Fotoperiyodizm, bitki ve hayvanların gece ve gündüz uzunluğuna verdiği tepkidir. Foto “ışık” ve ‘periyot “süre” anlamına gelir. Gün uzunluğunu ölçebilme yeteneğinin altında yatan özel mekanizmalar taksonomik birimler (taksonlar) arasında farklılık gösterse de bireyler yılın zamanını günlük fotoperiyodun uzunluğunu, gün uzunluklarının artmakta mı yoksa azalmakta mı olduğunu bir şekilde belirleyebilirler. Organizmaların mevsimsel değişiklikleri önceden tahmin edebilmeleri bazı avantajlar sağlar. Böylece kendileri için çevresel koşullar en uygun olur, örneğin daha sıcak havalardan yararlanmak için ilkbahar veya yaz aylarında üreme, tozlayıcıları (polen taşıyıcıları) çekmek için yılın doğru zamanında çiçek üretme, kürk renginin avcılara karşı kamufle edilmesi veya daha sert kış koşullarından kaçınmak için göç gerçekleştirilebilir. Mevsimsel olayların çoğu, belirli bir uzunluktaki bir fotoperiyodla tetiklenir. Bu spesifik fotoperiyot uzunluğu kritik gün uzunluğu veya kritik fotoperiyod olarak adlandırılır. Kritik fotoperiyodun uzunluğu sadece türler arasında değil, aynı zamanda farklı enlemlerde aynı türler arasında da değişir.
Bitkilerde Fotoperiyodizm
Hemen hemen tüm bitkiler fotosentez yapabilir ve fotosentez bu bitkilerin hayatta kalmasının anahtarıdır. Fotosentez bitkilerin yakıt ve yapı malzemeleri olarak işlev gören şeker molekülleri üretmelerini sağlar. Bitkiler ışığa ve bazen ışığın belirli dalga boylarına karşı başka şekillerde de tepki verirler. Fotosentez ile ilgili olmayan bu tepkiler, bitkilerin çevrelerine uyum sağlamalarına ve büyümeyi optimize etmelerine olanak tanır. Bazı tohum türleri, yalnızca yeterli miktarda ışık aldıklarında (diğer başlama işaretleri ile birlikte) filizlenir. Bazı bitkiler, aldıkları ışığın kalitesine göre komşu bitkilerin gölgesinde olup olmadıklarını tespit etme yollarına sahiptir. Böylece komşularını geride bırakmak ve güneş ışığından daha fazla pay almak için yukarı doğru büyümelerini artırabilirler.
Fotoperiyodizm, gün uzunluğuna yanıt olarak fizyolojinin veya gelişimin düzenlenmesidir. Çoğu çiçekli bitki, mevsimdeki değişiklikleri (yani gündüz ve gecenin uzunluğunu) algılama ve doğru zamanda çiçek açma yeteneğine sahiptir. Bunu yapmak için “fitokrom” adı verilen fotoreseptör (ışığa duyarlı) proteinleri kullanırlar. Fitokromlarda kromofor lar bulunur. Bitkilerde ışık, kromofor adı verilen ışık emici bir pigmente bağlı bir proteinden oluşan fotoreseptör adı verilen özel moleküllerle algılanır. Kromofor ışığı emdiğinde, proteinin şeklinde bir değişikliğe neden olarak aktivitesini değiştirir ve bir sinyal yolu başlatır. Sinyal yolu, gen ekspresyonunda, büyüme veya hormon üretimindeki bir değişiklik gibi ışık işaretine bir yanıtla sonuçlanır.
