We are searching data for your request:
Upon completion, a link will appear to access the found materials.
Bilim adamları yüzyıllardır prokaryotlar üzerinde çalıştılar, ancak 1966 yılına kadar bilim adamı Thomas Brock (1926–) bazı bakterilerin kaynar suda yaşayabileceğini keşfetti. Bu, birçok kişinin prokaryotların okyanusun dibinde, yüksek irtifalarda veya volkanların içinde ve hatta diğer gezegenlerde olduğu gibi diğer aşırı ortamlarda da yaşayıp yaşayamayacağını merak etmesine neden oldu. Moleküler biyologlar tarafından temel araştırmalarda, tıpta ve endüstride kullanılan proteinleri ve diğer maddeleri üretebilirler. Örneğin, bakteri Shewanella oksijenin kıt olduğu derin denizlerde yaşar. Çevresindeki sınırlı oksijeni aramak için kullanılan özel sensörlere sahip uzun uzantılar yetiştirir. Ayrıca zehirli atıkları sindirebilir ve elektrik üretebilir. Diğer prokaryot türleri, tüm Amazon yağmur ormanlarından daha fazla oksijen üretebilirken, diğerleri bitkilere, hayvanlara ve insanlara kullanılabilir nitrojen formları sağlar; ve vücudumuzda yaşar, bizi zararlı mikroorganizmalardan korur ve hayati öneme sahip bazı maddeler üretir. Bu bölümde prokaryotların çeşitliliği, yapısı ve işlevi incelenecektir.
- 4.E: Prokaryotik Çeşitlilik (Alıştırmalar)
- 4.0: Prokaryot Habitatları, İlişkiler ve Mikrobiyomlar
- Prokaryotlar, hücreleri çekirdeği olmayan tek hücreli mikroorganizmalardır. Prokaryotlar gezegenimizin her yerinde, en uç ortamlarda bile bulunabilir. Prokaryotlar metabolik olarak çok esnektir, bu nedenle beslenmelerini mevcut doğal kaynaklara göre ayarlayabilirler. Prokaryotlar, kendi aralarında ve konak olarak kullandıkları (insanlar dahil) büyük organizmalarla etkileşime giren topluluklarda yaşarlar.
- 4.1: Proteobakteriler
- Proteobakteriler bir gram negatif bakteri filumudur ve alfa-, beta-, gama-, delta- ve epsilonproteobacteria sınıflarında sınıflandırılır, her sınıfın ayrı düzenleri, familyaları, cinsleri ve türleri vardır. Alfaproteobakteriler oligotroflardır. Takson klamidyalar ve riketsiyalar, konakçı organizmaların hücreleriyle beslenen zorunlu hücre içi patojenlerdir; konak hücrenin dışında metabolik olarak inaktiftirler. Bazı Alphaproteobacteria, atmosferik nitrojeni nitritlere dönüştürebilir.
- 4.2: Proteobakteri olmayan Gram-negatif Bakteriler ve Fototrofik Bakteriler
- Gram-negatif olmayan proteobakteriler arasında taksa spiroketleri; Cytophaga, Fusobacterium, Bacteroides grubu; planktomisetler; ve birçok fototrofik bakteri temsilcisi. Spiroketler, uzun, dar gövdeli hareketli, spiral bakterilerdir; kültürlenmesi zor veya imkansızdır. Birkaç spiroket türü, frengi ve Lyme hastalığı gibi hastalıklara neden olan insan patojenlerini içerir. Cytophaga, Fusobacterium ve Bacteroides, CFB grubu adı verilen bir filum olarak birlikte sınıflandırılır.
- 4.3: Gram-pozitif Bakteriler
- Gram pozitif bakteriler çok geniş ve çeşitli bir mikroorganizma grubudur. Taksonomilerini anlamak ve benzersiz özelliklerini bilmek, bulaşıcı hastalıkların teşhis ve tedavisi için önemlidir. Gram pozitif bakteriler, genomlarındaki guanin ve sitozin nükleotitlerinin yaygınlığına göre yüksek G+C gram pozitif ve düşük G+C gram pozitif bakteriler olarak sınıflandırılır.
