... konulu sunumlar: "Görsel korteks kendine gelen bilgiyi eksitatör ve inhibitör nöronların oluşturduğu lokal bir devre ile dönüştürür. Yüzeyel-tabakalar korteksin yüksek-seviyeli."— Sunum transkripti:
1Görsel korteks kendine gelen bilgiyi eksitatör ve inhibitör nöronların oluşturduğu lokal bir devre ile dönüştürür.Yüzeyel-tabakalar korteksin yüksek-seviyeli alanlarına, V. Tabaka ponsa, superior kollikulusa, VI. Tabaka talamusa, düşük-seviyeli kortikal alanlara projekte olur.Yüzeyel tabakalardaki nöronların reseptif alanları küçüktür; yüksek-çözünürlüklü patern tanıma için özelleşmiştir.Derin-tabaka nöronlarının reseptif alanları geniştir; V. tabakadaki hareketin doğrultusuna seçici olanlar uzayda nesneleri izlemek için özelleşmiştir.
2Görsel korteksin her bir tabakası içindeki uzun-menzilli horizontal bağlantılar, görme alanının farklı bölgelerinden gelen bilgiyi entegre eder.Bu düzenleme nöronların, görme alanının rölatif olarak geniş bir bölümünden bilgiyi entegre etmelerine izin verir. Önemli bir özelliği işlevsel kolonlarla olan ilişkileridir. Benzer oryantasyon seçiciliği olan hücre kolonlarını bağlarlar.Görüntüdeki bileşenlerin tek bir algıda birleştirilmesi için önemlidir.
3Entegrasyon başka yollarla da sağlanabilir; - Duysal görsel yolağın sinaptik duraklarında belirgin konverjans ve diverjans vardır. Nöronların reseptif alanı her bir durakta daha geniş ve kompleks olur.- Feedback bağlantılar entegrasyonu destekleyebilir.
4Görsel algı belirli sayıdaki nöronun aktivitesinin ürünüdür; Vektör ortalaması “popülasyon kodlaması” için en sık kullanılan modeldir. Her bir nöron görme alanındaki belirli bir oryantasyondaki uyarana optimal olarak yanıt verir ama belirli aralıktaki oryantasyonlara da değişen oranlarda yanıt verir.Aynı uyarana oryantasyon tercihleri farklı olan bir grup nöron yanıt verir. Her bir nöronun yanıtı; uzunluğu yanıtının şiddetini, doğrultusu oryantasyon tercihini - hat etiketi- gösteren bir vektör olarak ifade edilebilir.
6Işık kornea ve lens tarafından odaklanır, vitreus humorden geçerek fotoreseptörlere ulaşır. Pigment epitelindeki melanin retinanın yakalayamadığı ışığı absorbe eder. Işığın gözün arkasından retinaya geri yansıyarak görüntüyü bozması önlenir. Fotopigmentlerin yenilenmesinde ve fotoreseptör disklerinin fagositozunda önemli rol oynar.Foveada proksimal retinal nöronların aksonları kenara kaymış olduğu için fotoreseptörlere ulaşan görüntüdeki deformasyon en azdır.
7İki tip fotoreseptör vardır: Koniler ve basiller Koniler basillerin 20 de biri olmasına rağmen uzaysal çözünürlükleri iki nedenle daha iyidir: 1. Konverjansın az olması 2. Görüntünün en az bozulmaya uğradığı foveada bulunmaları.
8En düşük ışık seviyesinde yalnız basiller aktiftir = skotopik görme Koniler “starlight” ışık seviyesinde görsel algıya katılmaya başlarlar. Aydınlık arttıkça konilerin katkısı artar. Oda ve güneş ışığında yalnız koniler görsel algıyı oluşturur = fotopik görmeAlacakaranlıkta hem basil hem de koniler aktiftir = mezopik görme
9Dış segment fototransdüksiyon için özelleşmiştir Dış segment fototransdüksiyon için özelleşmiştir. Işığı absorbe eden görme pigmentlerini içerir. Dış segmentte membranın katlanması ile oluşan diskler bulunur. Dış segment devamlı yenilenir, yeni diskler oluşurken eski diskler pigment epitel hücrelerinin fagositik aktiviteleri aracılığı ile uzaklaştırılır.İç segment hücrenin çekirdeğini ve biyosentetik yapılarını içerir.Sinaptik terminal hedef hücrelerle bağlantı kurar.
