Ardıçlar, servigiller (Cupressa-ceae) familyasının Juniperus cinsindeki iğne yapraklı / ibreli ağaçlar ve çalılardır. Ardıç türlerinin sayısı tartışmalıdır; dünya çapında yapılan iki farklı çalışma farklı toplamlar vermektedir: Farjon (2001) 52 tür ve Adams (2004) 67 tür kabul etmiştir.
Ardıçlar genellikle iki, nadiren tek evciklidir; dişi ve erkek çiçek kozalakları genellikle ayrı ayrı ağaçlarda olsa da bazen aynı birey hem dişi hem erkek çiçek kozalağı oluşturabilir.
Sütun, piramidal veya yuvarlak tepeli bir ağaç formunda veya dipten itibaren yoğun dallı çalı formunda veya yerde yayılı bodur çalı formunda gelişebilirler. Gövde kabuğu kahverengimsi gri renktedir; gençken görece pürüzsüzdür, sonraları boyuna dar şeritler halinde çatlaklıdır. Tomurcuklar J. drupacea hariç çıplaktır.
Yapraklar türe göre iğnemsi veya pulsu olabilir; pulsu yapraklı türlerin genç bireylerinin tüm yaprakları ve olgun bireylerin alt yapraklarından bazıları iğnemsi olabilir. İğnemsi yapraklar üçlü çevrel veya karşılıklı dizilidir; mızraksı veya şeritsi, kalın, sert ve sivri uçludur; üst yüzeylerinde bir veya iki belirgin stoma bandı bulunur. Pulsu yapraklar yumurtamsı-eşkenar dörtgenimsi biçimli veya mızraksı formda olabilir; karşılıklı çapraz ve kiremitvari dizilidir; genellikle sürgünlere yatıktır, uç kısımları serbest veya değildir; sırt kısımlarında belirli veya belirsiz salgı bezi bulunur.
Erkek çiçek kozalakları yaprak koltuklarında veya sürgün uçlarında, tek tek veya demet halinde yer alır; önceleri sarımsı, turuncumsu veya yeşilimsi renkte, olgunlaştığında kahverengimsi renktedir; yumurtamsı, küremsi veya silindirik formdadır.
Dişi çiçek kozalakları yaprak koltuklarından çıkan kısa bir sap üzerinde veya sürgün uçlarında tek tek yer alır. Kozalaklar 1-2 veya 3 yılda olgunlaşır. Olgun kozalaklar etli ve üzümsüdür, hiçbir zaman açılmazlar. Tohumlar 1-8 adet arasındadır küçük, kanatsız, yuvarlak veya yumurta biçimindedir; yüzeyleri belirsiz köşeli, oluklu veya kabarcıklı olabilir.
Ardıçlar yaprak formu, dişi çiçek özellikleri ve kozalak pulu ile tohum taslağı özelliklerine göre üç ayrı seksiyona ayrılırlar (Adams, 2008):
Juniperus seksiyonu
Yaprakların tümü iğne yaprak biçiminde ve sürgüne üçlü çevrel dizilmiştir. Erkek ve dişi çiçek kozalakçıkları sürgün ucunda değil yaprak koltuklarında yer alır. Kozalağın en uçtaki pulları arasında yer alan terminal durumlu 3 tohum taslağı vardır. Kozalak 3 üreyimli puldan oluşur ve tohumlar kaynaşmamıştır. Üsten bakılınca kozalak pullarının birleşme izleri üç kollu bir yıldızı andırır (Akkemik, Ed., 2018). Bu seksiyondaki doğal türlerimiz J. oxycedrus, J. communis ve J. macrocarpa’dır.
Caryocedrus seksiyonu
Yapraklar iğne yaprak biçiminde, sert ve sivri uçlu olup sürgüne üçlü çevrel dizilmiştir. Erkek çiçek kozalakçıkları yaprak koltuklarında 3-6’sı bir arada demetler halinde yer alır. Dişi çiçek kozalakçıkları ise yaprak koltuklarında kısa bir sürgünün ucunda yan durumlu olarak bulunur. Tohum, kozalak pullarının odunlaşmasıyla oluşan sert bir koruyucu içinde yer alır. Diğer iki seksiyondan farklı olarak tomurcuklar pullarla örtülüdür (Akkemik, Ed., 2018). Bu seksiyondaki tek doğal türümüz J. drupacea’dır.
