Bitkilerde Alacalılık
Giriş
Genel
Bir bitkiye, tek bir yaprakta birçok farklı renk olması durumunda alacalı denir. Alacalı bitkiler, ticareti yapılan bitkilerin önemli bir kısmını oluşturur. Süs bitkisi oldukları için, renk çeşitliliğinin sebebi göze alınmaksızın sade yeşil renkli bitkilere göre genellikle daha ilgi çekerler. Ancak bu sebep, doğru üreme şeklinin seçilebilmesi için oldukça önemlidir. Bu konuda çok sayıda eser ortaya konmuştur. (Winkler, 1907; Tilney-Basset, 1963; Steward et al.,1979) Giriş bölümünde sarı yaprak rengi, filiz verme sayısı ve kloroplast rengi işlenmektedir. Bu bölümde birçok alacalılık çeşidi işlendikten sonra bir gerçek (true) veya kimera (chimera) alacalılık örneği verilmekte ve spor veya tomurcuk çeşitleri tanımlanmaktadır. Sebebi ne olursa olsun alacalı çiçekler bu bölümde işlenmemektedir.
Başlangıç olarak aşağıdakilar size yardımcı olabilir. Bütün organizmalar gibi, nasıl ki bir ev tuğlalardan meydana geliyorsa bitkiler de hücrelerden meydana gelmektedir.
Her hücrede bir çekirdek bulunmaktadır. Bu çekirdek içerisindeyse dört baz olan A, T, C ve G’nin bir araya gelerek oluşturduğu uzun bir DNA sarmalı mevcuttur. Çekirdek içindeki DNA, kromozom adı verilen küçük parçalara ayrılmaktadır. Bir cümledeki kelimeler gibi, kromozomların içinde de yaklaşık 1000 temelden oluşan genler mevcuttur. Bir bitkinin içinde, onu belirli bir bitki kategorisine sokacak tüm özellikleri kodlayan yaklaşık 25.000 gen bulunur.
Yapraklarda sarı renk
Her ne kadar sarı yapraklar tam anlamıyla alacalı olmasa da, sarı renk bütün gerçek alacalı veya kimera alacalı bitkilerde görüldüğünden bunlar hakkında da birkaç söz söylemek istiyorum. Bir yaprağın sarı olmasını etkileyen, tamamen çevresel etkenlere bağlı olanların haricinde en az iki durum mevcuttur. Sarı bir yaprak, mutasyon sonucu yeşil bir bitki üzerinde büyüyebilir. Bu durumda ayrı bir bitkiymiş gibi yetiştirilebilir (kozalaklı ağaçlar hariç!). Bunun aksine, alacalı bir bitki üzerinde büyüyen sarı bir yaprak genellikle kendi kendine yaşamını devam ettiremez. Bunun sebebi, farklı genlerdeki mutasyonların da dahil olmasıdır. Tamamen aynı renge sahip olan ve genellikle de kalıcı olan sarı yapraklar genellikle kozalaklı ağaçlarda gördüğü gibi yapraklı ağaçlarda da görülebilir. Bunlar tek tip renge sahip olduklarından alacalı olarak kabul edilmeleri güçtür. En çok karşılaşılan ise yaprakları sarı renge dönüştüren, kozalaklı ağaçlarda, Ulmus minor "Vreedii' vs. üzerinde görülmüş bir mutasyondur. Bu, çekirdeğe şifrelenmiş, heterozigot bir mutasyondur ve sarı renk için baskın, öldürücü karakteri açısından ise resesiftir (çekiniktir). Baskın sarı, iki homolog genden bir tanesinin sarı olmak üzere mutasyona uğraması durumunda yaprağın da sarı olması anlamına gelmektedir. Resesif ölümcül ise gen çiftlerinden yalnızca bir tanesinin mutasyona uğraması durumunda mutasyonların ölümcüllüğünün tam olarak görülememesi ve bitkinin canlı kalabilmesi anlamına gelir. Ancak iki gen de sarı olmak üzere mutasyon geçirmişse bu, şayet kimera bir bitki üzerinde görülmüyorsa bitki için ölümcüldür.
