Bu makale türleşmenin, soy tükenmesinin ve dağılımın (dispersal) bölgesel toplulukların oluşumunda oynadığı rolü inceleyerek tropikal biyoçeşitlilik çalışmasındaki ana konuları ele alır.
Tropik ekosistemlerin eşsiz çeşitliliği, 18 ve 19. yüzyıllardaki ilk keşif yolculuklarından beri doğa bilimcilerin dikkatini çekmiştir. Temel soru ise, o zaman da şimdiki gibi “Neden bu kadar fazla tür var?” olmuştur. Etkili bir görüş, topluluk seviyesindeki türlerin zenginliğini ekolojik birlikte varoluş mekanizmaları açısından açıklamaya çalışmıştır (Gause 1934, Hutchinson 1957). Ana düşünce, her türün kendine özgü bir ekolojik nişi ele geçirdiği ve ekosistemde belli bir işlevsel rolü üstlendiğidir (Darwin 1859). Bu görüşe göre tür zenginliği, doğal seçilimin rekabeti azaltan veya adaptif türleşmeyi arttıran etkilerinden kaynaklanmaktadır.
Bir başka görüş ise türlerin çeşitliliğinin tarihsel veya filogenetik yönlerine vurgu yapar (Whittaker 1972). Örneğin "tür havuzu" hipotezi, yerel çeşitliliği o bölgedeki toplulukları oluşturan üyeleri sağlayan bölgesel ya da küresel tür havuzunun büyüklüğüne (tür zenginliğine) göre açıklar (Taylor et al. 1990). Makroevrimsel bir perspektiften bakıldığında, coğrafi bir bölge içindeki net çeşitlenme oranları türleşme, soy tükenmesi ve göçün farklılık gösteren oranlarından kaynaklanır (Rosensweig 1995, Stanley 1998, Jablonski 2000). Her ne kadar bu süreçlerin mekanizmaları çoğu biyota için tamamen anlaşılmamış olsa da, en az bir buçuk yüz yıldır biliyoruz ki evrimsel çeşitlenme hem konum hem de zaman içinde gerçekleşir. Bu yüzden biyoçeşitlilik, biyocoğrafya ve paleontoloji yakından ilişkili konulardır.
İstisnai Amazonya
Amazonya, dünya çapında sucul tür zenginliğiyle ilgili bütün ana nitelikleri sergiler (Albert & Reis 2011). 7 milyon km2den fazla yer kaplayan, gezegendeki en büyük birbirine bağlı akarsu sistemidir. Amazon Nehri, tek başına, dünyanın akan tatlısuyunun altıda birini taşır. Ekvator’un iki tarafını kucaklayan tropikal konumu, yüksek derecede güneş radyasyonu ve yağış demektir ve bölge büyük oranda nemli, alçak yağmur ormanları ile kaplıdır. Bu nedenle, tamamıyla ekolojik bir perspektiften bakıldığında Amazonya, bugün var olduğu haliyle, balıklardaki çeşitlilik açısından mükemmel bir ortam gibi görünmektedir.
Fakat tür zengini olan Amazonya ihtiyofaunası (balık faunası) çok eskidir ve modern Amazon Havzası'nın jeolojik koşulları altında oluşmamıştır (Lundberg et al. 2010). Kesin fosil deliller, birçok fenotipin ve soy hattının erken neojen ve paleojen döneme (16-65 milyon yıl önce; myö), yani Amazon Nehri yatağının günümüzdeki halini almasından çok öncesine dayandığını göstermektedir. Örneğin Amazon Nehri şu anki doğuya akan rotasını sadece yaklaşık 11 myö sonrasında edinmiştir, bu tarihin öncesinde batıya ve kuzeye doğru Karayiplere akmaktaydı (Figueiredo et al. 2009).
Buna ek olarak, tür seviyesindeki filogenetik ve biyocoğrafi çalışmalardan elde edilen veriler, bize Amazon ihtiyofaunasının on milyonlarca yıl boyunca özellikle allopatrik türleşme yoluyla ve tropik Güney Amerika’nın çoğu alanını kapsayan bir sahada sürekli arttığını göstermektedir (Albert & Reis 2011). Bir başka deyişle, birkaç iyi bilinen yalıtılmış faunanın (Galapagos ispinozları, Hawai sirke sinekleri, Afrika rift vadisi göllerindeki çikletler) aksine, tür zengini Amazonya ihtiyofaunası son adaptif radyasyonun sonucu değildir.
