Ceninde Biçim Yaradılışı ve Segmentasyon
Biçim Yaradılışı Cenin gastrula ve nörula düzeylerini geçirdikten sonra uzunluğu süresince farklı uzuvlar görülmeye başlar. Böceklerden insanlara kadar büyümede daha ileri basamaklar için tasarı, her alanın büyük miktarda bağımsız büyümesi ile izlenen cenin alt kısımlarından birinin bir dizi alana girmesidir. Biz ilk olarak alanların nasıl kurulduğuna, daha sonra uzuv, kol ve bacakların şekillenmesinin bölgesel gelişimine […]
Biçim Yaradılışı
Cenin gastrula ve nörula düzeylerini geçirdikten sonra uzunluğu süresince farklı uzuvlar görülmeye başlar. Böceklerden insanlara kadar büyümede daha ileri basamaklar için tasarı, her alanın büyük miktarda bağımsız büyümesi ile izlenen cenin alt kısımlarından birinin bir dizi alana girmesidir. Biz ilk olarak alanların nasıl kurulduğuna, daha sonra uzuv, kol ve bacakların şekillenmesinin bölgesel gelişimine bakacağız.
Ceninin Segmentasyonu
Omurga sömitleri: Bir omurgalı cenininde omurilik tamamıyla şekillendikten sonra mezodermin en dorsal bölgesi sömitler diye adlandırılan doku bloklarına değişikleşmeye başlarlar. Dorsal mezodermin bu yeni tertip edilmesi, hem sömitlerin şekillenmesini başlatan anteriyör ve posteriyör kimyevi gradiyentlerin, hem de muntazam gruplaşmayı ve ayırmayı sağlama bağlayan sömitler arasındaki bölgesel etkileşimlerin esası üzerine kurulmuştur.
Her sömit bir omur şayet varsa ona bağlı kaburgaları, o omura has adaleleri özellikle, kol ve bacaklara çalışanları ve teni epidermisin hemen altındaki hücre tabakasını üretmeyi sürdürür. Her sömit kendi anteriyör ve posteriyör yerinin esası üzerine hangi kemikler, asaplar ve adaleler dizisinin kurulacağını “öğrenir” ve emin hale kazanç. Başka Bir Deyişle genetik mukadderatını tanımlar. Genel olarak bir dingil süresince bulunan pozisyonlar sömit genleri ve değişik üniteler tarafından cenindeki özel bir noktadan salgılanan ve banal olarak dağılan morfogen ismi verilen bir ya da birden fazla kimyevinin konsantrasyonun ölçülmesini açıklanır. Bu sebeple animal-vejetal yolk gradiyenti, bir konsantrasyon dingili sağlanmasına rağmen genellikle morfogen diye adlandırılmaz.
Drosophila’daki morfogenler ve segmentasyon: Altbölünmenin genetik ve moleküler esaslarıyla morfogenlerin pozisyon bulunmasında kullanımı, hem larva hem de erişkindeki segmentasyonun dışardan sarihçe görülebildiği Drosophila’da en iyi şekilde anlaşılır. Erişkinde başta 3 segment, bacak ve kanatların tutunduğu orta kısım olan toraksta 3 segment ve abdomende 8 segment vardır. Blastodermde larva ve erişkinin tamıyla organizasyonunu tanımlayan iki kimyevi dingil kurulur. Bunların biri anteriyör-posteriyör, ötekiyi dorsal-ventraldir. Dorsal-ventral dingil ve üzerindeki bölgeler takribî 20 genlik bir grup tarafından hakimiyet edilir, bir değişik 30 gen de anteriyör-posteriyör dingilin okunmasından ve oluşturulmasından mesuldür, segmentasyonu oluşturan da bu uzunlamasına dingildir.
Segmentasyon yumurtanın içinde üretilmekte olan iki protein morfogeninin gradiyentlerine bağlıdır, biri önden arkaya doğru dağılırken ötekiyi ya da belki bir çifti posteriyör uçtan ileri doğru çıkar. Netice, birbiriyle örtüşen iki konsantrasyon gradiyentidir. Blastula hücrelerinin genleri bu iki kimyevinin oranlarına sarihçe karşılık verir. Dağılınma başlamadan evvel dahi şayet sitoplazma yumurtanın anteriyör ucundan kaldırılıp posteriyör sitoplazma ile yer değiştirilirse, larva başsız; ancak her iki uçta da bir abdomenli olarak büyür. Bu kutuplaşan iki morfogenin birinden yoksun olan mutantlar, yumurtanın uygun ucuna yetersiz kimyevinin enjekte edilmesiyle kurtarılabilirler.
Birbiriyle örtüşen konsantrasyon gradiyentleri, hücrelerin cenindeki muhtemel yerlerini tanımlamasına karşın bu tanımlama bütün ve doğru büyümeyi yönlendirmek için tek başına yeterli değildir. Bu emele destekçi olmak için en azından bir taşıtı sınırtaşı, larvanın uzun orta bölgesindeki hücreler için bir referans noktası sağlamak için kurulmuştur. Misalin, doğru oranda anteriyörden-posteriyöre morfogenler tarafından uyarılmış, larva boyunun üçte biri kadar olan minik bir hücre ekibi, ceninin ortasını tertip etmeye destekçi olacak farklı bir morfogeni birleşimlemeye ve salgılamaya başlar; değişik morfogenler o bölgelerde büyümeye takviye etmek için dingil süresince başka yerlerde üretilebilirler. Orta bölgenin morfogen birleşiminin yeri ikinci ve üçüncü toraksa ait segmentler arasındaki iletişimin en son yeri haline kazanç ve bu morfogenin bölge oluşturan tesirleri son baş segmentinden abdomenin anteriyör kısmına dek uzanır. Bu hücre ekibi kendi morfogenini birleşimlemeye başlayınca komşu hücrelerin aynı vazifeyi üstlenmelerini maniler. Böylece alana gelen gradiyentin iyi odaklanacağını garanti altına alır.