Tamamen sarı bitkilerde, kimera alacalılık sonucu yeşil kenarlı yapraklar oluşabilir. Böyle bir bitkide, tamamen yeşil yapraklar çıkabilir veya ters bir alacalılığın görüldüğü, yani merkezin sarı olduğu yapraklar oluşabilir (kimera yeniden düzenleme yoluyla). Yeşil yapraklar, Ulmus minor 'Vreedii' üzerinde de görüldüğü gibi doğrudan sarıdan da üretilebilir. Ancak bu durumda işlem, kimera bir yeniden düzenleme yoluyla değil, bitkinin kalıtımsal yapısını değiştiren bir mitotik yeniden birleşme yoluyla gerçekleşir. Tamamen sarı bitkilerde bütün hücrelerde aynı genetik yapı mevcuttur ve sarı fidelere % 50-60 oranında artış gösterir. Alacalı bir bitkideki sarı yapraklar genellikle bağımsız olarak yaşayamaz. Bunlar, sarı kenarlı veya merkezli bir yaprak olarak başlayan ancak farklı genetik arka planlara sahip olan bitkilerin gelebildiği en uç noktadır.
Çekirdeksel mutasyon ve kloroplast mutasyonları arasındaki ilişki
Bitkilerdeki yeşil renk, kloroplastın, yani karbon dioksidi şekere çevirmekle görevli olan küçük partiküllerin rengi tarafından belirlenmektedir. Bu yeşil renk; türe, büyüme şartlarına ve kloroplastların çekirdeksel genlerle olan spesifik kombinasyonuna göre değişiklik gösterebilir. Kloroplast ve mitokondrinin içinde, serbest yaşayan organizmalar oldukları zamanların bir kalıntısı olan kendilerine özgü DNA sarmalları bulunur. Evrimleşme esnasında kloroplast genlerinin çoğu çekirdeğe taşınmıştır. Kloroplastın işlevselliğiyle ilgili olan 1000 küsur genin 900’ü çekirdeksel genler tarafından, yaklaşık 100 tanesi ise kloroplastın kendi DNA’sında bulunan genler tarafından kodlanmaktadır. Diploit (tam kromozomlu:46) bir bitkide, yumurta hücrelerinin ve polenlerin şekillenmesi esnasında çekirdeksel DNA sayısı yarıya iner, her polende veya yumurtada tek bir kromozom grubu bulunur (haploit/yarı kromozomlu:23). Polen ve yumurta hücrelerinin birleşmesinden sonra asıl duruma geri dönülür ve sonuç olarak iki kromozom gruplu diploit bir organizma ortaya çıkar. Bu nedenle diploit bir organizmada her gen, bir tanesi tohum kaynağından, diğeri ise polen kaynağından olmak üzere iki defa mevcut olur. Bu durum, kloroplastlar tarafından örneklendiği gibi sitoplazmik kalıtım için geçerli değildir. Öncelikle, bir hücre içinde birkaç taneden birkaç bine kadar çok sayıda kloroplast bulunabilir. Ortalama bir Hosta hücresinde yaklaşık 10-30 kloroplast gözlemledim. Bunların bir parçası yumurta hücresinde bulunmakla birlikte polende mevcut değil. Yani kloroplastlar yalnızca bitki taşıyan tohumlar üzerinden kalıtım yoluyla alınabilir; türlerin yalnızca % 10’unda polen kaynağı da kloroplasta katkıda bulunur. (Corriveau ve Coleman, 1988). Bunun dışında her kloroplast, kendi genomunun 100-200 kopyasını taşır ve bu kopyaların her birinin boyutu yaklaşık 150 kb’tır (1 kilobaz = 1000 baz; genellikle A, T, G veya C olarak da belirtilir). Bunu,
25.000.000 kb boyutlu Sambucus’un ortalama çekirdeksel genom boyutuyla (2C) karşılaştıralım. Kloroplast genomu genellikle protein sentezi ve fotosentez ile ilgili genlerin kodlamasını yapar. Bitkilerdeki sarı renk çekirdeksel mutasyon, kloroplast veya mitokondri mutasyonu sebebiyle ortaya çıkabilir. Çekirdeksel bir gen, nasıl olur da bir yaprağa sarı rengi verebilir? Örneğin, Vaughn ve arkadaşlarının (1978) araştırmalarına göre sarı hosta’larda p700 protein kompleksinde bir bozukluk mevcuttur. Tek bir çekirdeksel gende oluşan mutasyon, bu kompleksteki tek bir proteinin değişmesiyle sonuçlanır. Muhtemelen aynı mutasyon, diğer bütün sarı yapraklı bitkilerin de sorumlusudur. Görülmesi mümkün olan ve kloroplastta değişikliğe sebep olan diğer bütün gen mutasyonlarının çoğunun ise ölümcül olması ve sağ kalmaması muhtemeldir. p700 mutasyonu, kloroplast için farklı yapıda bir sonuç verir (azaltılmış tanecik istifi ve genişlemiş tilakoit zarları) ve bu, kloroplastın sarı bir yaprak oluşturmasına sebep olur. Kloroplast DNA’sındaki bir mutasyon sonucu sarı renk oluşması
(sitoplazmik sarı), muhtemelen sadece yapar durumlarda görülür ve sezon esnasında da beyaza döner. Bunlarda mutasyona uğramış farklı bir kloroplast mevcuttur ve magnograna, kloroplastı işlevsiz hale getirir. (Vaughn ve arkadaşları, 1978). Hem Zea mays hem de Onothera durumlarında bir çekirdeksel genin, kloroplast DNA’sında mutasyona sebep olduğu belirtilmiştir. O halde bunlar, çekirdeksel mutasyondan bağımsız olarak, anne tarafından aktarılmış olabilir. Bunlara plastom mutasyon genleri denir.