Sabina seksiyonu
Yapraklar gençlik çağlarında iğne yaprak biçiminde ve sürgünlere üçlü çevrel dizilidir. İleri yaşlarda iğne yapraklar pul yaprak halini alır ve sürgüne çapraz karşılıklı olarak dizilir. Dişi çiçek kozalakçıkları sürgün ucunda yer alır ve genellikle karşılıklı dizilmiş 6 puldan oluşur. Tohum taslağı sayısı 3-9 (12) tanedir ve bu tohum taslakları kozalak pullarının arasında değil önlerinde teker teker veya çoğunlukla ikili, bazen de terminal durumlu ve tektir. Kozalak pullarının birleşme izleri futbol topu dilimlerini andırır (Akkemik, Ed., 2018). Bu seksiyondaki doğal türlerimiz J. excelsa, J. foetidissima, J. phoenicea ve J. sabina’dır; ayrıca bu kitapta egzotik tür olarak ele alınan J. chinensis ve J. virginiana da bu seksiyon altında yer almaktadır.
Juniperus cinsi, Türkiye’de 7 türle temsil edilir. Türkiye’de doğal yetişen bu 7 türe ilişkin tanı anahtarı aşağıda verilmiştir:
Bitki âlemi filogenetik haritasına göre Juniperus günümüze en yakın zamanda ortaya çıkan kozalaklı cinslerinden birisidir (Rai ve ark., 2008). Ardıçların dahil olduğu Servigiller familyası ilk olarak 173 milyon yıl önce (myö) ortaya çıkmakla birlikte (Farjon, 2018) (çamgiller 155 myö), familya içerisinde ardıç cinsi çok daha geç evrimleşmiştir. Diğer taraftan, fosil odunlarına dayalı çeşitli araştırmalara göre (ör. Ruiz ve Bodnar, 2019) ardıç cinsinin ilk fosil kayıtları Arjantin’e ait olup 240 milyon yıl öncesine kadar gitmektedir. Bununla birlikte, moleküler tarihleme yöntemi ile yapılan araştırmaya göre ise (Mao ve ark., 2019), Juniperus, Cupressus ve Hesperocyparis–Callitropsis–Xanthocyparis (HCX) cinsleri (hepsi Servigiller familyasından) en yakın olarak yaklaşık 60 milyon yıl önce ortak bir atayı paylaştılar. Juniperus ve Cupressus cinslerinin ise yaklaşık 56 myö birbirlerinden ayrıldıkları önerilmektedir.
Diğer kozalaklı ağaçlardan farklı olarak ardıç türlerinde kozalak pullarının birleşmesiyle etli bir dişi kozalak evrimleşmiştir. Bu dişi kozalakların günlük kullanımda üzümsü meyve olarak adlandırıldığı da olur. Bu üreme yapıları özellikle kuşlar ve küçük memeliler tarafından tüketilirler (Phillips, 1910). Öyle ki ardıçlarda üzümsü kozalağın zamanla küçülmesi ve kuşlarca uzaklara yayılma olanaklarının artmasıyla, coğrafi engellere bağlı alopatrik türleşme (coğrafi yalıtım nedeniyle popülasyonların farklılaşmasından dolayı ayrı türlerin oluşması) artmış ve iklim değişikliğine göre hızlı değişimlere elvermiş olabilir (Farjon, 2005). Nitekim ilk ortaya çıkışından sonraki 15 milyon yıl içerisinde Juniperus yedi farklı evrimsel kola ayrılmıştır, bunlar: Caryocedrus seksiyonu, Juniperus seksiyonu ve Sabina seksiyonunun beş alt bölümüdür.
Adams (2008) tarafından oluşturulan ardıçların filogenetik ağacına göre, Caryocedrus seksiyonunda yer alan J. drupacea (andız) en eski ardıç türünü oluştururken onu dikensi yapraklı Juniperus seksiyonundaki ardıç türleri (ör. J. oxycedrus, J. communis) takip etmekte, en çok ardıç türünün yer aldığı pulsu yapraklı Sabina seksiyonu ise günümüze en yakın zamanda evrimleşen ardıç bölümünü oluşturmaktadır. Servi cinsinden ilk ayrılan tür olarak kabul edilen J. drupacea’nın en büyük ardıç kozalağına sahip olması (3-4 cm) dikkat çekicidir. Özellikle Juniperus ve Sabina bölümlerindeki türlerde ardıç kozalağının küçülerek üzümsü ve etli kozalaklara evrimleşmesinin, ardıcın kuşlar ve küçük memeliler yoluyla geniş coğrafyalara yayılmasında avantaj sağladığı düşünülmektedir (Adams, 2008).
