Yaşam, hem ürünleri ile birlikte özenle katalizlenen çeşitli biyokimyasal tepkimelerine hem de hücre ve organellerin özel anatomisine bağlıdır. Yapısallığı ve işlevselliği arasındaki bu çok yakın ilişki, başka hiçbir yerde, fotosentezden sorumlu olan özelleşmiş dokularda olduğundan daha belirgin değildir.
Fotosentez bitkinin tüm yeşil kısımlarında meydana gelebilir, ancak bitkilerin çoğunda, en fazla ışık gören yeşil dokuya sahip olmaları nedeniyle yapraklar başlıca fotosentez organlarıdır. Dikotil yapraklarının çoğu bir sap ya da petiol ve yassılaşmış bir ayadan oluşur. Ayrıca, bazı yapraklarda petiollerin tabanından stipül olarak isimlendirilen küçük uzantılar çıkar. Ancak bazı yapraklarda, özellikle de monokotillerinkinde (çimsi bitkiler) petiol bulunmaz. Bunlarda ayanın taban kısmı doğrudan gövdeye bağlanır. Yaprak ayaları geniş ve düz olup, karmaşık bir damar sistemi içerirler. Ayanın düz olması, yaprağın, hacmine göre çok geniş bir alanının ışık görmesini sağlar.
Mikroskopta, bir yaprağın enine kesitini incelediğimizde, dış yüzeylerin, genellikle, yalnızca bir, bazen de iki ya da ikiden fazla hücre kalınlığındaki epidermis tabakasından oluştuğu görülür. Mumsu bir tabaka olan kutikula genellikle hem üst hem de alt epidermisin dış yüzeyini örter; ancak kutikula genel olarak üst yüzeyde daha kalındır. Epidermisin ana işlevi, daha içteki yaprak dokularında aşırı su kaybını önlemek ve yaprağı mantar enfeksiyonun ile mekanik zararlardan korumaktır. Epidermis hücrelerinin çoğu kloroplast içermezler.
Üst ve alt epidermis arasındaki bölgenin tamamı, yaprağın mezofil kısmını oluşturur. Mezofil, yaygın olarak (fakat her zaman değil), birbirinden büyük ayrıcalık gösteren, üstte dikey olarak sıralanmış silindirik hücrelerden oluşan palizat mezofili, altta ise düzensiz şekilli hücrelerin oluşturduğu sünger mezofili olmak üzere ikiye ayrılır. Mezofilin bu her iki farklı kısmındaki hücreler çok gevşek paketler oluştururlar ve aralarında pek çok hücrelerarası boşluk bulunur. Birbirleriyle bağlantılı olan bu boşluklar yaprağı çevreleyen atmosferle epidermisteki stoma ismi verilen açıklıklar aracılığıyla bağlantı kurarlar.
Stoma açıklıklarının büyüklüğü, bekçi hücreleri olarak isimlendirilen ve değişime uğramış bir çift epidermis hücresi tarafından belirlenir. Petiolden yaprak ayasının içine doğru belirgin bir damar sistemi (iletim demetleri olarak da isimlendirilir) yayılır. Aya için yapısal bir iskelet oluşturan damarlar, bitkinin diğer kısımlarındaki taşıma sistemiyle bağlantılı olması nedeniyle taşıma sistemleri olarak da iş görürler. Her damar, ksilem ve flöem olmak üzere iletim dokusunun her iki sistemine ait hücreleri içerir; bunların her biri, genellikle, bir demet kını tarafından kuşatılır. Demet kını, aralarında çok az boşluk bulunan ve birbirleri ile çok sıkı paketler oluşturan hücrelerden oluşmuştur. Çoğu durumlarda damarlanma, mezofil hücresi bir damarcığın çok uzağında kalmayacak şekilde oluşur; bir çalışmada, yaprak ayasında santimetre kareye düşen damarların toplam uzunluğunun 102 cm olduğu bulunmuştur.