Bürgen dokunun (Büyümenin başladığı hücreli dokunun) yapılanması
Alacalılık durumuyla ilgili bir şey söylenmeden önce uçtaki yapılanma kavramına değinilmelidir. Satina ve arkadaşları (1940) tarafından da Datura’da incelendiği gibi en uç noktada bir tepecik veya büyümenin başladığı bir hücre bulunur ve bunun içinde 3 (veya 4 kozalaklı ağaç) hücre katmanı vardır. Dış taraftan başlayarak L I , L2, ve L3 şeklinde belirtilen bu katmanlar, bir eldiven gibi bitki boyunca birbirlerini kaplarlar. Genellikle tek bir hücre katmanı olan L I, koruyucu dokuyu oluşturur. Bunun altındaki başka bir tek hücre katmanı olan L2 ise tüm yumurta hücrelerini ve polenleri meydana getirir. L3 ise bitkinin kalanını şekillendirir ve köklerde de görülen tek katmandır. Bu nedenler gerçek alacalı bitkiler, kökleri kesilerek büyütülemez çünkü köklerde yalnızca bir katman bulunmaktadır. Başka şekilde ifade etmek gerekirse L I + L2 kılıfı oluşturur, üçüncü bir hücre katmanı ise gövdeyi. Bitkinin dış kaplamasını oluşturan ilk iki katman genellikle yanlara doğru ayrılırken gövde hücreleri tüm yönlere doğru ayrılır ve bitkinin hacmini şekillendirir. Yalnızca bürgen dokuda bir mutasyon görülmesi durumunda alacalı bir bitki ortaya çıkabilir. Ayrıca yalnızca bir bürgen dokudaki tüm hücreler etkilendiği zaman sabit bir periklinal kimera sonucu alınır. Aynı bürgen doku yapılanması yan tomurcuklarda da görülebilir.
A. ALACALILIK ÇEŞİTLERİ
1. Doğal Alacalılık
Bazı bitkilerde doğal yaprak alacalılığı görülür. Bu durumda aynı türdeki (neredeyse) tüm bitkilerde bu durum görülür. Tohum türüne % 100 bağlı büyüyebilirler. Gerçek alacalı olarak kabul edilmezler. Bunlara verilebilecek örnekler: Dracaena surculosa üzerindeki sarı noktalar, Pulmonaria üzerindeki beyazımsı noktalar ve Pelargonium üzerindei siyah yaprak halkalarıdır. Başka bir örnek ise epidermiş ile altındaki dokuların arasında hava ortaya çıkmasıyla oluşan, Begonia türünün bazı yapraklarında görülen parlak kısımlardır. Doğal alacalılıkta tüm hücrelerde aynı genotip bulunur. Bu nedenledir ki tohumdan yetiştirilebilirler. Kimera veya gerçek alacalılık olarak adlandırılan türde ise hücreler farklıdır. Doğal alacalılıkta bir yaprak üzerinde görülen farklı renklerin sebebi, farklı gen ifadesidir. Bazı genlerin aktivitesindeki farklılık, hücrelerin dokudaki yerlerinin bir sonucudur ve genlerin hepsinin aynı olmasına rağmen görülmektedir. Bu alacalılığın en yaygın görülen şeklidir. Farklı gen ifadeleri, bir genin yalnızca belirli dokularda ve yaprak parçalarında aktif olduğunu gösterir, örneğin çiçek pigmentleri yapraklarda değil, yalnızca çiçeklerde görülür; mum katmanları köklerde değil yapraklarda görülür vs.