- 4.4: Derin Dallanan Bakteriler
- Derin dallara ayrılan bakteriler, filogenetik olarak en eski yaşam biçimleridir ve son evrensel ortak ataya en yakın olanlardır. Derin dallanan bakteriler, milyarlarca yıl önceki dünyadaki koşullara benzediği düşünülen aşırı ortamlarda gelişen birçok türü içerir. Derin dallanan bakteriler, evrim anlayışımız için önemlidir; bazıları endüstride kullanılıyor
- 4.5: Arkea
- Arkeler, genetikleri, biyokimyaları ve ekolojileri bakımından bakterilerden farklı olan tek hücreli, prokaryotik mikroorganizmalardır. Bazı arkeler aşırı derecede yüksek veya düşük sıcaklıklara veya aşırı tuzluluğa sahip ortamlarda yaşayan ekstremofillerdir. Sadece arkelerin metan ürettiği bilinmektedir. Metan üreten arkelere metanojenler denir. Halofilik arkeler doygunluğa yakın bir tuz konsantrasyonunu tercih eder ve bakteriorhodopsin kullanarak fotosentez gerçekleştirir.
Küçük resim: Canlı organizmaların tüm büyük gruplarını LUCA'ya (altta siyah gövde) bağlayan, ribozomal RNA dizisi verilerine dayanan bir kladogram.
Prokaryotik adaptif bir bağışıklık sisteminin çeşitlilik yaratan faydaları
Prokaryotik CRISPR-Cas adaptif bağışıklık sistemleri, diziye özgü bağışıklık sağlamak için virüslerden ve diğer parazitik DNA elemanlarından türetilen aralayıcıları CRISPR lokuslarına yerleştirir. Bu genellikle yüksek popülasyon içi ayırıcı çeşitliliği ile sonuçlanır, ancak bunun önemli olup olmadığı ve neden önemli olduğu açık değildir. Burada, bu aralayıcı çeşitliliğinin bir sonucu olarak, virüslerin artık CRISPR-Cas nokta mutasyonunun üstesinden gelmek için evrimleşemediklerini ve bunun da hızlı virüs yok olmasına neden olduğunu gösteriyoruz. Bu etki, genel popülasyon direncini büyük ölçüde artıran, ayırıcı çeşitliliği ve enfeksiyonun yüksek özgüllüğü arasındaki sinerjiden kaynaklanır. CRISPR'ye bağlı bakteri-virüs birlikte evriminin ortaya çıkan kısa ömürlü doğasının, karmaşık virüs kodlu anti-CRISPR mekanizmalarının evrimi için güçlü bir seçim sağladığını öneriyoruz.
Çıkar çatışması beyanı
Yazarlar hiçbir rekabet eden finansal çıkar beyan etmemektedir.
Rakamlar
Genişletilmiş Veri Şekil 1. CRISPR çeşitlilik sürücüleri…
Genişletilmiş Veri Şekil 1. Virüs noktasal olarak kaçamadığından, CRISPR çeşitliliği virüsün yok olmasına neden olur…
Genişletilmiş Veri Şekil 2. Virüs kalıcılığı tersine…
Genişletilmiş Veri Şekil 2. Virüs kalıcılığı, CRISPR ayırıcı çeşitliliğinin düzeyiyle ters orantılıdır…
Genişletilmiş Veri Şekil 3. Hassas bakteriler…
Genişletilmiş Veri Şekil 3. Hassas bakteriler, CRISPR aracılı bağışıklık ile bakteri popülasyonlarını istila edemez…
Genişletilmiş Veri Şekil 4. Virüsün Evrimi…
Genişletilmiş Veri Şekil 4. Virüs bulaşıcılığının evrimi, CRISPR…
Şekil 1. CRISPR aracılı bağışıklığın evrimi…
Şekil 1. CRISPR aracılı bağışıklığın evrimi, virüsün hızla yok olmasına yol açar
Şekil 2. Virüs kalıcılığı ile ters orantılı...