Bazı bitki türleri, çiçek açmak, yani yaşam döngülerinin üreme aşamasına geçmek için belirli gündüz veya gece uzunluklarına (kritik fotoperiyoda) ihtiyaç duyar. Kritik süre farklı bitkilerde değişiklik gösterebilir. Kritik süreye bağlı olarak bitkiler aşağıdaki üç kategoriye ayrılabilir:
1-Uzun Gün Bitkileri
Uzun gün bitkileri, gün uzunluğu belirli bir eşiğin üstünde olduğunda ya da günler uzadığında çiçek açar. Bu kategoriye giren bitkiler “kısa gece bitkileri” olarak da adlandırılır. Çiçeklenme için kritik ışık süresinden daha fazlasına (genellikle 14-16 saat) ihtiyaç duyarlar. Uzun gün bitkilerinde ışık periyodu çok kritiktir. Işık periyodunun uzaması veya karanlık periyotta kısa süreli ışığa maruz kalma, bu bitkilerde çiçeklenmeyi artırır. Bir gün uzunluğunun çok kısa olduğu yerlerde genellikle uzun gün bitkileri bulunmaz. Ispanak, turp, ebegümeci, marul, nohut, çavdar, dereotu, arpa, şeker pancarı, buğday uzun gün bitkileridir.
2-Kısa Gün Bitkileri
Kısa gün bitkileri, gün uzunluğu belirli bir eşiğin altında olduğunda ya da günler kısaldığında çiçek açar. Gündüz uzun ve gece kısa olduğunda çiçek açmazlar. Bu kategoride yer alan bitkiler “uzun gece bitkileri” olarak da adlandırılır. Çiçek açmaları için kritik ışık süresinden (yaklaşık 8-10 saat) daha azına ve sürekli karanlık bir periyoda (yaklaşık 14-16 saat) ihtiyaç duyarlar. Karanlık dönem, kısa gün bitkileri için çok kritiktir ve sürekli olmalıdır. Karanlık dönem ışıkla kısa bir süre kesintiye uğrarsa bu bitkiler çiçek açmaz. Kısa gün bitkileri genellikle gün uzunluğunun çok uzun olduğu yerlerde bulunmaz. Soya fasulyesi, tütün, darı, pirinç, çilek, kenevir, patates, sütleğen, krizantem gibi bitkiler kısa gün bitkileridir.
3-Nötr Gün Bitkiler
Tüm bitkiler kısa gün veya uzun gün bitkisi değildir. Bazı bitkiler nötr gün bitkileridir. Bu bitkiler kritik süre kısıtlamasına uymazlar, çiçeklenme gün uzunluğuna bağlı değildir. Başka bir deyişle, gündüz veya gece uzunluğuna nötr olan ayrıcalıksız bitkilerdir. Domates, ayçiçeği, bezelye, gül, sarı çam gibi bitkiler nötr gün bitkileridir.
Bilim insanları bitkileri sınıflandırmak ve yerlerini belirlemek için fotoperiyodizm kavramını kullanmaktadır.
Hayvanlarda Fotoperiyodizm
Düzenli olarak meydana gelen günlük ışık (gündüz ve karanlık (gece) döngülerinin, birçok organizmanın davranışı ve metabolizması üzerinde derin bir etkisi olduğu bilinmektedir. Bu tür çevresel ışık ve karanlık ritimlerinin altında, dünyanın güneşe ve aya göre hareketleri yatmaktadır. Dünyanın kendi ekseni etrafındaki dönüşü, gece ve gündüzün birbirini izlemesine neden olur. Dünyanın ekseninin eğikliği ve güneş etrafındaki yıllık dönüşü mevsimleri oluşturur. Bir aydınlık periyodunu ve ardından bir karanlık periyodunu içeren her günlük döngüye fotoperiyot denir. Fotofaz ve skatofaz terimleri bazen sırasıyla ışık periyodunu ve karanlık periyodunu belirtmek için kullanılır. Günün uzunluğuna bağlı olarak hayvanlar davranışsal ve biyolojik değişiklikler gösterir. Gün uzunluğu onların kürk rengini, göçünü, kış uykusuna yatmasını ve ayrıca cinsel davranışlarını etkiler. Örneğin, kanarya kuşunun ötme ya da şakıma sıklığı günün uzunluğuna bağlıdır. Gün uzunluğundaki değişiklikler, muhtemelen çoğu hayvan için doğrudan bir öneme sahip olmamakla birlikte, yılın zamanının en hatasız göstergesini sağlar ve böylece bireylerin mevsim koşulları tahmin etmelerini sağlar.
