Populasyon Yoğunluğunu Sınırlayıcı Etkenler
Yoğunluğa bağlı sınırlayıcı bir etken olarak cins içi rekabet Rekabet, yoğunluğa bağlı sınırlayıcı etkenlerin en ehemmiyetlilerinden biridir. Düşük rmax’lu organizmaların çoğu ile yüksek I-max organizmaların kimileri için kesintisiz ve sıhhatli hayat, yiyecek, su, alan ya da ışık gibi etraf etkenlerinin kullanılmasına bağlıdır. Populasyonun her bir azası, aynı esas ihtiyaçları paylaşır. Her biri aynı ölçüde yiyecek, […]
Yoğunluğa bağlı sınırlayıcı bir etken olarak cins içi rekabet
Rekabet, yoğunluğa bağlı sınırlayıcı etkenlerin en ehemmiyetlilerinden biridir. Düşük rmax’lu organizmaların çoğu ile yüksek I-max organizmaların kimileri için kesintisiz ve sıhhatli hayat, yiyecek, su, alan ya da ışık gibi etraf etkenlerinin kullanılmasına bağlıdır. Populasyonun her bir azası, aynı esas ihtiyaçları paylaşır. Her biri aynı ölçüde yiyecek, barınak ve eşe lüzum dinler. Bir populasyonu etrafın taşıma kapasitesinin altında yakalayan predasyon gibi diğer bazı eforlar olmadıkça, böyle populasyonlardaki fertlerin kaçınılmaz olarak kaynaklar için rekabet etmeleri gerekir.
Karasal kuşlar bu rekabetin tabiatını sergilerler. Misalin, kahverengi baykuşlar, işgal ettikleri ve korundukları, iyi tanımlanmış alanlarda yaşar ve gece avlanırlar. Bu hudutlar kemiricilerden oluşan kumpaslı bir perhiz sağlamaya ve bazı senelerde üremeye ergonomiktir. Bu ateşli çabanın yapısı, Oxford Üniversitesinden H. N. Southern tarafından çalışılmıştır. İnceleyici tipik bir senede, bir habitatda 25 çiftten 8’inin yavrularını hiç beslemez iken, 9’unun yumurtladıkları yumurtaları inkube etmediklerini göstemiştir. İki çift yavrularını açlığa terkederken, kalan 6 çift vasati 3 yumurta vazgeçmiş, dolayısıyla sonunda, potansiyel 100 yavrudan yalnız 18’i tüyleri çıkıncaya kadar beslenmiştir. Senede, habitatta 11 boşluk yaratarak, vasati yalnız 11 ergin fert can verdiğinden, yaşayan gençlerin bu rakamı dahi yüksekti. Yedi yavrunun alanı hakimiyet yetkinliği bulunmadığından kısmetlerini başka yerde aramaları gerekiyordu. Sarihçe, hudutlu kaynaklar için yapılan cins içi rekabet, kahverengi baykuş popülasyonunun kararlı kalmasını sağlamıştır.
Pek çok nebatın ışık, su ve besleyiciler için rekabet etmeleri ve şayet, metabolik olarak daha maliyetli olan tohum üreteceklerse, daha da aşırısını sağlamaları gerekmektedir. Öğrenilen bir misal olarak, şayet çiçek ya da sebzeler bir bahçede birbirine çok yakın ekilirlerse, yoğun olarak biraraya bir araya gelmiş nebatlar cılız ve uzun olacak ve az çiçek verecektir. Şayet bunlar suni olarak ya da cılız fertlerin natürel vefatı ile seyrekleştirilir ise, yaşayan nebatlar güçlenir. Kaynaklar için rekabette, hayatını sürdüren nebatların tohum ya da vejetatif üremeye yarayan uzuv oluşturabilme marifetlerini hudutlar. Yer, ışık, su ve besleyiciler için, aynı tip rekabet ormanlarda da işler ve ağaç yoğunluğunu hudutlar.