Şekil 2. Virüs kalıcılığı, ayırıcı çeşitlilik düzeyiyle ters orantılıdır
Şekil 3. CRISPR bağışıklığının faydası…
Şekil 3. Artan aralayıcı çeşitliliği ile CRISPR bağışıklığının faydası artar
Şekil 4. Virüs bulaşıcılığının evrimi…
Şekil 4. Virüs enfektivitesinin evrimi, aralayıcı çeşitliliği ile sınırlıdır
110 Prokaryotik Çeşitlilik
Bu bölümün sonunda aşağıdakileri yapabileceksiniz:
- Prokaryotların evrimsel tarihini açıklayın
- Ekstremofillerin ayırt edici özelliklerini tartışın
- Prokaryotları kültürlemenin neden zor olduğunu açıklayın
Prokaryotlar her yerde bulunur. Yeterli nemin olduğu akla gelebilecek her yüzeyi kaplarlar ve hemen hemen tüm diğer canlıların üzerinde ve içinde yaşarlar. Tipik insan vücudunda prokaryotik hücreler, insan vücut hücrelerinden yaklaşık ona bir fazladır. Tüm ekosistemlerdeki canlıların çoğunluğunu oluştururlar. Bazı prokaryotlar, çoğu canlı için uygun olmayan ortamlarda gelişirler. Prokaryotlar besinleri -temel maddeleri (karbon ve nitrojen gibi) geri dönüştürürler ve bazıları doğal, bazıları da insan yapımı olan yeni ekosistemlerin evrimini yönlendirirler. Prokaryotlar, çok hücreli yaşamın ortaya çıkmasından çok önce Dünya'daydı. Gerçekten de ökaryotik hücrelerin eski prokaryotik toplulukların torunları olduğu düşünülmektedir.
Prokaryotlar, Dünyanın İlk Sakinleri
Hücresel yaşam ne zaman ve nerede başladı? Yaşam başladığında Dünya'daki koşullar nelerdi? Artık prokaryotların muhtemelen Dünya'daki ilk hücresel yaşam biçimleri olduğunu ve bitkiler ve hayvanlar ortaya çıkmadan milyarlarca yıl önce var olduklarını biliyoruz. Dünya ve ayı yaklaşık 4,54 milyar yaşındadır. Bu tahmin, göktaşı malzemesinin Dünya ve aydan gelen diğer alt tabaka malzemeleriyle birlikte radyometrik tarihlemesinden elde edilen kanıtlara dayanmaktadır. Erken Dünya, bugün olduğundan çok farklı bir atmosfere sahipti (daha az moleküler oksijen içeriyordu) ve güçlü güneş radyasyonuna maruz kaldı, bu nedenle, ilk organizmalar muhtemelen derin okyanusta veya yüzeyin çok altında olduğu gibi daha korundukları yerlerde gelişecekti. Yeryüzünün. Güçlü volkanik aktivite o zamanlar Dünya'da yaygındı, bu yüzden bu ilk organizmaların -ilk prokaryotların- çok yüksek sıcaklıklara adapte olması muhtemeldir. Erken Dünya jeolojik çalkantılara ve volkanik patlamalara eğilimli olduğundan ve güneşten gelen mutajenik radyasyon bombardımanına maruz kaldığından, ilk organizmalar bu zorlu koşullara dayanmış olması gereken prokaryotlardı.
Mikrobiyal Paspaslar
Mikrobiyal paspaslar ya da büyük biyofilmler, Dünya'daki en erken prokaryotik yaşam biçimlerini temsil ediyor olabilir, yaklaşık 3.5 milyar yıl öncesinden başlayarak varlıklarının fosil kanıtları vardır. Hücresel yaşamın Dünya'nın oluşumundan sadece bir milyar yıl sonra Dünya'da ortaya çıkması dikkat çekicidir, bu da kendini kopyalayabilen hücre öncesi “yaşamın” çok daha önce evrimleştiğini düşündürür. Bir mikrobiyal mat, çoğunlukla bakterileri ve aynı zamanda arkeleri de içeren çok katmanlı bir prokaryot tabakasıdır ((Şekil)). Mikrobiyal paspaslar sadece birkaç santimetre kalınlığındadır ve tipik olarak, çoğunlukla nemli yüzeylerde olmak üzere farklı türdeki malzemelerin birleştiği yerlerde büyürler. Onları oluşturan çeşitli prokaryot türleri, farklı metabolik yollar yürütür ve bu, çeşitli renklerinin nedenidir. Mikrobiyal bir mattaki prokaryotlar, salgıladıkları yapışkan benzeri yapışkan bir madde tarafından bir arada tutulur. hücre dışı matris.