Böceklerde Fotoperiyodizm Etkisi
Böceklerdeki diyapoz (kış uykusuna benzer bir durum, inaktif dönem), doğrudan fotoperiyot ile ilgilidir. Apatele rumicis’in (bir güve çeşidi) pupaları 15 saatten daha kısa fotoperiyotlarda diyapoza girer ancak 16 saatlik fotoperiyotta bu duraklamayı atlar.
Kuşlarda Fotoperiyodizm Etkisi
Kuşların gonadlarının yaz aylarında artan aydınlık ile aktif hale geldiği ve kışın daha kısa aydınlık dönemlerinde gerilediği bulunmuştur. Üreme mevsiminden sonra, bugüne kadar incelenen kuşların gonadlarının kendiliğinden gerilediği bulunmuştur. Bu, ışığın gonadal aktiviteyi indükleyemediği ve süresi gün uzunluğuna göre düzenlenen refrakter dönemdir. Kısa günler refrakter dönemin sona ermesini hızlandırır; uzun günler ise uzatır. Refrakter dönemi tamamlandıktan sonra ileri aşamalar sonbaharın ve kışın sonlarında başlar. Bu dönemde kuşlar yağlanır, göç eder ve üreme organları boyut olarak artar. Bu süreç, kuş uzun bir gün fotoperiyoduna maruz bırakılarak hızlandırılabilir. İlerleyen dönemin tamamlanması, kuşları üreme aşamasına getirir. Cyprinid balıklarında da benzer bir fotoperiyodik tepki vardır.
Memelilerde Fotoperiyodizm Etkisi
Mevsimsel fotoperiyodizm döngüleri ak kuyruklu geyik ve uçan sincap gibi birçok memelinin üreme döngülerini etkiler. Örneğin, uçan sincapta, Kuzeydoğu Amerika Birleşik Devletleri’nde ilki ilkbaharın başlarında, genellikle Nisan’da ve ikincisi yaz sonunda, genellikle Ağustos’ta olmak üzere iki yavrulama zirvesi vardır.
Bazı türler (koyun, keçi, geyik) “kısa günde üreyenler” olarak bilinir çünkü üreme mevsimleri esas olarak günler kısaldığında zamanlarda (yaz ve sonbahar) gerçekleşir.
Bazı türler ise (hamster, vizon) “uzun günde üreyenler” olarak bilinir. Bu hayvanlarda gebelik süreleri nispeten kısadır ( 1-2 ay),çiftleşme, gebelik ve emzirme ilkbaharın sonlarında ve yazın başlarında uzun günlerde meydana gelir. Hamsterlarda testisler kısa günlerde (yani kışın) küçüktür ancak uzun günlerde önemli ölçüde büyür. Hamsterlerde kritik fotoperiyodun süresi 12,5 saattir. Fotoperiyot bunun altına düştüğünde testisler boyut olarak küçülür ve sperm üretimi durur. Fotoperiyodun süresi 12,5 saatten uzun olduğunda testislerin boyutu büyür. Dişi hamsterlerin kritik gün uzunluğu benzerdir, böylece her iki cinsiyetin üreme döngüsü çakışır. Atlar da uzun gebelik sürelerine sahip olmalarına rağmen uzun günde üreyenler grubunda yer alır. Kış sonlarında veya ilkbaharda ürerler, yavruları da çoğunlukla ilkbaharda doğar.