Vikaryans ve Jeolojik Dağılım (Geodispersal)
Bölgelerin jeolojik tarihi, yerleşik biyotalarının evrimiyle sıkı sıkıya bağlıdır. Tatlısu organizmalarının yaşadığı bölgeler, erozyonal hidrodinamiğin etkisiyle zaman zaman ayrılıp tekrar birleşen su bölümü çizgileri tarafından doğal olarak ayrılmış drenaj havzalarına bölünürler. Amazon Havzası gibi irtifa değişiminin çok az olduğu (düz) bir bölgede, suyolları, jeolojik zamanla birlikte yüksek derecede ağsı bir geçmişe sahiptir.
Akarsu kapması (stream capture), tatlısu organizmalarının evrimini ve yayılımını etkileyen önemli bir coğrafi etkendir. Akarsu kapması, bir nehir drenajının yukarı yöndeki kısmının komşu bir havzanın aşağı yöndeki kısmına yönelmesiyle oluşur. Bu durum, jeofiziksel kabarma (veya çökme), heyelan sonucu oluşan doğal baraj ya da komşu havzaların arasındaki su bölümü çizgilerinin geriye doğru veya yanal erozyonları nedeniyle meydana gelebilir.
Biyocoğrafi bir bakış açısından bakıldığında, akarsu kapması neredeyse her zaman hem vikaryans hem de jeolojik dağılımı içerir Görsel 1). Vikaryans, dağılım ve gen akışına karşı coğrafi bir engelin oluşmasıdır. Ayrıca popülasyonları konumsal olarak ayırır ve yeni türlerin oluşmasına yol açabilir (yani allopatrik türleşme; Görsel 2). Bu, seçilim ve ekolojinin yeni tür soy hatlarının oluşumunda mutlaka yer aldığı parapatrik ve simpatrik modellerle tezatlık içerir. Jeolojik dağılım (geodispersal), bu gibi bariyerlerin erozyonudur (örneğin önceden ayrık olan bölgelerin arasında kapıların, koridorların veya köprülerin oluşumu). Jeolojik dağılımın iyi bilinen bir örneği ise; Orta ve Güney Amerika’yı bağlayan ve Büyük Amerika Biyotik Değişimi’ne yol açan Panama Kıstağı’nın 3 myö civarındaki Pliyosen-Kuvaterner yükselişi idi.
Her ne kadar coğrafi bariyerlerin erozyonu organizmaların dağılımına olanak sağlayabilse de coğrafi bir alanın jeolojik dağılıma uğraması, organizmaların fiziksel olarak yer değiştirmesinden farklıdır (dispersal: dağılım). Jeolojik dağılım, vikaryans gibi bir Dünya tarihi süreciyken dağılım bir biyotik süreçtir. Dünya tarihi olayları gibi, vikaryans da jeolojik dağılım da konumsal ve zamansal olarak bir bölgenin biyotasında evrimleşen soy hatlarının çoğunu ya da tamamını etkileyecek kadar kapsamlı olabilir.
Tropik Güney Amerika’da yakın akraba olan balık türü grupları, genellikle birbiriyle örtüşmeyen coğrafi menziller (yayılma alanları) sergiler, bu durum farklı bölgelerde ıraksamayı düşündüren bir modeldir (Albert & Reis 2010). Allopatrik türleşme, bir türe ait iki ya da daha fazla popülasyonun, dağılım ve gen akışını engelleyen bariyerlerin oluşmasını takiben genetik olarak izole olmasıyla meydana gelir. Halbuki tür seviyesindeki filogeniler ve dağılımlar, belirli bir coğrafi türleşme modelini (örneğin simpatrik veya allopatrik) kanıtlamak için açık bir şekilde kullanılamaz, çünkü coğrafi menziller türleşmeyi takiben değişebilir.
Coğrafi Bariyerlerin Geçirgenliği
Okyanus havzaları ve sıradağlar gibi geniş tektonik yapıların oluşumu, genellikle dağılım ve gen akışına geçirimsiz bariyerler oluşturur. Tatlısu balıkları dahil birçok bitki ve hayvan grubu, Kretase Dönemi’nin sonlarında Afrika’nın Güney Amerika’dan nihai ayrılışı (yaklaşık 110 myö) sırasında yeni şekillenen Atlas Okyanusu’nun iki tarafından birinde izole olmuştur. Benzer şekilde, Neojen’in başlarındaki (yaklaşık 12 myö) Kuzey And Dağları’nın Doğu Kordilerası’nın yükselişi, Güney Amerika’nın kuzey ovalarını taksonomik olarak belirgin cis- ve trans-And biyotasına ayırdı (Albert et al. 2006). Bunun gibi geniş coğrafi bölgeleri ve filogenetik olarak bağımsız birden çok soydaş türü etkileyen geçirimsiz bariyerler genellikle konumsal olarak devasa büyüklüktedir. Geçirimsiz bariyerler bu yüzden bölgesel biyotaların oluşumunda vikaryansın rolünü incelemek için mükemmel sistemlerdir.