İlk mikrobiyal matlar, muhtemelen enerjilerini hidrotermal menfezlerin yakınında bulunan kimyasallardan elde etti. A Hidrotermal havalandırma Dünya yüzeyinde jeotermal olarak ısıtılmış su salan bir kırılma veya yarıktır. Yaklaşık üç milyar yıl önce fotosentezin evrimi ile, mikrobiyal matlardaki bazı prokaryotlar, daha yaygın olarak bulunan bir enerji kaynağı olan güneş ışığını kullanmaya başlarken, diğerleri hala enerji ve gıda için hidrotermal menfezlerden gelen kimyasallara bağımlıydı.
Stromatolitler
Fosilleşmiş mikrobiyal paspaslar, Dünya'daki yaşamın en eski kaydını temsil eder. Bir stromatolit, minerallerin bir mikrobiyal mat içinde prokaryotlar tarafından sudan çökeltilmesiyle oluşan tortul bir yapıdır ((Şekil)). Stromatolitler, karbonat veya silikattan yapılmış katmanlı kayaçlar oluşturur. Çoğu stromatolit geçmişten kalma eserler olsa da, Dünya'da stromatolitlerin hala oluştuğu yerler var. Örneğin, San Diego County, California'daki Anza-Borrego Desert Eyalet Parkı'nda büyüyen stromatolitler bulundu.
Antik Atmosfer
Kanıtlar, Dünya'nın varlığının ilk iki milyar yılında atmosferin oksijensiz olduğunu, yani moleküler oksijenin olmadığını gösteriyor. Bu nedenle, yalnızca oksijensiz büyüyebilen organizmalar—anaerobik organizmalar-yaşayabilirdi. Güneş enerjisini kimyasal enerjiye dönüştüren ototrof organizmalara fototroflar denir ve Dünya'nın oluşumundan bir milyar yıl sonra ortaya çıktılar. Daha sonra, "mavi-yeşil algler" olarak da bilinen siyanobakteriler, en az bir milyar yıl sonra bu basit fototroflardan evrimleşmiştir. Atmosferin “oksijenasyonunu” başlatan atalardan kalma siyanobakterilerdi ((Şekil)): Artan atmosferik oksijen, daha verimli O2'nin evrimine izin verdi.2-katabolik yolları kullanır. Ayrıca, araziyi artan kolonizasyona açtı, çünkü bazı O2 O'ya dönüştürülür3 (ozon) ve ozon, aksi takdirde DNA'da ölümcül mutasyonlara neden olabilecek ultraviyole ışığı etkili bir şekilde emer. Mevcut kanıtlar, O'daki artışın2 konsantrasyonları diğer yaşam formlarının evrimine izin verdi.
Mikroplar Uyarlanabilir: Orta ve Aşırı Ortamlarda Yaşam
Bazı organizmalar, zorlu koşullarda hayatta kalmalarını sağlayan stratejiler geliştirmiştir. Hemen hemen tüm prokaryotlar, hem hipertonik hem de hipotonik sulu koşullarda hayatta kalmalarını sağlayan koruyucu bir yapı olan bir hücre duvarına sahiptir. Bazı toprak bakterileri oluşturabilir endosporlar ısıya ve kuraklığa direnen, böylece organizmanın uygun koşullar tekrar ortaya çıkana kadar hayatta kalmasına izin veren. Bu adaptasyonlar, diğerleriyle birlikte, bakterilerin tüm karasal ve sucul ekosistemlerde en bol bulunan yaşam formu olarak kalmasına izin verir.