Yoğunluğa bağlı sınırlayıcı bir etken olarak cinsler arası rekabet
İki cins, netlikle aynı hudutlu kaynaklar için rekabet ettiklerinde, cinslerden birinin habitat miktarında rastgele bir sistematik üstünlüğünün eninde sonunda diğer cinsin ortadan kalkmasına yol kalemtıraşı apaçıktır. Bu Gause tarafından geliştirilmiş, rekabette elenme ilkeyidir. Rastgele bir özel vaziyette, bu rekabetin kapsamı, büyük oranda mesele oluşturan kaynaklara göre rekabet eden cinslerin yoğunluğuna bağlıdır.
Bir organizmanın hayatını sürdürmek için etrafını kullanma yolları onun nişini tanımlar. Bir canlının nişi onun genetik özellikleri ile tanımlanır ve yalnızca ne yediği değil, yiyeceğini nasıl ve nerede bulduğunu; sıcaklık, soğuk, kurak, nem, güneş, gölge ve diğer abuhavasal etkenlerin hangi uç bedellerine karşı koyabileceğini ve bu etkenlerin hangi bedellerinin onun için optimum olduğunu, asalak ve predatörlerini, nasıl ve ne zaman ürediklerini de içerir. Ayrıca, gün ve sene içinde en faal olduğu zaman ehemmiyetlidir; misalin, bal arılarının nişi, çiçeklerden bal alsalar dahi, ufak bombus arılarınkinden değişiktir. Zira, bal arıları, grup olarak kışlayıp, koloni sıcaklığını tertip ettiklerinden, tek yaşayan bombus arıları üretken fertlerinin hala dormant oldukları erken ilkbaharda faal olabilirler. Yaz sonunda, bal arıları, kış süresince koloniyi donmaktan gözetecek bal stoklamak için üremeyi ertelemek gibi bir dezavantaja sahip iken, bombus arı kolonisi, üretken fertlerini dışarı yollayarak, tüm kazanımlarını fazla gelişmeye ayırabilir. Bir organizmanın varlığının her özelliği organizmanın nişinin tanımlanmasına destek eder. Bütün olarak belirleyip ölçemediğimizden dolayı niş kavramı gerçeğinde bir soyutlamadır. Bir cinsin nişini anlamanın bir yolu, muhtelif değişkenlerin kabul edilebilir hudutlarının ve optimum bedellerinin tanımlanmasıdır. Başka Bir Deyişle, belli bir tırtıl cinsi için değişken olarak beslendiği nebatların su içeriği ile başlayabilir ve geniş bir bedeller aralığında tırtılın büyüme hızına tespit etebiliriz. Aynı harekâtı, azot içeriği için yapabilir ve daha sonra iki bilgi dizisini karşılıklı dingillerde grafikte işaretleyebiliriz. Netice, organizmanın işgal edebileceği “adaptif alan”dır. Üç ebatlı bir adaptif hacim oluşturarak, üçüncü bir değişkenin tesirlerini de tanımlayabilirdik. Şayet, her biri değişik ebadı tanımlayan giderek daha fazla değişken katarak bu harekâta devam etseydik, çok ebatlı bir hipervolüm elde edecektik. Şayet incelenen cins ile alakalı her değişken için bir ebat ilave etseydik, neticede oluşacak çok ebatlı hiperhacim hipervolüm cinsin nişini temsil edecektir.
İki nişin eşliği oranında, başka bir deyişle hipervolumler daha fazla çakıştığında, her iki cins en azından bir hudutlu kaynak için yiyecek, barınak, yuva yapma yeri veya bunun gibi daha fazla rekabet edecektir.
Beraber varoluşa uygun birbiriyle çakışan niş ölçüyü hudutludur. En hudutlu kaynak için yapılan rekabet genellikle şu dört ihtimalden bir ya da ikisi ile sonuçlanır.