Ancak tektonik faaliyetler hem zaman hem de konumda kesintilerle gerçekleşir. Andlardaki çoğu dağ oluşumu, her biri 5-10 milyon yıl süren ve bundan çok daha uzun tektonik sessizlik devirleri tarafından yarıda kesilen nispeten aralıklı tekrarlarla gerçekleşmiştir. Buna karşılık, Güney Amerika tropikal ovalarının çoğu uzun süren erozyon faaliyeti ile kademeli olarak değişmiştir. Akarsu kapması, coğrafi ayrılmaya ve nehir havzalarının ve tatlısu biyotalarının birleşmesinde karışık ve hemen göze çarpmayan modellere yol açar. Yukarıda da bahsedildiği gibi, bir akarsuyu besleyen yan kolları bir havzadan kopararak komşu bir havzaya bağlayan tek bir akarsu kapması olayı, hem vikaryans hem de jeolojik dağılım etkileri vardır.
Düz topoğrafyası ve düşük rakımlı su ayırım hatları olan Tropik Güney Amerika’daki birçok havza sınırı, jeolojik zaman boyunca yarı geçirgen olmuştur (Lovejoy et al. 2010a). Yarı geçirgen su ayırım hatları, komşu havzalar arasında farklılık gösteren bir dağılıma izin vermesinden dolayı ekolojik filtrelerdir. Havzalar arasında dağılım yapabilen balık türleri, küçük akıntılarda ve geçiş alanlarında yer alan mevsimsel sulak alanlarda yaşayabilecek ve uygun olmayan çevresel şartları (örneğin disoksi (doku oksijenizasyonu yapamama), değişken sıcaklıklar) kaldırabilecek olanlardır. Ekolojik olarak alçak nehirlerle ve taşkın yataklarıyla sınırlanmış türler, su ayırım hatlarından geçip dağılma yetisine daha az sahip olanlardır.
Akarsu kapması, aynı zamanda soy tükenmesine karşı olan demografik hassaslıklarına göre taksonları farklı şekillerde etkiler. Yeni oluşan su ayırım hatlarının her iki tarafında izole olmuş popülasyonlar, muhtemelen genetik ıraksamayı ve türleşmeyi hızlandırabilecek ya da yerel bir soy tükenmesine yol açabilecek kadar küçük popülasyon büyüklüklerine sahiptir. Nehirden nehire dağılma yetisi yüksek olan taksonlar, menzillerini genişletmek ve soy tükenmesinden kaçınmak için yeni bağlantılar kullanabilirler. Bu yolla gelen egzotik türler, bölgenin sakini olan fauna üyelerini olumsuz olarak da etkileyebilir. Bu taksonların tepkileri çeşitli olsa da, faunanın akarsu kapmasına karşı bir bütün olarak verdiği tepki, muhtemelen türleşme ve soy tükenmesi oranlarının, bir başka deyişle net çeşitlenme oranlarının.artması yönündedir.
Gymnotus (Gymnotidae) elektrikli balığındaki filogenetik ve biyocoğrafi örüntüler, nispeten düz Güney Amerika platformundaki düşük yükseklikteki su ayırım hatları arasında gerçekleşen akarsu kapmasının, bölgesel toplulukların tür zenginliğine nasıl katkı sağladığını göstermektedir (Görsel 3). Kuzey And Dağları’nın Neojen dönemindeki yükselişi, hem G. carapo hem de G. tigre gruplarının cis- ve trans-And soy hatlarını izole ederek balık dağılımına karşı nispeten geçirimsiz bariyerle sonuçlanmıştır. Aksine Amazonya ovasındaki birçok su ayırım hattı (birkaçı Görsel 3’te kesikli gri çubuklarla belirtilmiştir) nispeten daha geçirgendir. Türleşme sonrası dağılımdan dolayı, Amazon Havzası’nın Gymnotus türleri monofletik bir grup oluşturmazlar, daha çok birkaç havza kökenli türler topluluğunu yansıtırlar (Albert et al. 2004).
Filogenetik Niş Karakterlerinin Korunumu
Deneysel olarak gözlemlenen allopatrik (simpatriğe göre) türleşmenin hakimiyeti, coğrafyanın tür zenginliği oluşumundaki önemli rolüne dikkat çekmektedir. Ama bu, çeşitlenmenin ekolojik bir boşlukta gerçekleştiği anlamına gelmez. Türler, coğrafi bariyerlerin oluşumu ve erozyonuna karşı nasıl tepki gösterdikleri ve nasıl farklı dağılım ve demografik uyum modelleri sergiledikleri bakımından önemli derecede farklılık gösterirler. Tamamıyla allopatrik bir türleşme modeli altında bile, bir türün autekolojik (birey ekolojisi) gereksinimleri, gen akışını ve dağılımı engelleyen bariyerlerin doğası ve geçirgenliğini tanımlamaya yardımcı olur. Buna ek olarak, her bir türün kendine has ekolojik gereksinimleri, coğrafi bariyerler oluşup aşındıkça popülasyonların dağılma biçimlerini etkileyebilir. Dağılımı ve gen akışını engelleyen coğrafi bariyerlerin varlığının kendisi ve gücü (diğer bir deyişle geçirgenliği), doğrudan bir türe özgü ekolojik ve habitat gereksinimlerinden doğar.