Prokaryotlar çok çeşitli ortamlarda gelişirler: Bazıları bize çok normal görünen koşullarda büyürken, diğerleri bir bitki veya hayvanı öldürecek koşullar altında gelişebilir ve büyüyebilir. Aşırı koşullar altında büyümeye adapte olmuş bakteri ve arkelere ekstremofiller denir, yani "aşırılıkları sevenler". Ekstremofiller her türlü ortamda bulunmuştur: okyanusların derinliklerinde, kaplıcalarda, Kuzey Kutbu ve Antarktika'da, çok kuru yerlerde, Dünya'nın derinliklerinde, sert kimyasal ortamlarda ve yüksek radyasyonlu ortamlarda ((Şekil)), sadece birkaçından bahsetmek gerekirse. Aşırı koşullarda yaşamalarına izin veren özel uyarlamalara sahip oldukları için, birçok ekstremofil, ılımlı ortamlarda hayatta kalamaz. Pek çok farklı ekstremofil grubu vardır: En iyi büyüdükleri koşullara göre tanımlanırlar ve çeşitli habitatlar çeşitli şekillerde aşırıdır. Örneğin, soda gölü hem tuzlu hem de alkalidir, bu nedenle soda gölünde yaşayan organizmalar hem alkalifil hem de halofil olmalıdır ((Şekil)). Diğer ekstremofiller, radyo-dirençli organizmalar gibi, aşırı bir ortamı tercih etmezler (bu durumda, yüksek düzeyde radyasyon içeren bir ortam), ancak orada hayatta kalmaya adapte olmuşlardır ((Şekil)). Bunun gibi organizmalar bize prokaryotik çeşitliliği daha iyi anlamamızı sağlar ve yeni terapötik ilaçların keşfine yol açabilecek veya endüstriyel uygulamalara sahip olabilecek yeni prokaryotik türler bulma olasılığını açar.
|Ekstremofiller ve Tercih Edilen Koşulları|
|aşırılık yanlısı||Optimal Büyüme Koşulları|
|asidofiller||pH 3 veya altı|
|alkalifiller||pH 9 veya üzeri|
|termofiller||Sıcaklık 60–80 °C (140–176 °F)|
|hipertermofiller||Sıcaklık 80–122 °C (176–250 °F)|
|psikrofiller||-15-10 °C (5-50 °F) veya daha düşük sıcaklık|
|halofiller||En az 0,2 M tuz konsantrasyonu|
|ozmofiller||Yüksek şeker konsantrasyonu|
Ölü Deniz'deki Prokaryotlar
Çok sert bir ortamın bir örneği, Ürdün ve İsrail arasında bulunan aşırı tuzlu bir havza olan Ölü Deniz'dir. Hipersalin ortamlar esasen konsantre deniz suyudur. Ölü Deniz'de, sodyum konsantrasyonu deniz suyundan 10 kat daha fazladır ve su, çoğu canlı için toksik olabilecek yüksek seviyelerde magnezyum (deniz suyundan yaklaşık 40 kat daha yüksek) içerir. İki değerli iyonları oluşturan elementler olan demir, kalsiyum ve magnezyum (Fe 2+ , Ca 2+ ve Mg 2+ ), yaygın olarak "sert" su olarak adlandırılan şeyi üretir. Birlikte ele alındığında, iki değerlikli katyonların yüksek konsantrasyonu, asidik pH (6.0) ve yoğun güneş radyasyonu akışı, Ölü Deniz'i benzersiz ve benzersiz bir şekilde düşman ekosistem 1 yapar ((Şekil)).
Ölü Deniz'de ne tür prokaryotlar buluyoruz? Son derece tuza dayanıklı bakteri matları şunları içerir: halobakteri, Haloferax volkanları (sadece Ölü Deniz'de değil, başka yerlerde de bulunur), halorubrum sodomense, ve halobakulum gomorrenseve arkeler Haloarcula marismortui, diğerleri arasında.