2. Çevresel Alacalılık
Bazı çevresel etkenler sonucu alacalılık ortaya çıkabilir. Bazı (iz) öğelerin az bulunması durumunda Buxus’ta sarı kenarlar oluşabilir. Bazı bitkiler, spreylemeden, toprakta bulunan zararlı bir bileşenden veya böceklerin verdiği zarardan dolayı farklı yaprak renkleri gösterebilir. Bu tabii ki gerçek alacalılık değildir, sadece çevre etkenlerine bağlıdır. Sorunlu parçanın başka yere dikilmesi veya doğrudan sökülmesi de “sorunu” çözebilir. Başka bir alacalılık olan çizgi çizgi veya nokta nokta şeklinde görülen desenler ise bir virüs sebepli olabilir. Genellikle virüslü bitkilerin büyümesi durur, ancak bazen ise sonuç oldukça hoştur. Her ne kadar bahçıvanlar tarafından gerçek alacalı olarak kabul edilse de, en bilinen örneklerden biri Aucuba japonica’dır. Biyolojik olarak bakılacak olursa bütün bunlar dış etkenlerdir ve gerçek alacalı bitkiler oluşturmazlar.
3. Sıcaklığa veya sezona bağlı alacalılık
Önemli bir çevresel alacalılık durumu ise, sezonun bir bölümü boyunca olağandışı renklerde yapraklar sergileyen bitkilerdir. Bu durum genellikle baharda yeni büyüme döneminde görülür. Buna önemli bir örnek, baharda filizleri sarı çıkan, daha sonra yeşeren Picea kültür bitkilerinde görülebilir. Bu durumun sebebi muhtemelen kloroplastın işlemesinde etkisi olan ve düşük sıcaklıklara duyarlı bir gendir. Yapraklarında renkli şeritler bulunan ve ejderha gözleri diye adlandırılan bitkilerin oluşumunda da sıcaklık veya ışık etkili olabilir, ancak bunun mutlaka araştırılması gerekir. Bazı bitkilerin baharda yeni büyümeleri kırmızı olur. Bu bazı bitkilerde doğal olarak ortaya çıkar ve Pierist ‘Forest Flame’de olduğu gibi seleksiyon yoluyla arttırılabilir. Bazı durumlarda ise kırmızı hatta siyah renkler, antokyanin geninin aşırı çalışmasından oluşan bir mutasyona bağlıdır. Buna verilecek iyi bir örnek, yeni büyümenin siyah olarak başlayıp daha sonra yeşile döndüğü Corylus maxima ‘Purpurea’dır. Bu, tüm hücrelerde bulunan ancak sadece belirli ışık ve sıcaklık şartlarında yeni büyümede ortaya çıkan bir bozukluğun veya değişimin görüldüğü kimeral olmayan bir alacalılık durumudur. Black beach (ağacın adı) gibi bazı ağaçlarda siyah renk daha kalıcıdır ancak sarı yapraklı bitkiler gibi bunlara da alacalı denemez (aşağı bakınız).
Bazen, türler arası kesişimlerde, polen ebeveynden türemiş nükleer DNA’nın bir kısmı anaç kloroplast genlerle işbirliği yapmak zorunda kalınca istikrarsız durumlar ortaya çıkabilir. Bu hibrit (melez) durum da ısı ve ışık gibi çevresel etkenlere karşı daha duyarlı olabilir. Bu olay, sarı yamalı veya tamamen sarı renkli yaprak oluşumu gibi kalıcı istikrarsız durumların artmasına sebep olabilir. Fidelerin başlangıçta atılmaması veya ölmesi durumunda DNA’nın yeniden karıştırılması daha yeşil ve canlı bitkilerin oluşmasını sağlayabilir. Yukarıda tanımlanan bitkilerin tümü tohuma kısmen uygun çıkarlar.
4. Gerçek veya kimeral (chimeral) alacalılık
Gerçek alacalı tüm bitkiler kimeraldir, yani genetik olarak farklı hücre katmanlarına sahiptirler. Bütün kimeralar veya genetik mozaikler, yani bu kitabın asıl konusu, bir hücre mutasyona uğradığında ortaya çıkar. Bir sonraki adımda, mutasyona uğramış bu hücre bölünür ve genetik açıdan kısmen veya tamamen farklı bir hücre katmanı oluşur. Tek bir hücrenin bir kısmı etkilenmişse bunlara meriklinal kimera; tüm hücrelerin bir kısmı etkilenmişse ise sektöryel kimera denir. Buna karşılık kısmi kimeralar da, tek bir katmandaki tüm hücrelerin, bitkinin geri kalanındakilerden genetik olarak farklı olduğu daha istikrarlı bir preklinal kimera ortaya çıkmasına sebep olabilir. Bu genetik farklılıkların sebebi nükleer veya sitoplazmik bir mutasyon olabilir. Genetik mozaikler, yaprak rengini veya görünür başka bir özelliği etkilemeleri durumunda fark edilebilir. Ancak daha fazla genetik mozaik türü mevcuttur. Bunların sebebi; kromozom sayısındaki (Zonneveld & van Iren 2000) katmanlar arasındaki genetik farklılıklar; biyokimyasal durumlar, veya dikensiz Rubus’ta veya nektarin denilen tüysüz şeftalide olduğu gibi tüylerin/dikenlerin varlığı veya yokluğu olabilir.