Cenini tertip etmedeki bir sonraki adım anteriyör-posteriyör morfogen gradientlerini ve bölgesel morfogenleri kullanan hücrelerin hangi yedi segment çiftinde bulunduğunu tespit etmek ve muhtelif hücrelerdeki bu işten mesul genlere lüzum dinlemektir Erişkin larvada 14 segment vardır. Tahminen bu, hücrelerin kendilerini kendi segment çiftlerinin anteriyör ya da posteriyör azasına yerleşmelerine imkân veren daha fazla kimyevinin salgılanmasına neden olur. Netice olarak takribî 10 gen grubu her segmenti kendi başına kutuplaştırarak çalışmaya koyulur.
Tüm beden morfogenlerinin daha fazla bölgesel morfogen tarafından izlenen sıralı ve hiyerarşik tertip etmesi, yavaş yavaş ve çoğalarak aşikarlaşan özel mukadderatlara doğru adım adım bir hücre kararlılığı gösterir. Homeotik genlerin rolleri bu noktada, segmentin kimliğinin tanımlandığı ve polarize edici apsisler kurulduğunda 20 kadar homeotik gene sahip familyanın bazı aboneleri Bu genlerin mutant alelleri bir segment ya da yapıyı değiştirip ötekisine benzettiği için bu biçimde adlandırılmıştır. bulunduğu segmente göre aktive edilir. Bulunduklan segmente göre aktive olurlar. Homeotik genlerin mahsulleri, onları indükleyen morfogenler gibi genel olarak Deoksirübo Nükleik Asit’ ya bağlanan hakimiyet maddeleri olup ve değişik pek çok genin çalışmasını organize ederler. Bu bağlamda bu genler her bir segmentin kendine has kişiliklerinin ifade edilmesine neden olurlar. Daha evvel değinilen değişik hakimiyet genleri gibi homeotik genler, hücre parçalandığı zaman yavrulara geçen hücre genomunda kalıcı farklılıklar alana getirirler. Başka Bir Deyişle, homeotik genler hücresel tanımlanmayı uyarır. Sınırlayıcı bağlardan kurtulmuş olan homeotik gen mahsulleri, hücreler değişikleşmeye başladığı zaman gözden kaybolur ve böylece onların tesirleri emin olur.
Böceklerdeki homeotik genlerin tesirlerinin en sansasyonel neticeyi hücrelerin tabak gibi istiflerinden alana gelen imajinal disklerin oluşturulmasıdır. Fakat, pupa biçiminde değişikleşme ortaya çıkmasına rağmen tanımlanma daha erken segmentasyondan hemen sonra homeotik genler ilk aktive olduğu zaman larval fazda alana kazanç.
Muhtemel bir bacak diski bir anten diski ile değiştirilirse oluşan ergin fert, başında bir bacağa, toraksında ise bir antene sahip olacaktır. Homeotik genler, bitoraks ve antennapedia kompleksi denilen iki tane birbirine yakın gruplardaki kromozom üzerinde yer alırlar.
Bir genin bir kompleks içindeki pozisyonu cenin üzerindeki tesir bölgesi ile iletişimlidir. Antennapedia kompleksindeki genler ceninin ön ucunda işlev görür. Tüm kromozom süresince yer alan genler posteriyör yapılarda işlevseldir ve bu model bitoraks grubu için de geçerlidir. Bu organizasyonun anlamı henüz anlaşılmamıştır.
Bir değişik merak uyandırıcı buluş ise bir çok büyümeyi hakimiyet eden genlerde olduğu gibi her bir homeotik gende bulunan homeobox denilen 180 nükleotit dizisinin varlığını bulmaktı. Her ne kadar bütün gizeme genden gene değişiyorsa da apaçık biçimde güçlü bir eşlik vardır. Homeobox gen mahsulleri, transkripsiyon etmenleri olup esas homeobox dizisindeki varyasyonun her segment için zorunlu olan özel gen gruplarının aktivasyonunda homeotik genlerin özgüllüğünü açıklamaktadır. Misalin, banal olarak yalnızca toraksta transkribe edilecek olan bir genin baş bölgesinde etkin hale gelmesine neden olan bir değişinim, antenin yerinde bacak oluşmasına yol açar. Daha evvel belirlenen disk nakillerinin transplant taklit edici tesirleri homeotik hakimiyet elementindeki bir değişinim neticeyi oluşur.
Değişik cinslerde yapılan çalışmalar, nebatlardan halkalı solucanlara, insanlara kadar tam çokhücreli organizma cinslerinde homeoboxlara çevrilmiştir. Drosophila’da segmentasyon genleri ile alakalı çalışmaların anlaşılması, bizim kendi genlerimizin kendi kendilerine nasıl organize olduklarını kavramamıza belki de katkı da bulunacaktır.