10Fototransdüksiyon Karanlıkta cGMP konsantrasyonu yüksektir. cGMP-kapılı kanallardan sodyum iyonlarının hücreye girmesi ile hücre depolarize durumda tutulur.Fototransdüksiyon üç evrede oluşur:(1) Işık görme pigmentlerini aktifler; (2) bu aktiflenmiş moleküller cGMP fosfodiesterazı uyarır; (3) cGMP konsantrasyonundaki azalma sonucu cGMP-kapılı kanalların kapanması ile fotoreseptör hiperpolarize olur.
11Evre 1: Işık pigment moleküllerini aktifler Basillerdeki görme pigmenti rodopsindir.Rodopsin = Opsin + Retinal (A Vit. derivatı)(protein) (ışığı-absorbe eden kısım)
1211-sis retinal opsinışık all-trans retinal metarodopsin IIMetarodopsin II opsin + all-trans retinalAll-trans retinal pigment epitel hücrelerine taşınır ve all-trans retinole (A Vitamini, 11-sis retinalin prekürsörü) dönüştürülerek basillere geri taşınır.Konilerde görme pigmenti = Koni opsini sis retinalHer bir koni pigmenti koni opsininin farklı bir izoformunu içerir.
13Evre 2: Pigment moleküllerinin aktiflenmesi cGMP konsantrasyonunu azaltır Işık ile pigment moleküllerinin aktiflenmesi bir G proteinini uyararak (basillerdeki transdusindir) cGMP fosfodiesterazı aktifler. Bu enzim cGMP’yi 5’GMP’ye parçalar.İnaktif transdusine GDP bağlıdır. Aktif rodopsin (metarodopsin II) ile etkileşince GDP’yi GTP ile değiştirir ve aktiflenir.
14Tek bir rodopsin molekülünün bir foton ile aktivasyonu saniyede 105 cGMP molekülünün yıkılmasına neden olur yüksek sinyal amplifikasyonuBir rodopsin 102 trandusini aktifler,Her bir transdusin Bir fosfodiesterazı aktifler,Bir cGMP fosfodiesteraz saniyede 103 cGMP’yi hidrolize eder.
15Evre 3: cGMP konsantrasyonunda azalma cGMP-kapılı iyon kanallarını kapatır, fotoreseptör hiperpolarize olurKaranlıkta, cGMP konsantrasyonu yüksektir, açık kanallardan Na+’un içeri doğru akışı hücreleri yaklaşık -40 mV depolarizasyon seviyesinde tutar. Hücreden devamlı glutamat salınır.Işıkla, cGMP azalır, cGMP-kapılı kanallar kapanır, hücre hiperpolarize olur. Hücreden nörotransmitter salınımının yavaşlaması nöral bir sinyali başlatır.Işığın şiddetine göre hiperpolarizasyon -40 ila -70 mV arasıdır.
17Işığa yanıt iki mekanizma ile sonlanır: Aktiflenmiş rodopsin rodopsin kinaz ile fosforillenir. Fosforillenmiş rodopsin düzenleyici bir protein olan arrestin ile etkileşerek inaktiflenir.Aktif trandusin intrensek GTPaz aktivitesi ile GTP’yi hidrolize ederek kendisini inaktif duruma getirir.
18Kalsiyum iyonlarının fototransdüksiyondaki reaksiyon zincirinde negatif feedback rolü vardır. Işık cGMP-kapılı kanalları kapatınca, hücre içi Ca+2 konsantrasyonu azalır. Ca+2’daki azalma ışığın neden olduğu uyarılmaya karşı etki gösterir (rodopsin, guanil siklaz ve cGMP-kapılı kanalların işlevini düzenleyerek), fotoreseptörün karanlıktaki duruma dönmesine yardımcı olur.