Tek bir bitkide iki farklı türün var olması durumuna çelik kimera (graft chimera) denir. Buna verilebilecek bilindik bir örnek ise Cytisus ve Laburnum kombine edilerek üretilen Laburnocytisus’tur.
Kimeralar (chimera), hatta periklinal kimeralar bile neredeyse her zaman bir miktar dengesizdir ve alacalı Elaeagnus x ebbingii 'Lime Light' üzerinde genellikle görüldüğü gibi yeşil veya sarı yaprakları olur. Sonuç olarak ortaya çıkan çarpık yapraklara spor veya filiz varyantları denir ve bunlar nadiren birer mutasyondurlar (aşağıya bakınız). Birçok durumda tohumlar, L2’nin genotipine bağlı olarak neredeyse sadece yeşil veya sarı/beyaz fideler verir. Büyük bir ağaç, hayatı boyunca genellikle kimera olan yapraklara sahip olur. Bir yaprakta oluşmadığı sürece görülmez.
Ancak kesim yapılması sonucunda önceden mevcut olan, mutasyona uğramış fideler de ortaya çıkabilir. Tabii ki yukarıdaki kategorilerden bazıları tek bir bitkide de bir araya gelebilir. Bir virüs sebebiyle sarı noktaları olan bir Aucuba’nın can sarı kenarları olabilir. Bir black beach’te de (ağaç adıymış kendileri) Fagus sylvatica 'Purpurea Tricolor'daki gibi gerçek bir alacalılık mevcut olabilir vs.
B. GERÇEK ALACALILIĞIN AÇIKLANMASI
Gerçek veya kimeral (chimera) alacalılığın açıklanması için aşağıdaki ilişkilerin iyice açıklanması gerekmektedir:
1. Tek çenekli bitkilerin, çift çenekli bitkilerin ve kozalaklı ağaçların yapılanmasında yer alan katmanların sayısı.
2. Spor ve mutasyon terimleri arasındaki ilişki
3. Alacalılığın farklı türleri arasında nasıl ayrım yapılabileceği.
1. Tek çenekli bitkilerin, çift çenekli bitkilerin ve kozalaklı ağaçların yapılanmasında yer alan katmanların sayısı
Birbirinden neredeyse bağımsız olan farklı katmanlar tarafından yapılandırılan bitki yayları.
Sadece yeşil bitkilerde (ve doğal alacalılıkta) all cells of these layers of böyle bir bitkinin tüm katmalarındaki bütün hücreler genetik açıdan aynıdır. Bu katmanların her biri mutasyon geçirebilir. Katmanlardan biri mutasyon geçirirse ortaya çıkan bitki bir kimeradır. Böyle bir kimeradan ortaya çıkabilecek farklı yaprakların açıklanması için bazı farklı konuların da tartışılması gerekir. Çift çenekli bitkiler ve tek çenekli bitkilerin çoğu üç katmandan oluşur ancak farklı grupların yapılandırılmasında önemli değişiklikler görülebilir. Ayrıca kozalaklı ağaçlarda yalnızca iki katman olduğu görülür.
Tek çenekli bitkiler
Tek çenekliler bu kitapta sadece Yucca ve Phormium tarafından temsil edilmektedir ancak bu alacalılık, Hosta ve Sanseveria gibi tek çenekli bitkilerde de oldukça yaygın olarak görülür.
Tek çenekli bitkiler; tek çenekli bir tohumdan veya endospermden (besidokudan) besinini çıkarmaya yarayan kotilden filizlenen bir bitkidir. LI’in sadece koruyucu dokuyu (epidermis) değil aynı zamanda yaprak kenarlarının büyük bir kısmını da şekillendirdiği gerçeğine bağlı olarak da farklılık gösterirler. Ayrıca LI veya epidermisteki tüm hücrelerde kloroplast bulunur. Yucca filamentosa ' Variegata' veya Sanseveria trifasciata 'Laurentii' gibi bitkilerde sonuç, yaprağın sarı kenarının sarı LI tarafından oluşturulduğudur. Gameteyi oluşturan L2 yapraktaki sadece bir katmanı şekillendirir ve nadiren görülür.