1. Bir cins kolay bir biçimde kendiliğinden yok olabilir. Bu genellikle, kader ya da populasyonun kritik başlangıç büyüklüğü olabilirse de, olağan koşullarda rakip cinslerden birinin üstünlüğünün neticeyidir. Rastgele bir sistematik üstünlük, yiyecek elde etme ya da yerleşme kabiliyetinde olmayı gerektirmez, reelde ikinci cins, şayet predasyona, hastalıklara, değişen etraf streslerine daha az duyarlı ise hayatını sürdüren taraf olabilir.
2. Bir cins bazı bölgelerde ve öbürü değişik civarsal şartlara sahip diğer bölgelerde üstünlüğü sağlayabilir. Neticede biri bazı yerlerde ötekiyi ise diğer yerlerde ortadan kalkar. Bunun bir neticeyi olarak simpatri kaybolur; fakat her iki cins allopatrik alanlarda varlığını sürdürür. Daha ufak bir ölçekte, her iki cins değişik mikrohabitatlarda simpatrik olarak varlıklarını sürdürebilir.
3. Bir cins olağan şartlarda üstün olabilir; ancak periyodik krizler sırasında büyük kayıplara uğrayabilir. Öyleyse, krizler üstün cinsin populasyon büyüklüğünü eksiltecek ve ikincil cinsin yok olmasını önleyecek sıklıkta olduğu sürece, rekabet yine başlayacaktır.
4. Belli bir zamanda nişteki ufak bir farklılığa bağlı olarak, seleksiyon, rekabeti eksilten kişilik farklılığı yaratacak biçimde tesir edebilir. Misalin, büyük adalarda Darwin’in ispinozlarında tohumlar için türlerarası rekabetin, gaga büyüklüğünde tesiri olmaktadır. Bu rekabet neticesinde bazı cinsler ufak, orta ya da büyük gagaya —değişik büyüklükteki tohumlar için özelleşmiş olan— sahip olma meyli gösterirken, ufak adalarda bulunan bir cins bunların arasında bir gaga büyüklüğüne sahip olma meyli göstermiştir. Öyleyse, kişilik metamorfozu ile, başlangıçta rekabet eden iki cins kendi nişlerinde büyük farklılıklar geliştirebilir.
İki terliksi hayvan cinsinin, aynı şartlarda, her ikisi de ayrı ayrı varlıklarını sürdürebilmelerine rağmen, aynı kap içinde beraber var olamadıkları görülmüştür. Bununla ilişkili sınamada, rekabetle dışlanan taraf Pcaudatum, diğer bir terliksi hayvan cinsi P bursaria ile beraber olduğunda, her ikisi de varlığını sürdürmüştür. Bunun sebebi P caudatum’ un, oksijence yoksul olan su dibinde büyüyememiş olmasıdır. Yalnızca P bursaria, dipte yaşayan alglerle simbiyotik ilişki kurup, düşük oksijen şartlarında büyüyebilmiştir.
Diğer bir sınamada, Chicago Universitesinden Thomas Park ve dostları, Tribolium türüne ait un güveleri ile çalışmışlardır. T confusum ve T castaneum aynı un kabı içinde beraber yakalandığında, cinslerden biri her zaman yok olmuştur. Rekabetin olduğu sıcaklık ve nem şartları, hangi cinsin kazanacağını büyük oranda etkilemiştir. T castaneum genellikle sıcak-nemli şartlarda kazanırken, T confusum serin-kurak şartlarda kazanmıştır. Ara şartlar dominant olduğunda neticenin hipotezi efor olmuş; ancak başlangıçta, kaba değişiğinin iki katı rakamda koyulan cins, bu rakamsal avantaj ile genellikle kazanan taraf olmuştur.
Belli bir hastalık mevcut olduğunda, etkilenmeyen cins aynı biçimde kazanır. Kader, hastalıklara dayanıklılık ve önceliğin, her biri ehemmiyetlidir. Doğa, bu deneysel habitatlar gibi monoton olmadığından, aynı mikrohabitatda olmasa da, her iki cins tabiatta varlığını sürdürebilir.
