Politen / Dev Kromozomlar
Politen kromozomlar, bazı canlıların hücrelerinde bulunan dev kromozomlardır. DNA ikileşmesinden sonra kromatitlerin ayrılmaması ve her ikileşme sonucu bir arada kalmalarıyla ortaya çıkarlar.
Politen kromozomlar, bazı böcek larvalarının çeşitli dokularında (tükürük bezi, orta bağırsak, rektum ve malpighi salgı tüpleri gibi) protozoanlar ile bitkilerin bazı türlerinde bulunurlar.
Politen kromozomlar, 1881'de E.G. Balbiani tarafından ilk kez gözlemlenmişlerdir. Bu kromozomların en önemli özelliği interfaz evresindeki hücrelerin çekirdeğinde görülmeleridir.
Işık mikroskobu altında incelenen politen kromozomlar doğrusal olarak dizilen bir dizi bant ve ara bantlardan oluşmaktadırlar. Bireysel bantlar bazen "kromomer" olarak adlandırılır. Bu, kromozom boyunca lateral yoğunlaşma maddelerini tanımlayan bir terimdir. Her politen kromzom yaklaşık 200-600 µm uzunluğundadır.
Politen kromozomlarında RNA yazılımının yoğun olduğu bölgelerde DNA yapısının gevşemesiyle ortaya çıkan kabarıklıklar Balbiani halkası olarak adlandırılır.
Endoreduplikasyon, çekirdekteki genomun hücre bölünmesi olmadan kendini iki katına çıkarması olarak tanımlanmıştır. Kromozomal endoreduplikasyon ise canlıda dev kromozomlar olarak adlandırılan büyük bir kromozom kitlesi olarak görülen yapıların oluşması ile sonuçlanır. Özellikle Drosophila melanogaster (meyve sineği) model organizmasında gözlenen bu kromozomlarda nispeten kabarmış olan bölgeler puf olarak isimlendirilir ve bu bölgelerde kromozomların diğer bölümlerinde olduğundan daha fazla RNA sentezi görülmektedir. Politen kromozomlar devasa interfaz kromozomlarıdır ve bu nedenle puflaşma modeli, interfaz kromozomlarında gen aktivitesinin bir göstergesi olarak kabul edilmektedir.
Puflaşma, organizmanın gelişim safhalarına ve organizmaya göre değişiklik göstermekle birlikte çevresel koşullardan da etkilenmektedir. Meyve sineğinde larval aşamada tükürük bezi hücrelerinde hücre bölünmesi olmadan sürekli DNA replikasyonu gözlenir. Hücreler bölünmez ancak hücre büyüklüğü artar ve tükürük salgısı için gerekli olan genlerin sayıları arttırılır. Böylece kısa zamanda çok fazla tükürük salgısı üretilmesi mümkün hale gelir. Daha sonra pupa aşamasına geçildiğinde ise bu dokuların kaybolduğu belirlenmiştir.
Steroid hormon olan ekdizon hormonunun Drosophila melanogaster’de larval tükrük bezlerinin politen kromozomlarında, puflaşmaya yol açtığı ve metamorfozun başlamasını düzenlediği düşünülmektedir. Çoğu larval doku pupal gelişim esnasında yıkılır ve imaginal progenitör hücrelerin bir araya gelmesiyle oluşan imaginal disklerin büyümesi ve farklılaşmasıyla sürünen larvadan hareketli ve üreyebilen ergin sinekler oluşur.
Drosophila melanogaster’in normal larval gelişimi sırasında oluşan puflara gelişimsel puflar denir. İnsektisit ve çinko klorür uygulamaları ile gelişimsel pufların büyük çoğunluğunun geri çekildiği bildirilmiştir ve bu çekilme, normal gelişim sürecinde bir aksama olarak değerlendirilebilir. Ayrıca puf bölgelerinin insektisit toksisitesine karşı geliştirilen proteinlerin dizilerini içerdiği düşünülmektedir.
Sodyum arsenit ve krom (III) klorür gibi maddeler de D. melanogaster’in politen kromozomlarında ektopik uzantı, homolog kromozom kolları üzerinde bölgesel daralmalar, parça kaybı, hairpin yapısı, tam kırılma veya yarı kırılmalar olmak üzere çok sayıda ve çeşitte kromozomal anomaliye neden olmaktadır. Meydana gelen anomalilerin ise politen kromozomlarda bulunan pufları ve onların aktivitelerini değiştirebileceği düşünülmektedir. Bu maddelerin Drosophila melanogaster'de hücre döngüsü, programsız DNA sentezi ve DNA onarımı da dahil olmak üzere birçok önemli hücresel süreçte değişikliklere sebep olduğu bilinmektedir ve ayrıca bu bileşiklerin bakterilerden insana kadar birçok organizmada mutajenik etki gösterdikleri bildirilmiştir.
Ek olarak Spt4, Spt5 ve Spt6 proteinleri, D. melanogaster’de politen kromozomlarında lokalize olmaktadır ve bu proteinlerin aktif transkripsiyonla ilişkili oldukları ve elongasyonu sağladıkları bildirilmiştir. Bu proteinler maya, memeli ve D. melanogaster’de ortak özellikler göstermektedir. Ayrıca Spt5’in RNA Polimeraz II ile ve Spt6’nın da histonlarla karşılıklı etkileşimde olduğu bildirilmiştir.
Politen kromozomlar puf oluşumu sayesinde interfaz nükleusundaki gen aktivitesinin, sitogenetik metodlarla gözlenebildiği önemli bir modeldir. Herhangi bir maddenin interfaz kromozomlarına etkisini inceleme fırsatının yanı sıra bu dev kromozom yapıları, genomun ve kromozomların genetik organizasyonunu ve analizini daha iyi anlayabilmemiz için oldukça kullanışlı bir materyal olarak karşımıza çıkmaktadır.
Derleyen: Saliha Hızlıok
Kaynakça:
KARATAŞ, A., & BAHÇECİ, Z. Sodyum arsenit ve krom (III) klorürün Drosophila melanogaster’in politen kromozomlarına etkisi. Erciyes Üniversitesi Fen Bilimleri Enstitüsü Fen Bilimleri Dergisi, 27(4), 317-324.
Karataş A., Bahçeci Z., Sodyum arsenit ve krom (III) klorürün Drosophila melanogaster ’ in ergin bireylerinin morfolojisi üzerine etkileri. C.Ü. Fen-Edebiyat Fakültesi Fen Bilimleri Dergisi, 31(2) (2010) 1.
Türkel, S. (2020). Özelleşmiş Kromozomal Yapılar/Politen Kromozomlar. Kromozom Yapı ve Fonksiyonları Ders Notları, Bursa.
Schwartz, Y. B., Ioudinkova, E. S., Demakov, S. A., Razin, S. V., & Zhimulev, I. F. (1999). Interbands of Drosophila melanogaster polytene chromosomes contain matrix association regions. Journal of cellular biochemistry, 72(3), 368-372.
https://tr.wikipedia.org/wiki/Politen_kromozom
https://docplayer.biz.tr/69143165-Dna-dan-kromozomlara.html