Çift çenekli bitkiler
Bu kitapta neredeyse özellikle bulunduğumuz çift çeneklilerin iki çeneği bulunur ve ana besin rezervi endospermde değil, herkesin çift çenekli bitki fidelerinde gözlemlediği gibi çeneklerdedir. Tek çeneklilerin aksine çift çeneklilerdeki epidermal (üstderisel) hücrelerde kloroplast bulunmaz, gözenekler hariç. Ayrıca, LI’in, yaprak kenarlarına önemli derecede bir katkısı yoktur. Bu, bir nevi renksiz dış kaplamadır. Çift çenekli bitkilerde yaprakların kenarlarına katkıda bulunan L2’dir. Bu nedenle Hedera helix 'Goldheart'ta yaprağın yeşil kenarı L1’den değil L2’den gelir.
Kozalaklı ağaçlar
Kozalaklı ağaçlarda, en azından sensu stricto’da bitkinin sadece iki katmanı var gibi görünür. Genetik olarak sarı bir bitki, %50-%60 oranında sarı yavrular verebilir. Bu tamamen sarı olan bitkiler, alacalı olarak kabul edilmezler. Başka bir ihtimal ise bu iki katmandan birinin sarı veya beyaz olmasıdır. Birçok durumda görüldüğü üzere sadece içteki ikinci katman sarı/beyaz olur (Pohlheim, 1971). Bitki biraz daha sarı veya mavimsi görünebilir veya tam olarak sarı/beyaz olan yapraklar üretebilir. Bu durumlarda sarı veya beyaz yaprak genellikle tek başına hayatta kalamaz, ayrıca bu bitkiler tohumdan üretilemez. Bazı Taxus kültür bitkilerinde sarı yaprak kenarları bulunur, bu da Taxus’ta üç katmanlı bir bürgen doku bulunabileceğini gösterir.
2. Spor ve mutasyon terimleri arasındaki ilişki
Spor ve mutasyon terimleri genellikle aynı anlama geliyorlarmış gibi kullanılır. Ancak, asıl farkı ortaya koyduğundan ötürü orijinal terimlerin kullanılması önerilir. Spor teriminin kullanılmasının avantajı, gözlemlenen cisimde hiçbir etkinin değişmemesidir, yani alacalılık söz konusu olduğunda. Ancak bunun aksine mutasyonda DNA’da değişimler söz konusudur.
Mutasyon, bir organizmanın DNA’sında oluşan kalıtsal bir değişikliktir.
Sebebi ne olursa olsun ana bitkiden çıkmış bir filize ise spor denir.
Bir sporun oluşmasında birçok sebep etken olabilir:
a. Kimeral yeni düzenlemeler, yani katmanlar arasındaki hücrelerin değiş tokuşu
b. Mitotik yeniden birleşme, yani kromozom parçalarının değiş tokuşu
c. Nadir bir mutasyon, yani DNA’da bir değişim
d. Tam kromozomların veya kromozom setlerinin kaybedilmesi veya edinilmesi
ad a. Kimeral yeni düzenlemeler (ayıklama)
Tek çenekli bitkilerin veya çift çenekli bitkilerin üç katmanlı bir yapısı vardır. Bu katmanlar eldiven gibi birbirlerini kaplarlar. Bir kimeral yeni düzenleme, yaprak tohumundaki bürgen dokuda bir katmandan başka bir katmana oluşan hücre değiş tokuşudur. Veya bir yaprak tohumu iki katmandan oluşsa da yine aynı sonuç görülür. Buna verilebilecek bir örnek, Euonymous gibi sarı kenarlı bir bitkinin tamamen sarı bir yaprak oluşturmasıdır. Bu kimeral yeniden düzenleme, sadece bitki zaten bir kimera ise görülür, ve bir bitki de, yalnızca daha önceden bir mutasyon görülmüş olması durumunda bir kimera olabilir!
