleri yok 9. Kromozom sayısı 1 10. DNA Sitoplâzmada serbest 11. Ribozom alt birimleri 30 ve 50 S Ökaryot hücre Kompleks (karmaşık yapılı) hücrelerdir Prokaryotlardan 1 milyar yıl sonra oluşmuşlardır 10-100 mikron Genellikle çok hücreli Var Var Düz Var >1 Çekirdek ve bazı organellerde bulunur 40 ve 60 S Tablo: Prokaryot ve ökaryot hücrelerin karşılaştırılması Prokaryot hücre 12. DNA genom büyüklüğü 4.0x106, 1,36 mm 13. Genetik bilgi az 14. Transkripsiyon sürerken Translasyon devam edebilir 15. Genler kesintisiz ve doğrusal bir şekilde tercüme edilir 16. Replikasyon tek bir orjinden başlar 17. mRNA’nın yarı ömrü çok kısa (kontrol transkripsiyonel düzeydedir) 18. mRNA sentez sonrası modifikasyona uğramaz 19. Protein sentezi f-methionin ile 20. Madde ve enerji değişiminde önemlilerdir Ökaryot hücre 2.9x109, 990 mm (İnsan) Çok İki olay bağımsızdır Tercüme edilmeyen (intron) bölgeler vardır Pek çok orjinden başlar mRNA’nın ömrü uzun (kontrol translasyonel düzeydedir) -Protein sentezininmRNA modifikasyona uğrar Methionin ile başlar Bitki-fotosentez- dışında önemli değiller Tablo: Prokaryot ve ökaryot hücrelerin karşılaştırılması Prokaryot hücre 21. Mikrofilament mikrotüpçük Ökaryot hücre Yok Var 22. Solunum zinciri enzimleri Plâzma zarında 23. Çoğalma ikiye bölünme 24. Yaşama şekli Çoğu anaerob 25. Hücre duvarında peptidoglikanlar Var Yok Mitokondri zarında Mitoz, mayoz bölünme Çoğu aerob Hücrenin Şekli Birçok hücrenin şekli sabittir. Örneğin spermler, sinir hücreleri, epitel hücreleri, eritrositler görevleriyle uygun olmak üzere her hayvan grubu için belirli şekillere sahiptirler. Fakat bazı hücrelerin şekilleri değişebilir. Meselâ amip, lökositler, pigment hücreleri olan kromatoforlar böyle değişebilen şekillere sahiptirler. Hücrenin şeklini etkileyen çeşitli faktörler vardır; Bunlardan biri yüzey gerilim kanunu' dur. Hücre izole edilince küre şeklini almaya meyleder. Böylece yüzey gerilim kanunlarına uyar. Bu sebeple suya bırakılan yumurtalar daima yuvarlak olur. Memeli kanında eritrositler, nötrofil lökosit, bazofil lökosit, eozinofil lökosit, monosit, trombosit. Sürüngen kanında çekirdekli eritrositler, monosit (kalın ok) ve üç trombosit. x 1000. Çeşitli hayvan türlerinde farklı şekillerde kan hücreleri Alabalık kanında çekirdekli eritrositler ve trombositler Hücre şeklini etkileyen ikinci faktör hücrenin fonksiyonu'dur. Bir hücreli canlılardan amip istirahat halinde iken yuvarlak, faal olunca şekil değiştirir, bulunduğu zeminde yayılıp yassılaşır. Kanda pasif hareketli olan eritrositler elâstik ve yuvarlak oldukları için kapilerlerden kolayca geçebilirler ve yassı oldukları için de gaz değişimini kolayca yaparlar. Kromatoforlar şekil değiştirir, canlıya renk verir, canlının bulunduğu zemine rengini uydurup korunmasını da sağlar. Pisi balıklarında, bukalemunda melânin pigmenti kapsayan kromatoforların yani melanosit denen hücrelerin içindeki melânin tanelerinin toplanıp yayılması ile renk sağlanır. Hücre yayılınca melânin taneleri de yayılır ve koyu gözükür. Hücre büzülünce melânin taneleri dar bir bölgeye toplanır ve renk açılır. Kromotoforların şekli göreve bağlı olarak değişebilir. Hücre yayılınca melânin taneleri de yayılır ve renk koyu gözükür (solda), hücre büzülünce melânin taneleri dar bir bölgeye toplanır ve renk açılır (sağda). Mekanik kuvvetler de hücre şeklini etkiler. Çok sayıda hücre bir arada bulunduğu zaman her ne kadar hücrenin fonksiyonu şekli üzerinde etki eden baş faktör ise de yan yana bulunan hücrelerin temas