J. H. Connell’in Iskoçya kıyılarında midyelerle yaptığı çalışma, nişleri çakışan, ancak birbirinden azıcık değişik habitatlarda yaşayabilecek kadar değişik olan iki cins arasındaki rekabete, iyi bir misaldir.
Chthamalus türünün bir cinsi kıyı zonunun daha üst kısımlarını, Balanus’un bir cinsi ise zonun daha alt kısımlarını işgal eder. İki dağılım arasındaki hudut, barbarca vasati alçalma ile yükselmenin en az olduğu gelgit düzeyidir.2 Gelgitler arasındaki dağılımın kollanması, bu iki cinsin rekabetle mi yoksa, su dışında kalma oranı gibi fiziksel etkenlere verdikleri değişik tepkiyle mi ayrı yakalandıklarını açıklamayacaktır.
Cevap bulmak üzere, Connell suni olarak biri Balanus ve öbürü Chthamalus’ dan temizletilmiş bir alan oluşturmuş. Analist Chthamalus larvalarının, Balanus’un artık bulunmadığı, banalde Balanus tarafından işgal edilen zonun üst kısmında yerleşip büyüdüğünü buldu.
Karşı sınamada, Balanus larvaları, Chthamalus zonuna yerleşecek; ancak Chthamalus bulunmasa dahi varlığını sürdüremeyecekti. Sarihçe, her bir cins ötekisinden fiziksel etmenlerle sınırlanmış, kıyı zonunun bir kısmını işgal edecekti. Fakat, fiziksel etkenlerin her bir cinsin gelişimine izin verdiği ara zonda barbarca, vasati alçalma ile yükselmenin en az olduğu gelgit seviyeyi ile vasati gelgit seviyeleri arasında, rekabet her iki cinsi ayrı yakalamış, genelde Balanus, Chthamalus’u elimine etmiştir.
İki ya da daha yakın ilişkili simpatrik cinslerin, nişleri arasındaki değişikliği tespit etmek her zaman basit değildir. İlk bakışta, cinsler kararlı bir biçimde aynı nişi işgal etmiş ve dolayısıyla üzüntüye ilkesini ihlal etmiş gibi görünebilir. Fakat daha yakın bir gözlem esas değişiklikleri ortaya koyar. Princeton Üniversitesi’nden Robert MacArthur, birbirine yakın akraba, böcek yiyen ufak kuş cinslerinin beraber bulunduğu bir kommüniteyi çalışmış ve bunların beslenme özelliklerinin ehemmiyetli miktarda değişik olduğunu bulmuştur. Mersin kuşları daha ziyade ardıç ağaçlarının alt dallarında beslenirken, doru renkli göğüse sahip olanlar ağacın orta kısımlarında, Cape May kuşları ise aynı ağacın tepe kısımlarına doğru ve dalların dış tarafında besleniyorlardı. Karabataklar ve tepeli karabataklar, habitatları ve ekolojik gereksinmeleri çok eş görünen yakın ilişkili simpatrik kuş cinsleridir.
Fakat, onlarla çalışan, Oxford’dan David Lack, her ikisi de sarp kayalı klarda yuvalanıp, balıklar üzerinden beslenmesine karşın, karabatakların yamaçlardaki geniş çıkıntılarda yuvalanıp, sığ kıyılarda ve limanlarda beslendiğini, oysa diğer cinsin dar çıkıntılarda yuvalanıp, sarih denizden beslendiğini bulmuştur. Öyleyse bunların nişleri çok değişik olup, aralarındaki rekabet azdır.