ad b. Yeniden birleşme veya sarılma
Diploit bitkilerde her karakter (gen) çift olarak bulunur. Gen çiftlerinden biri mutasyona uğramışsa, bu gen, sarı yaprakların oluşmasına sebep olan mutasyonların çoğu gibi dominant olmadığı sürece genellikle bitkide bir değişiklik görülmez. Bu nedenle bir sarı bitkideki tüm hücrelerde hem sarı hem de yeşil genler bulunur. Eğer kromozom parçalarından değiş tokuşlar olmuşsa sonuç bir yeşil hücre ve çift sarı (=beyaz) hücre olabilir. Genellikle bunlardan biri kaybolur. Sağ kalan hücre tüm bir katmanı oluşturabilir. Eğer sarı bir bitkinin yaprak tomurcuğunda bu durum görülmekteyse bu durum yeşil (beyaz) bir merkezin veya bitkide kenarları oluşmasına sebep olabilir. Yeşil bir kenarda sarı gen, yeşil genle birleşir ve bu da iki yeşil genli bir hücre oluşturur. Sarı bir bitkideki beyaz kenarda da yeniden birleşmenin bir sonucu olarak sarı geni çift olarak bulunur. Bu kromozom parçalarının değiş tokuşu olayına mitotik yeniden birleşme veya somatik sarılma denir (Marcotrigiano, 1997). Sarı bir bitkideki bu yeniden birleşme de dolayısıyla yeşil veya beyaz kenarları olan bir bitki ortaya çıkarır. Özetlemek gerekirse: komple sarı bir bitki oluşmasına sebep olan bir mutasyon, somatik sarılma sebebiyle yeşil kenarlı veya merkezli bir sporun veya tamamen yeşil bir yaprağın ortaya çıkmasına sebep olabilir. Bu genellikle Ulmus minor ‘Vreedii’de görülür.
ad c. Mutasyon
Mutasyon, DNA’da görülen ve yavrular aracılığıyla aktarılabilen değişikliklerdir. Nadir olarak görülen bir olay olmakla beraber, tek bir gen için 100.000’de 1 görülme sıklığı mevcuttur. Bitkilerde DNA; çekirdekte, kloroplastta veya mitokondride bulunabilir. Mutasyon, yaprak tomurcuğunda görülebilir (somatik mutasyon), bu da genellikle organizmanın bir kısmında değişikliğe sebep olur. Mutasyonlar genellikle nükleer mutasyon olarak da ayrılabilir. Bu mutasyon, ebeveynler ve kloroplast veya mitokondrinin DNA’sındaki sitoplazmik mutasyon – ki bu mutasyonlar, birkaç istisna hariç genellikle anne (tohum ebeveyni) tarafından aktarılır- aracılığıyla kalıtsal olarak alınır. Bir yaprak yeşilden sarıya dönüyorsa bunun sebebi dolaylı yoldan bir nükleer mutasyon, veya doğrudan kloroplast DNA’sındaki bir değişiklik olabilir. Yani kloroplastın sitoplazmada bulunması, renkte görülen değişikliklerde bir sitoplazmik kalıtımın söz konusu olduğu anlamına gelmez! Aksine, yeşilden komple sarıya dönülmesi neredeyse her zaman bir nükleer mutasyonun sonucudur. Mutasyon olmadan gerçek bir alacalılık söz konusu değildir.
Böyle bir mutasyon ‘kendiliğinden’ ortaya çıkabilir, bu da aslına bakılırsa sebebin bilinmediği veya mutasyonun, mutajenik kimyasallar veya radyasyon yoluyla oluşturulduğu anlamına gelmektedir. Mutasyonlar, doku kültüründe sıklıkla görülmektedir. Bunun bir sebebi, doku kültürünün son derece yapay bir çevre olmasıdır. Birçok küçük bitki de dahil olduğundan mutasyonun sıklığı daha yüksektir. Bir bitki, uzun bir süre boyunca bitkisel yollarla çoğaltılmışsa mutasyonun görülme sıklığı da birçok küçük mutasyonun birleşmesiyle artabilir. Tohum düzeninin önemi, polenlerin ve yumurta hücrelerinin sıralaması esnasında birçok mutasyonun ‘dışarıda kalmasındandır’. Yani mutasyon, bir filiz varyantının veya sporun oluşmasına yönelik, nadir olarak görülen bir sebeptir.
ad c2. Öze değişim/Geri mutasyon (back mutation)
Düşünülenin aksine, geri mutasyonlar neredeyse orijinal veya ileri mutasyonların görülme sıklığı kadar nadir olarak görülür. Geri mutasyonlardan, mutasyonun geri alınıp eski doğal hale dönülmesi gibi bahsederiz. Yeşil kenarlı bir bitkiden tamamen yeşil yapraklar oluşması bir geri mutasyon değil, kimeral bir yeniden düzenlemedir. Sarı bir bitkiden çıkan tamamen yeşil bir yaprak da bir geri mutasyon değil (veya nadiren öyledir), daha sıklıkla görülen bir somatik sarılma veya somatik yeniden kombinasyonun sonucudur. Burada çok önemli bir farklılık vardır. Bir kimeradan yeşil renkli bir yaprak, hücrelerin karıştırılması (orijinal yeşil bitkiye kimeral yeniden düzenleme) sonucu ortaya çıkar. Ancak sarı bir bitkiden çıkan yeşil bir yaprak ise, kromozomların kırılması ve yeniden birleşmesi (yeniden kombinasyon) yoluyla yeşil bitkilerin oluşmasını sağlar. Bu durumda ortaya çıkan yeşil bitkiler, orijinal bitkiyle aynı olmadığından aynı ismi de almamalıdır.