Melatonin, pineal bez(epifiz bezi) tarafından üretilen ve gün uzunluğuyla ilgisi olan bir hormondur. Melatonin, gonad uyarıcı bir hormon olan prolaktin hormonunu bloke ederek üremeyi engeller. Prolaktinin baskılanması gonad regresyonuna (gerilemesine) neden olur. Melatonin, fotoperiyodik olarak kontrol edilen bir döngü ile üretilir. Öncülü seratonin, N-asetiltransferaz (NAT) enzimini içeren bir işlemle melatonine dönüştürülür. NAT, sabit ışık tarafından bastırılan ancak sabit karanlıkta serbest çalışan bir genliğe sahip bir döngüye sahiptir. Normalde NAT ve melatonin geceleri üretilir.
Memelilerde, fotoperiyodik bilgiler rahim içinde gelişmekte olan fetüslere bile aktarılabilir, böylece yaz veya kış fenotipi doğumdan önce gelişmeye başlayabilir. Böylece, ilkbaharda doğan fotoperiyodik kemirgenler yetişkin boyutuna kadar büyür, ergenliğe girer ve 6-8 hafta içinde üremeye başlar, sonbaharda doğan bir kardeş 4-5 ay boyunca büyümez veya ergenliğe girmez. Gün uzunluğu laboratuvarda fenotipik gelişim sırasında gen ekspresyonunu araştırmak için kesin bir çevresel faktör olarak kullanılabilir.
Fotoperiyod ve Bağışıklık Fonksiyonu
Kısa gün uzunlukları genellikle laboratuvarda birçok bağışıklık tepkisini geliştirir. Laboratuvardaki çalışma teorisine göre, kısa gün uzunluklarında artan immünolojik savunmaların, kış koşullarının gıda mevcudiyetinin azalması ve artan termoregülatuar talepler de dâhil olmak üzere stresli etkilerine karşı koymaya hizmet etmektedir.
Dünya genelinde, kaynak mevcudiyeti ve çevresel koşullar, bir yıl boyunca öngörülebilir bir şekilde değişiklik gösterir. Patojenler, gıda mevcudiyeti ve ortam sıcaklıklarının tümü mevsimsel olarak değişir. Bu nedenle, yılın farklı zamanlarında gelişen organizmaların farklı çevre koşulları yaşaması muhtemeldir. Doğum mevsiminin bağışıklık fonksiyonu üzerindeki etkilerini inceleyen çalışmalar nispeten azdır ancak insanlarda en iyi şekilde belgelenmiştir. Bağışıklık ile ilişkili hastalık durumlarındaki mevsimsel değişiklikler için epidemiyolojik verileri inceleyerek bağışıklık sistemi hakkında çıkarımlarda bulunmak mümkündür. Örneğin, sanayileşmiş ülkelerde, yaşamın erken dönemlerinde çevrenin sağlık sonuçları üzerinde derin bir etkisi vardır. Sitokin tepkileri ve astım, alerji, inflamatuar bağırsak hastalığı ve multipl skleroz dahil olmak üzere çok sayıda sağlık durumu için doğum mevsimi etkileri bildirilmiştir. Bu ilişkilerin yönü ve gücü spesifik immünolojik bileşen ve araştırılan hastalık durumu arasında değişiklik gösterse de doğum mevsimi farklılıkları hala belirgindir.
Fotoperiyod ve üreme Dışı Davranışlar
Fotoperiyodik memelilerdeki birçok mevsimsel davranış özellikle üreme ile ilişkili olsa da, gonadal steroidlerden bağımsız olarak fotoperiyod tarafından ayarlanan duyuşsal tepkiler ve saldırganlık gibi çeşitli davranış özellikleri vardır. Hepsi fotoperiyodla ayarlanan immünolojik, hormonal ve nöral faktörler, davranışsal çıktıyı değiştirmek için birleşir. Duygusal bozukluklar genellikle uyum bozucu olarak kabul edilir; bununla birlikte, etkideki fotoperiyodik değişiklikler, kışın kısa günlerinde karşılaşılan enerji darboğazları sırasında enerjiyi korumak için uyarlanabilir bir stratejiyi temsil edebilir. Ek olarak, kışın kısa günlerinde enerjinin korunması saldırganlığın fotoperiyodik modülasyonunu yönlendiren varsayılan mekanizma da olabilir. Bu özellikler sadece fotoperiyoda üreyerek yanıt veren memelilerde fotoperiyoddan etkilenmekle kalmaz aynı zamanda fotoperiyoda üremeyle yanıt vermeyen memelilerde de davranışsal tepkiler gözlenir, bunun da mevsimsel duygulanım bozuklukları ve depresyon gibi mevsimsel bir bileşene sahip insan patolojilerinin hayvan modellerini geliştirmeye etkileri vardır.