Mao ve ark. (2019) tarafından farklı model ve veri setleri kullanılarak yapılan analizlere göre, Cupressus ve Juniperus cinslerinin ortak atası muhtemelen Asya’da (%82), daha düşük ihtimalle ise Avrupa’da (%16) yayılış göstermiştir. Genel olarak, ardıç cinsi Avrasya’da evrimleşmiş ve üç farklı büyük yayılma olayıyla Kuzey Amerika’ya ve bir seferinde de Afrika’ya dağılmıştır. Akdeniz havzasında Juniperus cinsine ait hem relikt Caryocedrus seksiyonunun (andız - J. drupacea) hem de Juniperus bölümü ve Sabina bölümünün ilksel türlerinin bulunması sebebiyle (Farjon, 2005), ardıçların kökeni olarak Akdeniz havzası akla yakın bir seçenek oluşturmaktadır (Mao ve ark., 2010). Kuzey enlemlerinin ve Tibet Platosu gibi yükseltilerin daha soğuk koşullarına uyum sağlayan ardıç türleri (J. communis, J. horizontalis ve Sabina seksiyonunun bazı türleri) daha yakın zamanlarda evrimleşen türlerdir. Ardıç cinsinin kıtalar arası göçünün rotaları ve zamanlaması ise belirsizliğini korumaktadır (Mao ve ark., 2010).
Ardıç cinsi içinde en yakın dönemde evrimleştiği kabul edilen Sabina seksiyonu en fazla tür çeşitliliğine (56) sahip seksiyondur. Diğer ardıç seksiyonlarına göre daha küçük (4-10 mm) üzümsü kozalaklara sahip olmaları, Sabina seksiyonundaki ardıçların kuşlar ve küçük memeliler tarafından daha geniş alanlara yayılmasında avantaj sağlamıştır (Adams, 2008). Miyosen Çağı’ndan (23-5 myö) başlayarak dünyanın giderek soğuması, ardıçların lehine olan kuru habitat tiplerinin alanını arttırmış ve çeşitlenmeyi desteklemiş görünmektedir (Zachos ve ark., 2001). Bunun en uç örneği, Kuzey Kutup Dairesi boyunca iyi yetişen J. communis’in bu dönemlerde evrimleşmesidir (Mao ve ark., 2010).
Açık tohumlu bitkilerin yaklaşık %65’i iki evcikli (dişi ve erkek çiçekler ayrı bireylerde) olarak kaydedilmektedir. Buna karşılık kapalı tohumlu bitkilerde iki evcikli oranı sadece %6 civarındadır (Renner, 2014). Ardıç cinsi eşey durumu açısından diğer yakın akrabası cinslere göre tamamıyla farklıdır. Servigiller familyasından Cupressus, Hesperocyparis, Callitropsis, Xanthocyparis cinslerindeki türlerin hepsi bir evcikliyken aynı familyadan ardıçların çoğunluğu iki evcikli, bir kısmı bir evcikli, bir kısmı ise bir ve iki evcikli karışık özellik gösterir (Adams, 2018). Ardıçların evrimsel olarak daha yaşlı olan Caryocedrus (J. drupacea) ve Juniperus seksiyonlarındaki türlerin hepsi iki evciklidir. Ardıçların evrimsel olarak en genç seksiyonu Sabina’da bir evcikli olma özelliği bazı türlerde yeniden ortaya çıkmıştır (Mao ve ark., 2019). İki evcikli olma durumunun kendini dölleme riskini ortadan kaldırması gibi bazı avantajları vardır (Walas ve ark., 2018). Buna karşılık yakın çevrede üreme partnerinin bulunmaması halinde ise bir evcikli bitkiler daha avantajlıdır (Charnov, 1982). Ayrıca iki evcikli bitkilerde sadece dişi bitkiler tohum ürettikleri için, bir türün sadece yarı popülasyonu tohum üretiyor durumdadır. Bu nedenle uzak mesafelere yayılım ve yeni habitatların kolonizasyonu açısından bir evcikli bitkiler daha avantajlıdır.