Sitokininler
Doku kültürü tekniği, yani laboratuvarda steril besi ortamında hücrelerin ya da doku parçalarının yetiştirilmesi, hem bitkilerin hem de hayvanların gelişim biyolojisi ile ilgili araştırmaları büyük ölçüde kolaylaştırmıştır. Bu teknik sayesinde, Wisconsin Üniversitesi’nden Folke Skoog, Carlos O. Miller ve arkadaşları 1950’lerde yeni bir hormon grubu keşfetmişlerdir.
Bu botanikçiler, doku kültürü ortamında tütün bitkilerinin parankima dokularını büyütme yöntemleri geliştirmişlerdir. Bu hücreler kallus olarak adlandırılan ve tümöre benzeyen bir doku kütlesi oluşturmuşlardır. Büyümeye katılan hücreler sıklıkla çok büyük boyutlara ulaşmışlardır. Bununla birlikte, bazen çekirdek bölünse bile, yeni hücre çeperleri oluşmadığından, bu hücreler tam bir hücre bölünmesi göstermemişlerdir. Skoog ve arkadaşları, çöktürülmüş, DNA’dan yapılmış özütlerin, bu hücreler tamamen gelişmiş bir kofula sahip olsalar bile, kallustaki hücrelerin bölünmelerini sağladığını bulmuşlardır. Bu, onların, normal meristematik hücrelere az benzerlik gösteren olgun farklılaşmış hücreler olduklarını gösterir. Uyarının oluşmasından sorumlu bileşik izole edildikten sonra bu maddenin nükleik asitlerin bir parçalanma ürünü olduğu ve laboratuvarda kolaylıkla üretilebildiği anlaşılmıştır.
Skoog ve arkadaşları tarafından izole edilen madde, doğal oluşan bir madde değildi; ancak 1964’te Yeni Zelanda’da D.S. Letham ve arkadaşları Zeatin olarak adlandırılan bir bileşiği mısır tohumlarından izole etmişlerdir. Bu madde sitokininler olarak bilinen ve hücre bölünmesini arttırıcı bir dizi hormonun doğal olarak en aktif bir üyesidir.
Doku kültüründe bir kallus üzerinde sitokininin etkisi, oksinlerin varlığına bağlıdır. Gerçekten, sitokininin oksine oranı yeni hücrelerin farklılaşmasının belirlenmesinde çok büyük öneme sahiptir. Oksin sitokininden fazla olduğunda kök büyümesi başlar; oran sitokinin lehine dönüştüğünde ise gövdeler ve yapraklar oluşur.
Sitokinin ana kaynağının kökler olmasına karşın oksin esas olarak meristemler tarafından oluşturulduğundan, bu ilişki, bitkinin bu iki önemli dokuya dengeli bir biçimde sahip olabilmesi açısından yardımcı olur. Büyümekte olan bir gövdede bu iki hormonun oranındaki değişiklik olasılıkla apikal dominansinin yerini belirler. Her iki hormon da hücre büyümesini etkiler; ancak sitokinin hücre bölünmesini arttırmasına karşın, oksin esas olarak uzamayı teşvik eder. Bu tip bir hormonal ilişki, omurgalılar için de geçerlidir.
Diğer çok sayıdaki işlevleri arasında, sitokininler:
(1) Protoplastit lerin işlevsel kloroplastlara dönüşümünü teşvik ederler;
(2) Bazı türlerde meyve gelişimini ilerletirler
(3) Protein ve nükleik asit sentezinin sürmesini sağlayarak ve zar bütünlüğünün korunmasına yardım ederek özellikle yapraklarda senesensin (yaşlanma) geciktirilmesine yardım ederler.
Bu liste ve öksin ile giberellinle ilgili tartışmalar başlıca tüm bitki hormonlarının, bitki büyüme ve gelişmesinin tüm yönlerinde bir şekilde yer aldığını göstermektedir.
Engelleyiciler
Oksinler, gibberelinler ve sitokininlerinkinin tam tersi etkilere sahip olan büyüme engelleyicileri hakkında nispeten az şey bilinmektedir. Bazıları izole edilmiş ve tanımlanmış ise de, diğer pek çoğunun varlığına basitçe değinilmiştir.
Dormansinin sürdürülmesinde engelleyicilerin rolü özel ilgi çekmiştir. Engelleyiciler, sonbaharda bazı tomurcukların ve tohumların etkinliklerini durdurarak tomurcukların ve tohumların ölme risklerinin bulunduğu mevsimde ortaya çıkabilecek olan birkaç günlük sıcak bir dönemde, onların büyümeye başlamalarını önlerler. Zamanla göreceli olarak parçalanma ve uzun süre soğuğa maruz kalma ya da suyun süzücü etkisi engelleyicilerin parçalanmasına neden olur.
Engelleyicilerin parçalanmasıyla sonucu dormansi kırılır ve böylece tomurcuklar ve tohumlar bir sonraki büyüme mevsiminde aktifleşebilirler.
Buna ek olarak, engelleyicileri engelleyen ve dormansinin kırılmasına yardımcı olan başka bir hormonun (çoğunlukla gibberellin) miktarında artış meydana gelebilir. Tohumların çimlenmeden önce, engelleyicilerin suyla yıkanmasına duyulan gereksinim bazı çöl bitkilerinde önemli bir evrimsel uyum oluşturur. Yere düşen tohumlar, yalnızca uzun süren şiddetli yağmurlardan sonra çimlenirler. Çöl yaşamına uyum sağlamamış tohumların çimlenmesine yetecek kadar nem sağlayan hafif yağmurlar, çöle uyum sağlamış tohumlarda çimlenmenin başlamasına yetecek oranda engelleyicilerin yıkanmasını sağlayamaz. Bu nedenle kısa bir süre sonra oluşan kurak koşullarda, ölmeleri kaçınılmaz olan narin yapılı genç bitkiler gelişemezler. Bilinen en önemli engelleyici absisik asit hormonudur. Bu hormon yalnızca tomurcuklarda ve tohumlarda dormansiyi teşvik etmekle kalmayıp, aktif olarak büyüyen sürgünlere uygulandığında, bitkiyi kış yaşamına hazırlayan bir dizi diğer karmaşık ilişkiyi (hücre bölünmesinde azalma, yeşil yapraklar yerine koruyucu pulların oluşması, su geçirmeyen maddelerin biriktirilmesi vb.) de teşvik eder. Absisik asit, yaprak absisyonunu yalnızca birkaç türde teşvik eder. Bu hormon, esas olarak, su stresi ile ilgili bir dizi genin beliriminde bir sinyal olarak iş görmesinin yanında, doğrudan kısa süreli bazı etkilere de sahiptir; örneğin, havanın yaprak içine girmesini ve orada dolaşımını sağlayan stomaların kontrolünde rolü vardır. Bitki çok su kaybetmeye başladığınca stoma bekçi hücreleri kapanırlar. Bu mesajı götürerek stomaların kapanmasını başlatan absisik asittir.
Kaynakça:
https://www.sciencedirect.com
Yazar: Taner Tunç