Yoğunluğa bağlı sınırlayıcı bir etken olarak emigrasyon
Bazı hayvanlarda çoğalan yoğunluk, kalabalık bölgeden göç ile sonuçlanan fizyolojik ve tutum farklılıkları yaratır. Daha evvel belirtildiği gibi, böyle farklılıklar, pek çok afit türünü kollanabilir. Şartların uygun olduğu mevsimlerde, bunlar büyük oranda partenogenetik olarak üreyen, kanatsız dişilerle temsil edilirler. Fakat şartlar makûslaştığı ve rekabet yoğunlaştığında, kanatlı dişiler ortaya çıkar ve doğdukları alandan dışarıya çıkarak büyük bir rekabet avantajı kazanmak için uğraşırlar. Fakat yeni bir habitat aramanın getireceği yüksek tehlike düşünüldüğünde —uygun bir konakçı nebat— şartlar ernigrasyon hakikatleşmeden evvel tolere edilemez olmalıdır. Pek çok kemirgen de, populasyon yoğunluğu —ya da daha sıklıkla, hormon seviyesindeki farklılıklar gibi kalabalığın ikincil tesirleri— belli bir hudut bedeli aştığında, daha uygun habitatlar aramak üzere göç etmeye programlanmıştır.
Yoğunluktan kaynaklanan fizyolojik ve tutum farklılıklarına ait en iyi öğrenilen misallerden biri, bazı çekirge cinslerinde özellikle de Avrasya’da Locusta migratoria’ da görülen soliter ve muhacir aşamalardır. Muhacir düzeyin fertleri, soliter düzeyin fertlerinden daha uzun kanatlara, daha yüksek yağ içeriğine, daha düşük su içeriğine ve daha koyu renge sahip olup, yürümeye, uçmaya ve toplu halde bulunmaya daha isteklidirler. Soliter aşama, düşük yoğunluklu populasyonların, muhacir aşama, yüksek yoğunluklu populasyonları n karakteristiğidir.
Populasyonun yoğunluğu yükseldikçe, muhacir düzeye büyüyen fertlerin oranı da çoğalır; diğer çekirgelerin görüntü ve kokusunun bu büyüme aşamasının başlamasında ehemmiyetli rol oynadığı görülmektedir. Muhacir aşama fertlerinin rakamı yeterince çoğaldığında, çok rakamdaki fertten oluşan sürüler, yollarının üzerindeki nebat örtüsünü harcayarak ve kültür nebatlarını tamamen yok ederek kalabalık alandan göçerler.
Yoğunluğa bağlı sınırlayıcı bir etken olarak mutualizm
Av yoğunluğunun predatör yoğunluğunu ya da predatörün av yoğunluğunu nasıl sınırladığını görmüştük. Dolayısıyla, rekabet eden iki cinsin ya da asalakları ve konakçılarının nisbi rakamları da birbiriyle iletişimlidir. Fakat, iki cins arasında, antagonistik roller oynama yerine, her ikisine de fayda sağlayan, yoğunluğa bağımlı ilişkiler de vardır. Böyle mutualizme en göze çarpan misallerden biri, ilk defa takribî 1870’de Thomas Belt tarafından keşfedilen bir hadise olan, belli karıncalarla içinde yaşadıkları akasya ağaçları arasındaki ince ilişkidir. İlk bakışta, bu karınca cinslerinin konakçılarını sömürdükleri görülür. Bunlar yalnızca ağacın nektar ve yapraklarını kullanmakla kalmayıp, yuvalarını yapmak için gövde ve sapları da oyarlar. Oysa, daha yakından bakıldığında bu akasyanın, karıncaları barındırmak için özel uyarlamalar geliştirdiği görülür. Karıncalar tarafından işgal edilmemiş akasya cinsleri ile mukayese etildiğinde, dikenleri daha büyük ve oyuk olup, ağaçların olağan yapraklarından çok değişik ve çok besleyici olan “Beltian yapıları” sınan özelleşmiş yapıları vardır.