Daha 1940’te, Alman bitki anatomistleri bol ışıklı, sıcak, ancak özellikle de kserik (kurak) habitatlarda yaşayan tropik kökenli bazı bitkilerin yaprak anatomilerinin ılıman kuşağa özgü bitkilerde genellikle bulunmayan bir dizi özellik gösterdiklerini bulmuşlardır. Daha önce kaydedilmemiş olan bu karmaşık özellikler Kranz anatomisi olarak isimlendirilmiştir. Almancada “çelenk” anlamına gelen kranz, fotosentetik hücrelerin, bu bitkilerin yaprak damarlarının çevresinde halka şeklinde düzenlenişini belirtir. Kranz anatomili bitkilerdeki bu demet kını hücreleri (kısaca göreceğimiz nedenlerden ötürü, C4 bitkileri olarak da isimlendirilirler) çok sayıda kloroplast içermelerine karşılık, diğer bitkilerinkiler (C3 bitkileri) genellikle kloroplast içermezler. Kranz anatomisi gösteren bitkilerde palizat tabakasına karşılık gelen mezofil hücreleri demet kınlarının tam dışında, damarların çevresinde halka şeklinde düzenlenmiş demetler oluştururlar. Bu mezofil hücrelerinin çok sayıda kloroplast içermelerine karşın, halkaların dışındaki sünger mezofili hücrelerinde kloroplastlann sayısı azdır; hatta, bazen bunlar hiç kloroplast içermezler. Genellikle, Kranz bitkilerinde demet kını hücreleri ve mezofil hücrelerinin kloroplastları , bazı yönlerden ayrıcalık gösterirler. Demet kını hücrelerinde kloroplastlar daha büyük olup, ışıkta büyük miktarlarda nişasta biriktirirler. Ayrıca az sayıda grana bulunur ve bunlar gelişimi zayıflatır; mezofil hücrelerinde ise kloroplastlar daha küçük olup genellikle ışıkta çok fazla nişasta biriktirmezler. Grana sayısı daha fazla ve daha büyüktür.
1904 ve 1965 arasında kranz anatomisinin işlevsel önemi, genellikle, ya kurak koşullarda suyun korunmasının arttırılmasına ya da fotosentez ürünlerinin sentez bölgesinden çok hızlı bir şekilde taşınmasına dayandırılmıştır. Kranz anatomisinin bu iki işlevin her ikisini de gerçekleştirebilmesine karşılık, 1960’ların sonlarında ve 1970’lerin başlarında yapılan araştırmalar bu anatomik özelliğin, aynı zamanda, bitkilerin yüksek sıcaklık, şiddetli ışık, düşük nem, düşük CO2 ve yüksek 02 konsantrasyonlarında fotosentez yapabilme yetkinliğini artırıcı özel biyokimyasal uyumlarla da ilişkisi olduğunu düşündürmüştür. Sözü edilen koşullar, CO2 fiksasyonunu tümüyle Kalvin döngüsüyle gerçekleştiren bitkiler için optimum olmaktan çok uzaktır.
Bir yaprak, genellikle, bazen kaidesinde stipülü olan bir aya ve bir petiolden oluşur. Damarlar petiolden kenarlara doğru yayılırlar. Ana damarlar orta damarlardan ardışık olarak (pinnat damarlanma) çıkabilir ya da bunların tümü ayanın kaidesinden çıkabilir (palmat damarlanma) ya da tümü paralel olabilir. Aya, basit ya da bileşik olabilir. Yani, pinnat ya da palmat olarak düzenlenmiş yaprakçıklara bölünmüştür.
Paralel damarlı yapraklar (sol alt), fideleri yalnızca bir “tohum yaprağı”na ya da kotiledona sahip olan monokotil bitki grubuna ait bir özelliktir; örneğin, çimler, tahıllar ve soğanlı bitkiler bu gruptandır.
Kaynakça:
Khan Academy
Yazar: Taner Tunç