19Fotoreseptörler ışık şiddetindeki değişikliklere yavaş adapte olurlar Karanlığa veya aydınlığa adaptasyon sırasında konilerde iki önemli değişiklik oluşur: Işığa adaptasyonMembran potansiyelinin yavaşça eski haline dönmesi: Parlak bir ışık tüm cGMP kapılı kanalları kapatır (-70mV) eğer ışık devam ederse membran -70 ila -40 mV arası bir potansiyele depolarize olur daha yüksek şiddette bir ışığa yanıt verebilir.Reseptörün duyarsızlaşması: Uzun süren bir ışıkta, membran potansiyelinde değişiklik oluşturabilen ışık şiddetindeki fark artar.Konilerin dış segmentinde Ca+2 un azalmasına bağlı
20Kalsiyum fototransdüksiyon yolağında çeşitli proteinlerin işlevini düzenler; Karanlıkta Ca+2 cGMP-kapılı kanallardan dış segmente girer; bir taşıyıcı ile dışarı atılarak konsantrasyonu belirli seviyede tutulur.Uzun süren bir aydınlanmada; cGMP-kapılı kanallar kapanır Ca+2 girişi azalır çıkış devam ettiğinden Ca+2 konsantrasyonu azalır.1. Ca+2’un guanil siklaz üzerindeki inhibe edici etkisi azalır cGMP sentezi yavaşça artar cGMP-kapılı kanallar yeniden açılır koniler depolarize olur.2. a) Görme pigmentlerinin inaktivasyonu hızlanır, böylece bir ışık uyaranının cGMP fosfodiesterazı aktive edici etkisi azalır.b) cGMP-kapılı kanalların cGMP değişikliklerine duyarlılığı azalır. Aynı sayıda cGMP-kapılı kanalın kapanabilmesi için daha şiddetli bir ışık gerekir
21Retinanın çıktısı gangliyon hücreleri tarafından taşınır Fotoreseptörler ışığa membran potansiyellerindeki kademeli değişiklik ile yanıt verirler. Gangliyon hücreleri ise ışık bilgisini aksiyon potansiyelleri ile taşırlar.Fotoreseptörler ile gangliyon hücreleri arasında üç tip aranöron vardır: bipolar, horizontal ve amakrin hücreler. Fotoreseptörlerden gelen sinyalleri birleştirirler.Basil ve koni sinyalleri aynı gangliyon hücresinde sonlanır. Herbir gangliyon hücresi aydınlanmanın seviyesine göre hem koni hem de basil girdilerine yanıt verir.
22Fotoreseptörler dış nükleer, aranöronlar iç nükleer, gangliyon hücreleri ise gangliyon hücre tabakasında bulunurlar. Fotoreseptörler, bipolar ve horizontal hücreler dış pleksiform tabakada; bipolar, amakrin ve gangliyon hücreleri ise iç pleksiform tabakada sinaps yaparlar.
23Gangliyon hücresinin reseptif alanı Gangliyon hücresinin monitörize ettiği retina alanıdır.--- Kabaca daireseldir.--- İki bölüme ayrılır: merkez (center) ve çevre (surround).Gangliyon hücrelerinin reseptif alanı foveada küçük, retina periferinde geniştir.Gangliyon hücreleri reseptif alanlarının merkez ve çevresinin farklı aydınlanmasına optimal olarak yanıt verir.Reseptif alanlarının merkezine uygulanan ışığa verdikleri yanıta göre iki tip gangliyon hücresi vardır: On-center ve off-center hücreler
24Her iki tip hücrede de reseptif alanın çevresine uygulanan ışık, merkeze uygulanan ışığın oluşturduğu yanıtı ortadan kaldırır. Bu nedenle tüm reseptif alanın difüz aydınlanması yalnızca küçük bir yanıt oluşturur.On-center ve off-center hücreler kabaca eşit sayıdadır. Her fotoreseptör ikisine de output gönderir. Görsel bilginin işlenmesi için iki paralel yolak oluşur.
25Merkez-çevre organizasyonu görme alanındaki kontrast bilgisinin tespit edilmesi için bir adaptasyondur.Nesnelerin algılanması ışık kaynağının şiddetine değil nesne ve arka planı arasındaki kontrasta dayanır.Bir gangliyon hücresinin ateşleme oranı merkez ve çevreyi aydınlatan ışığın şiddetleri arasındaki farkın bir ölçümüdür.