Vikaryant türleşme, bu görüşe göre, filogenetik niş karakterlerinin korunumunun, yani bir geçiş habitatının koşullarına adapte olmadaki başarısızlığın bir sonucudur. Niş karakterlerinin korunumu, türlerin atalarından kalan ekolojik nitelikleri sürdürme eğilimidir. Ekolojik türleşmenin koşulları, allopatrik türleşmeninkinden daha sınırlayıcıdır (Görsel 2). Adaptif (parapatrik ya da simpatrik) türleşme, adaptif olmayan allopatrik türleşmeden çok daha az yaygın olduğundan dolayı, türler atalarından kalan ekolojik nitelikleri sürdürme eğilimi gösterirler.
Bölgesel Toplulukların Oluşumu
Niş karakterlerinin korunumu, ayrıca, türlerin yerel ve bölgesel biyotalar olarak toplanmasını kısıtlayan önemli bir etkendir (Cornell & Lawton 1992). Türler, komşu alanlardan göçmenler olarak ya da aynı alandaki farklı habitatlardan sömürgeciler olarak yerel bir topluluğun parçası olurlar (Ricklefs 2008, Winemiller et al. 2008). Niş karakterlerinin korunumundan dolayı, ekolojik olarak benzer alanlardan göç etme, adaptif evrimden daha olasıdır (Wiens 2004). Eğer bir tür, yerel habitatın şartlarına zaten adapte olmuş durumdaysa, göç etme daha kolaydır. Bu durumda, tür, sadece dağılımı engelleyen ekolojik ve fiziksel bariyerlerin üstesinden gelmelidir. Eğer bir tür, bir bölgede çoktan yer alıyorsa ama farklı bir habitattaysa, dağılım, yeni ekolojik ve fizyolojik karakterlerin gelişimini gerektirir. Bundan dolayı, yerel toplumlar, genellikle geniş bir bölgeden gelen türlerin istihdamıyla oluşurlar. Türlerinin büyük çoğunluğunun ekolojik ıraksama olmaksızın allopatri kökenli olduğu Neotropikal balıkları arasında bu kuralın geçerli olduğu görülmektedir (Albert et al. 2011). Örneğin elektrikli bıçak balıklarında, kardeş bir tür derin nehir kanallarını işgal ederken diğerinin mevsimsel-anoksik taşkın yatağı sistemlerinde bulunması gibi durumlar görülmemiştir (Crampton 2011). Buna karşın, taşkın yatakları ve nehirlerde yaşayan birçok türün kardeş türlerinin, coğrafi bir allopatri alanında aynı koşullardaki habitatlarda yaşadığı birçok vaka vardır (örneğin derin nehirlere özelleşmiş olan, Amazonlardan Compsaraia samueli ve Orinoco’dan C. compsus). Özetlemek gerekirse, çok farklı ekosistemler arasındaki adaptif geçişler nadir görülürken önceden adapte olmuş türlerin göçü, yerel toplumlardaki tür topluluğunun oluşmasında ya da soyu tükenmiş türlerin yerine yeni türlerin gelmesinde baskın yoldur.
Sonuç
Neotropikal tatlısu balıklarındaki filogenetik ve biyocoğrafi modeller, çoğu türleşmenin ekolojik bir çizgide değil, coğrafi bir çizgide meydana geldiğini göstermektedir. Çoğu Neotropikal balık gruplarındaki çeşitlenme, kıtasal platformun çoğunda meydana gelen ve on milyonlarca yıl gerektiren türleşmeyle, geniş konum ve zaman ölçeklerinde aşamalı olarak gerçekleşmiştir. Vikaryans ve jeolojik dağılım, yeni türlerin oluşumunu ve bölgesel biyotaların taksonomik bileşimini derinlemesine etkileyen bütünleyici biyocoğrafi süreçlerdir. Bu süreçler, karmaşık bir dünya tarihi olayları ve biyolojik çeşitlenme düetinde birbiriyle etkileşim halindedir. Neotropikal tatlısu balıklarından çıkarılan bu sonuçlar, ekoloji alanı içerisinde gelişen bir paradigma değişimini destekler: Coğrafya ve filogenetik tarihi, yerel tür topluluklarının oluşumunda son derece önemli bir rol oynar.
Not: Bu yazıyı çeviren Burak Çelebioğlu'na teşekkür ederiz.