Normal “işgal edilmiş” akasyalar ile, karıncaların uzaklaştırıldığı akasyalar arasında karşılaştırmalar, karıncaların, gerçeğinde ağaçların varlıklarını sürdürmeleri için zorunlu olduklarını ortaya koyar. Karıncalar, akasyaları nebat yiyen böceklerden nisbeten gözetir, yayılan memelilere saldırmak ve koymak için biraraya bir araya gelirler. Ayrıca sarılıcı nebatların hasar vermelerini önler ve konakçılarına gölge yapan komşu ağaçların yapraklarını döker. Akasya da, beslediği ve gözettiği karınca cinsleri için denk ehemmiyettedir. Predatör-av sistemlerinde vetürler arası rekabetteki gibi her birinin yoğunluğu değişiğinin yoğunluğunu etkilemelidir; ancak bu misalde, daha büyük yoğunluk, genç bir ağaç bulabilme ve faydalı bir kraliçe tarafından koloni oluşturma ihtimalini çoğaldırmakla, her ikisi üzerinde de pozitif bir tesire sahip olacaktır. Pek çok çiçekli nebatın ve balarılarının birbirine bağımlı oluşu gibi, diğer mutualizm misalleri de tabiatta yaygındır.
Yoğunluğa bağlı sınırlayıcı etkenlerin fizyolojik esası
Araştırmış olduğumuz yoğunluğa bağlı etkenlerin belli fizyolojik esasları vardır: misalin emigrasyon, manevi hormonal sinyallerle başlatılabilirken, cinsler arası rekabet neticeyi, civara fizyolojik uyarlamalarda minik farklılıklar olabilir. Kaynaklar için, fazla yoğunluğun getirdiği şiddetli cins içi rekabet, populasyondaki fertlerin çoğunu, gereksinmelerinden daha az yiyecek ve su ile ya da, rekabet için zorunlu operasyonlar dolayısıyla cılız vazgeçebilir. Beraber bulunduklarında, predatör ve hastalık yapıcı casusların, daha basit gözüne çarptıklarından, fertler böyle fizyolojik streslerin neticeyi olarak daha da duyarlı olurlar. Gerçekten, memeli cinsleri ile yapılan sınamalarda populasyon yoğunluğu çoğaldığında, populasyon azalarının hem tahrik edici tepkiler, hem de antikor oluşturarak bariz bunalım gösterdikleri belirtilmiştir. Neticede enfeksiyonlara ve parazitizme karşı mukavemet kaybı alana
gelmiştir.
Çoğalan populasyon” yoğunluğunun tesirleri, fareler ile muhtelif laboratuvar sınamalarında kollanmış, adrenal korteks hipertrofisi ve timüs yozlaşmayı görülmüştür. Somatik büyüme baskılanmış, eşeysel olgunlaşma gecikmiş ya da çok yüksek yoğunluklarda tamamen yasaklanmış, ergin sıçanların üremesi zayıflamıştır. Faize üzerindeki tesirler, erkeklerde spermatogenez’de gecikme, estrous döngülerin uzaması, hamilelik oranında eksilme ve beceriksiz süt salgılamayı içerir.
Ceninlerde çoğalan mortalite delilleri de vardır. O zaman, fertlerin faize oranlarını değiştiren endokrin geri besleme mekanizmasının tesirli olduğu görülmektedir. Muhtemelen, yoğunluk yükselip saldırgan tavırlar çoğaldıkça, endokrin bozuklukları çoğalır ve faize oranı düşer, bunun aksine yoğunluk ve saldırganlık eksildikçe, faize oranı yükselir. Böyle bir karışık sistemin varlığı, belki de yavrularının yaşamda kalma kaderleri düşük olduğunda, dişileri gebelik, doğum ve süt vermenin fiziksel baskısından gözeterek, bir biçimde fertlere verimli olmasındandır. Şüphesiz, tabiatta, hayvanlar, şiddetli fizyolojik hasar ortaya çıkmadan evvel, yoğunluğu eksiltmek üzere adımlar atarlar.