26Paralel on-center ve off-center yolaklar görsel sistemin performansını arttırır çünkü her bir gangliyon hücresi aydınlanmadaki ya hızlı artışa ya da azalmaya en iyi yanıt verir.On-center hücrenin ateşleme oranı alaca karanlıkta düşüktür; ateşlemedeki hızlı artış, merkezde ışık şiddetinin hızla arttığını gösterir.Off-center hücrenin ateşleme oranı ışıkta düşüktür; ateşlemedeki hızlı artış, merkezde ışık şiddetinin hızla azaldığını gösterir.Gangliyon hücreleri iki sınıftır: magno ve parvo. Her bir sınıf hem on-center hem de off-center hücreleri içerir.
27Aydınlanma uzun sürerse on-center gangliyon hücresinin deşarjı azalır Aydınlanma uzun sürerse on-center gangliyon hücresinin deşarjı azalır. Aydınlanma azalırsa zaten bu hücrelerin düşük olan deşarjının daha da azalması güvenilir bir sinyal olmaz. Halbuki off-center hücreler bu uyarıya ateşleyerek yanıt verirler.
28On- ve off-center bipolar hücreler tek bir koniden gelen sinyal için paralel yolaklar oluşturur Her bir koni hem on-center hem de off-center bipolar hücrelerle sinaps yapar. Her bir bipolar hücre aynı tip gangliyon hücresi ile sinaps yapar.Karanlıkta koniler depolarize olduğundan glutamat salınır. Glutamat on-center bipolar hücreleri inhibe eder (hiperpolarizasyon, K+ kanallarını açar veya Na+ kanallarını kapatır), off-center bipolar hücreleri uyarır (depolarizasyon, Na+ kanallarını açar).Işıkla koniler hiperpolarize olunca glutamat salınımı azalır. On-center hücreler depolarize, off-center hücreler hiperpolarize olur.
29Off-center bipolar hücrelerde glutamatın iyonotropik reseptörleri (AMPA ve kainat) var. Fotoreseptörden salınan glutamat depolarizasyona neden olur sign-conservingOn-center bipolar hücrelerde G-proteinle eşleşen metabotropik glutamat reseptörleri (mGluR6) var. Glutamat ile bağlanınca cGMP-kapılı Na+ kanallarını kapatan bir kaskadı aktifler. Hiperpolarizasyon olur sign-inverting
31On-center gangliyon hücresinin spot ışığına karşı deşarj oranı-spotun reseptif alanının merkezinden uzaklığının bir fonksiyonu olarak. X eksenindeki sıfır merkeze karşılık gelir.
32Reseptif alanları aydınlık-karanlık bir kenar boyunca dağılan hipotetik bir grup on-center gangliyon hücresinin yanıtları. Aktivitesi en fazla etkilenen nöronlar reseptif alanları aydınlık-karanlık sınırı boyunca uzananlardır (B ve D).
33Konilerden gangliyon hücrelerine bilgiler iki yolakla iletilir Bipolar hücreler konilerden gelen sinyalleri gangliyon hücrelerine ya doğrudan (gangliyon hücresinin reseptif alanının merkezindeki koniler) ya da özellikle horizontal hücreler aracılığı ile dolaylı olarak (gangliyon hücresinin reseptif alanının çevresindeki koniler) taşırlar.Horizontal hücreler uzaktaki konilerden gelen bilgileri, bipolar hücreye, bipolar hücrenin reseptif alanının merkezindeki konilere taşıyarak iletirler.
34Bipolar hücrelerin reseptif alanları da merkez-çevre organizasyonuna sahiptir. On-center bipolar hücrede merkez-çevre antagonizması: Horizontal hücre hem on-center bipolar hücrenin reseptif alanının çevresindeki bir koniden input alıyor hem de bipolar hücrenin reseptif alanının merkezindeki postsinaptik bir koni ile bağlantı yapıyor.Bipolar hücrenin çevresindeki koniler ışık uygulanınca hiperpolarize olur postsinaptik horizontal hücre hiperpolarize olur horizontal hücre tarafından salınan inhibitör transmitterin salınımı azalır reseptif alanın merkezindeki koniler depolarize olur on-center bipolar hücrenin hiperpolarize olmasına neden olur.
35Fotoreseptörden salınan glutamat horizontal hücrede depolarize edici (sign-conserving), horizontal hücreden salınan GABA fotoreseptör terminalinde hiperpolarize edici (sign-inverting) etkiye sahiptir. Horizontal hücre ağından inputların net etkisi fotoreseptörün membran potansiyelinde fototransdüksiyon ile indüklenen değişikliklere karşıttır.