yerlerinde yüzeyler meydana gelir. Böylece meselâ kan damarlarının iç astarındaki çok yassı ve uzun epitel hücrelerinden oluşan endotelyum tabakası'nın hücreleri mekanik germe kuvvetlerine kendilerini uydurmuş ve uzamışlardır. Hücreler doku içinde iken mekanik kuvvetlerle birlikte hücrenin zarı, sitoplâzmanın vizkozitesi ve özellikle hücrenin fonksiyonu hücrenin şeklini düzenler. Hücre şeklini etkileyen dördüncü faktör kalıtımdır. Hücrenin Büyüklüğü • Hücrelerin hacmi de şekli gibi çok değişebilir. • Gerek bitki gerekse hayvanlarda çıplak gözle görülebilecek kadar büyük hücreler vardır. Kuş yumurtaları büyük hücrelerdendir. • Sadece yumurtanın sarı kısmı düşünülürse deve kuşunda 7.5cm (akı ile 15 cm), tavukta akı ile 6 x 4.5 cm olur. • Silyatlar, gregarinler, nümülitler, foraminiferler içinde gözle görülebilecek kadar büyük olan türler vardır. • Fakat çoğunluk hücreler ancak mikroskopla görülebilecek kadar küçük olurlar ve çoğunluk birkaç mikrondurlar. • Bakteriler ışık mikroskobu ile ancak görülürler. Virüsler çok daha küçük oldukları için elektron mikroskobuyla dahi her zaman görülemezler. • İnsanın en küçük hücresi 3-4 mikron çapındaki küçük lenfositlerdir. • Bir sinir hücresinin gövde kısmı 10 mikron kadardır. • Buna karşılık sinir hücresi aksonu ile birlikte 90 cm kadar uzun olabilir. • Hücre boyu belirli bir hücre grubunda sabittir. Örnek olarak hem atın hem farenin, böbrek ve karaciğer hücrelerinin hemen aynı büyüklükte olduğu söylenebilir. • Hücrelerin minimum büyüklükleri hücrenin kendi hayatını devam ettirebilmesi için gerekli materyali minimum seviyede kapsayacak şekilde olması ile ayarlanır. • Yani hücrede deoksiribonükleik asit, ribonükleik asit ve enzim reaksiyonları için yeterli yer bulunmalıdır. Hücre Sayısı Çok hücreli organizmada hücre sayısını hesaplamak güç olsa da belirli doku hücrelerinin kabaca aynı büyüklükte oldukları düşünülerek hesaplar yapılabilmektedir. İki canlı arasında bir büyüklük farkı varsa bu hücre büyüklüğü farkından ileri gelmez. Bu iki canlının hücre sayıları farklıdır. Meselâ bir cüce ile dev yapılı bir insanın vücut hücrelerinin sayısı farklı olur. Aynı şekilde, hem atın hem farenin böbrek ve karaciğer hücreleri aynı büyüklüktedir. Yalnız atta, fareninkine göre daha çok sayıda hücre bulunur. Bir hücreli bir organizmada hücre ve organizma aynı şeydir. Çok hücrelilerin ilkel tiplerinde organizmanın hücre sayısı sabittir. Tatlı sularda yaşayan Pandorina (yeşil bir flagellat) 8 veya 16 hücreden yapılmış bir koloni halindedir. Eudorina'da her koloni 16, 32 veya 64 hücreden yapılmış olabilir. Pandorina (Solda şematik, sağda ışık mikroskobu görüntüsü) www.botany.hawaii.edu ve www.cas.bellarmine.edu/.../ multicellular_pix.htm Eudorina kolonisi (Solda şematik, sağda Işık mikroskobunda görünüşü) www.botany.hawaii.edu/ BOT201/Algae http://www.bio.mtu.edu/~jkoyadom/algae_webpage/ALGAL_IMAGES/chlorophyceans/Eudorina_jason_dbtow29_40125.jpg Koloniler Volvox (Volvox çıplak gözle görülebilir, çok hareketlidir). www.btinternet.com/ ~stephen.durr/volvoxc.jpg Daha yüksek yapılı hayvanlarda da böyle sabit hücre sayılı olanlar vardır. Örnek, hücre sayılarının sabit olması sebebiyle rejenerasyon yapamayan yuvarlak solucanlardır. Çok hücrelilerin çoğunda hücre sayısı sınırsızdır. Meselâ döllenmiş tek bir yumurtanın birçok defa bölünmesi sonucu gelişen insan yavrusu, doğduğu zaman kabaca 2 trilyon (2 x 1012) hücreden oluşur. Ergin yaşa gelince, bir erkek, yaklaşık 60 bin trilyon (60 x 1012) hücre kapsayacaktır.