Kültürlenemeyen Prokaryotlar ve Yaşanabilir Ama Kültüre Edilemez Durum
Bakteri kültürü yapma süreci karmaşıktır ve modern bilimin en büyük keşiflerinden biridir. Alman doktor Robert Koch, boyama ve büyüme ortamını kullanma da dahil olmak üzere saf kültür tekniklerini keşfetmesiyle tanınır. Mikrobiyologlar tipik olarak prokaryotları laboratuvarda hedef organizmanın ihtiyaç duyduğu tüm besinleri içeren uygun bir kültür ortamı kullanarak büyütürler. Ortam sıvı, et suyu veya katı olabilir. Doğru sıcaklıkta bir kuluçka süresinden sonra, mikrobiyal büyüme kanıtı olmalıdır ((Şekil)). Koch'un asistanı Julius Petri, bugünün laboratuvarlarında kullanımı devam eden Petri kabını icat etti. Koch, öncelikle Tüberküloz tüberküloza neden olan bakteri ve belirli hastalıklardan sorumlu organizmaları tanımlamak için Koch'un varsayımları adı verilen kılavuzlar geliştirdi. Koch'un varsayımları tıp camiasında yaygın olarak kullanılmaya devam ediyor. Koch'un varsayımları, bir organizmanın tüm enfekte örneklerde mevcut olduğunda ve tüm sağlıklı örneklerde bulunmadığında hastalığın nedeni olarak tanımlanabileceğini ve birçok kez kültürlendikten sonra enfeksiyonu yeniden üretebileceğini içerir. Günümüzde kültürler tıpta ve moleküler biyolojinin diğer alanlarında birincil tanı aracı olmaya devam etmektedir.
Koch'un varsayımları yalnızca izole edilebilen ve kültürlenebilen organizmalara tam olarak uygulanabilir. Ancak bazı prokaryotlar laboratuvar ortamında büyüyemezler. Aslında, bakteri ve arkelerin yüzde 99'undan fazlası kültürsüz. Çoğunlukla bunun nedeni, bu organizmaları ne besleyecekleri ve nasıl büyütecekleri konusundaki bilgi eksikliğinden kaynaklanmaktadır. ko-faktörler veya kometabolitler. Bazı bakteriler, zorunlu hücre içi parazitler olduklarından ve bir konak hücrenin dışında büyütülemediğinden kültürlenemez.
Diğer durumlarda, kültürlenebilir organizmalar Aynı organizma daha önce kültürlenebilse bile, stresli koşullar altında kültürlenemez hale gelir. Kültürlenemeyen ancak ölü olmayan organizmalar, yaşayabilir ancak kültürlenemez (VBNC) durumdadır. VBNC durumu, prokaryotlar, hayatta kalmalarına izin veren bir uyku durumuna girerek çevresel stres faktörlerine tepki verdiğinde ortaya çıkar. VBNC durumuna girme kriterleri tam olarak anlaşılmamıştır. Canlandırma adı verilen bir süreçte prokaryot, çevresel koşullar düzeldiğinde “normal” hayata dönebilir.
VBNC durumu prokaryotlar için alışılmadık bir yaşam biçimi midir? Aslında, toprakta veya okyanus sularında yaşayan prokaryotların çoğu kültürlenemez. Laboratuar koşullarında prokaryotların yalnızca küçük bir bölümünün, belki de yüzde birinin kültürlenebileceği söylenmiştir. Eğer bu organizmalar kültüre alınamıyorsa, mevcut ve canlı olup olmadığı nasıl bilinir? Mikrobiyologlar, prokaryotların DNA'sının seçilmiş kısımlarını, örneğin 16S rRNA genlerini amplifiye etmek için polimeraz zincir reaksiyonu (PCR) gibi moleküler teknikleri kullanırlar ve bunların varlığını gösterirler. (PCR'nin amplifikasyon adı verilen bir süreçte bir DNA segmentinin milyarlarca kopyasını yapabildiğini hatırlayın.)
Biyofilmlerin Ekolojisi
Bazı prokaryotlar, diğer prokaryotik türlerin varlığını gerektirdiği için kültürlenemez olabilir. Birkaç on yıl öncesine kadar mikrobiyologlar prokaryotları birbirinden ayrı yaşayan izole varlıklar olarak düşünürdü. Ancak bu model, çoğu etkileşime girebilecekleri topluluklarda yaşamayı tercih eden prokaryotların gerçek ekolojisini yansıtmaz. Gördüğümüz gibi, bir biyofilm, esas olarak organizmalar tarafından salgılanan polisakkaritlerden, bazı proteinler ve nükleik asitlerden oluşan sakızlı dokulu bir matris içinde bir arada tutulan mikrobiyal bir topluluktur ((Şekil)). Biyofilmler tipik olarak yüzeylere bağlı olarak büyürler. En iyi çalışılan biyofilmlerden bazıları prokaryotlardan oluşur, ancak mantar biyofilmleri de tanımlanmış ve bazıları mantar ve bakteri karışımından oluşmuştur.