ad d. Tam kromozomların (setlerin) kaybedilmesi veya edinilmesi
Kromozomların yavru kız hücrelere ayrılması esnasında bazı durumlarda sorunlar ortaya çıkar. Her yavru kız hücre, anne hücrede orijinal olarak bulunana eşit sayıda kromozom bulundurmalıdır. Tek bir kromozom yanlış hücreye gidebilir ve bu da çok kromozomlu ve genellikle düşük doğurganlığa sebep olabilir. Bazı durumlarda bütün kromozomlar tek bir hücreye gider. Bu durum, tek bir hücrede her kromozomdan iki adet bulunmasına sebep olur. Bu hücre, çift kromozom sayılı komple bir katman oluşturacak olursa bir tanesinde çenekli kimera görülür. Bunlardan birkaç tanesi Hosta (Zonneveld & van Iren, 2000) ve Sanseveria’da görülmüştür. En azından Hosta’da, katmanlardan birinde çenekliliğe değişme durumunun yaprakta bir renk değişimi ile aynı zamana denk gelmesi gariptir. Hosta’da görülen çenekli kimera olaylarının her 10’unda bu durum görülmektedir. Ayrıca Sanseveria trifasciata 'Laurentii'de de merkezi yeşil bir çenek şeridi bulunmaktadır ama sarı kenarlar dört çeneklidir.
3. Alacalılığın farklı türleri arasında nasıl ayrım yapılabileceği
Yaprakların alacalılıkta farklı düzenleri olabilir. Kendimizi sarı mutasyonlarla sınırlamamız durumunda sarı rengi; sarı kenarlarda, sarı merkezde, sarı noktalarda, sarı çizgilerde, sarı damarlarda, sarı yaprak uçlarında, sarı yaprak tabanlarında veya komple sarı yapraklarda bulabiliriz. Sarı noktaları ele alacak olursak bunun sebebi; Aucuba’da olduğu gibi bir virüs, Aspidistra’da olduğu gibi bir mutasyon veya Dracaena surculosa’da olduğu gibi doğal bir alacalılık olabilir. Yalnızca deneyler, özellikle de geçişler, sahip olduklarımızdan bir anlam çıkarabilir. Çevresel olarak oluşturulan alacalılık genellikle, bir yeşil, bir de ‘alacalı’ bitkinin aynı şartlar altında başka yere dikilmesiyle takip edilebilir ve bu durumda alacalılık ortadan kalkar. Tabii ki öncelikle alacalılığın bir virüs sebepli olması ihtimali elenmelidir. Bunun en kolay yolu, yeşil bir aşılık filizin alacalı bir stoğa aşılanmasıdır. Stokta virüs varsa bu virüs yeşil aşılık filize aktarılır. Doğal ve gerçek/kimeral alacalılığın fark edilemesinde, ikincinin genellikle sarı ve yeşil yapraklar vermesi göz önünde bulundurulur. Doğal ve gerçek/kimeral alacalılığa yönelik bir ayrım, aynı zamanda fideler büyütülerek de yapılabilir. Doğal alacalılıkta % 100 gerçek kalıtsallık söz konusudur ve genellikle türün bütün yabani üyelerinde böyle bulunur. Bunun aksine kimeral alacalılık görülen bitkiler fideden büyütülemez, bunların bitkisel yollarla çoğaltılması gerekir. Ekilmesi durumunda bunlardan biri genellikle sadece yeşil veya sadece sarı/beyaz yavrular verir. Bir istisna ise doğal olmayan sarı veya beyaz çizgili bitkilerdir. Bu bitkilerden bir miktar çizgili yavru çıkabilir ve bunlar, zaman içinde sabit preklinal kimera dönüşebilir. Çizgili alacalılığın (veya komple sarı yapraklar da denebilir) yalnızca fide ebeveynler aracılığıyla mı kalıtsal olarak alındığını yoksa polen ebeveynden de mi geldiğini öğrenmek için çift taraflı çaprazlama yapılmalıdır. Sitoplazmatik olarak kalıtsallık söz konusuysa sadece çizgili bir anneden çizgili yavrular elde edilebilir ve polen ebeveynler bu olay için bir önem teşkil etmez. Ancak alacalılık nükleer olarak kalıtsallık gösteriyorsa asıl önemsiz olan konu, fidenin mi polenin mi çizgili bir bitki olduğu konusudur.