Fotoperiyod, sosyal ve duyuşsal davranış değişikliklerine ek olarak değişmiş hipokampal morfolojinin potansiyel olarak işlevsel bir sonucu olan öğrenme ve hafızayı modüle edebilir. Kemirgenlerde, tilki sincaplarında (Sciurus niger), geyik farelerinde (P. maniculatus) ve beyaz ayaklı farelerde mekânsal öğrenme ve hafızada mevsimsel farklılıklar bildirilmiştir.
Mevsimsel olarak değişken fenotipik değişikliklere ek olarak, fotoperiyod öyküsü yetişkin fenotipini de etkileyebilir. Birçok yetişkin hastalığı ve bozukluğu doğum mevsiminden etkilenir. Örneğin, insanlarda doğum mevsimi, çeşitli kanser türlerinin artmış riski, pulmoner fibroza duyarlılık, metabolik bozukluklar ve kardiyovasküler hastalığa duyarlılık dahil olmak üzere bir dizi bozukluk ve patolojiyle ilişkilendirilmiştir. Hem kuzey hem de güney yarımkürede kısa günlerde geç gebelik ve doğum, yetişkin popülâsyonda şizoaffektif bozukluk, otizm ve majör depresyon prevalansının artmasıyla ilişkilidir. Doğum mevsimi, uzun gün doğumları şizofreninin eksiklik alt tipinde bir artış ve tamamlanmış intihar riski ile ilişkili olduğundan, duyuşsal bozuklukların alt tiplerini de farklı şekilde etkileyebilir. Bu bozuklukların bazıları fotoperiyottaki erken yaşam farklılıkları ile modellenebilir.
Doğum öncesi fotoperiyod koşulları, yetişkin duygusal davranışlarını düzenleyebilir ve yetişkinlerde afektif davranışların ifadesini düzenlemek için sütten kesme sonrası fotoperiyod koşulları ile etkileşime girebilir. Yaşamın erken dönemlerinde kısa günlere maruz kalan hamsterler, yetişkinler olarak artan kaygı ve depresif tepkilere sahiptir. Ayrıca, uzun günlerde doğan hamsterların kısa günlere maruz kalması da kaygı ve depresif benzeri davranışları artırır ve doğum öncesinde kısa günlere maruz kalma, yetişkinlikte bu farklılıkları güçlendirir. Erken yaşam fotoperiyodu deneyiminin kalıcı davranışsal etkileri kemirgenlerle sınırlı değildir. İnsanlarda doğum mevsimi etkileri, hipotalamus-hipofiz-adrenal ekseni duyarlılığındaki endokrin değişiklikleri yansıtabilir. Tek kutuplu majör depresif bozukluktan mustarip bir hasta popülasyonunda, kış aylarında doğan hastalarda deksametazon baskılama testinde kortizol üretiminin baskılanamaması önemli ölçüde artmıştır.
Kaynakça:
https://millar.bio.ed.ac.uk/andrewM/Jo%20Selwood%20site/photoperiodism.htm
https://www.khanacademy.org/science/biology/plant-biology/plant-responses-to-light-cues/a/phototropism-photoperiodism
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3139743/
https://www.yenibiyoloji.com/fotoperiyodizm-uzun-kisa-ve-notr-gun-bitkileri-3467/
Yazar: Müşerref Özdaş