Biyofilmler hemen hemen her yerde bulunur: boruların tıkanmasına neden olabilir ve endüstriyel ortamlarda yüzeyleri kolayca kolonize edebilirler. Son zamanlarda, gıdaların bakteriyel kontaminasyonunun büyük ölçekli salgınlarında, biyofilmler önemli bir rol oynamıştır. Ayrıca mutfak tezgahları, kesme tahtaları, lavabolar ve tuvaletler gibi ev yüzeylerinin yanı sıra diş yüzeyleri gibi insan vücudundaki yerleri de kolonize ederler.
Bir biyofilmi oluşturan organizmalar arasındaki etkileşimler, koruyucu özellikleriyle birlikte ekzopolisakkarit (EPS) çevre, bu toplulukları serbest yaşayan veya planktonik prokaryotlardan daha sağlam hale getirin. Bakterileri bir arada tutan yapışkan madde, çoğu antibiyotik ve dezenfektanı da dışlayarak biyofilm bakterilerini planktonik benzerlerinden daha sert hale getirir. Genel olarak, biyofilmlerin yok edilmesi çok zordur çünkü bunlar birçok yaygın sterilizasyon biçimine dirençlidir.
Serbest yüzen bakterilerle karşılaştırıldığında, biyofilmlerdeki bakteriler genellikle antibiyotiklere ve deterjanlara karşı artan direnç gösterir. Sizce neden böyle olabilir?
Bölüm Özeti
Prokaryotlar, bitkiler ve hayvanlar ortaya çıkmadan milyarlarca yıl önce vardı. Kaplıcalar ve hidrotermal menfezler yaşamın başladığı ortamlar olabilir. Mikrobiyal matların, Dünya'daki en eski yaşam biçimlerini temsil ettiği düşünülmektedir. Bir mikrobiyal mat, çoğunlukla nemli yüzeylerde olmak üzere farklı malzeme türleri arasındaki arayüzlerde büyüyen çok katmanlı bir prokaryot tabakasıdır. Fosilleşmiş mikrobiyal matlar, stromatolitler olarak adlandırılır ve minerallerin prokaryotlar tarafından çökeltilmesiyle oluşan lamine organo-tortul yapılardan oluşur. Dünyadaki yaşamın en eski fosil kaydını temsil ediyorlar.
İlk iki milyar yıl boyunca atmosfer oksijensizdi ve sadece anaerobik organizmalar yaşayabiliyordu. Siyanobakteriler erken fototroflardan evrimleşti ve atmosferin oksijenlenmesine başladı. Oksijen konsantrasyonundaki artış, diğer yaşam formlarının evrimine izin verdi.
Bakteriler ve arkeler hemen hemen her ortamda büyür. Aşırı koşullar altında hayatta kalanlara ekstremofiller (aşırı aşıklar) denir. Bazı prokaryotlar laboratuvar ortamında büyüyemezler, ancak ölü değildirler. Yaşanabilir ama kültürlenemez (VBNC) durumundadırlar. VBNC durumu, prokaryotlar çevresel stres faktörlerine yanıt olarak uyku durumuna girdiğinde ortaya çıkar. Çoğu prokaryot kolonyaldir ve etkileşimlerin gerçekleştiği topluluklarda yaşamayı tercih eder. Biyofilm, sakızlı dokulu bir matris içinde bir arada tutulan mikrobiyal bir topluluktur.
Görsel Bağlantı Soruları
(Şekil) Serbest yüzen bakterilerle karşılaştırıldığında, biyofilmlerdeki bakteriler genellikle antibiyotiklere ve deterjanlara karşı artan direnç gösterir. Sizce neden böyle olabilir?
(Şekil) Hücre dışı matris ve hücrelerin dış tabakası, iç bakterileri korur. Hücrelerin yakınlığı, antibiyotik dirençli genler gibi genlerin bir bakteriden diğerine aktarıldığı bir süreç olan yanal gen transferini de kolaylaştırır. Ve yanal gen transferi gerçekleşmese bile, antibiyotiği yok eden bir ekzo-enzim üreten bir bakteri komşu bakterileri kurtarabilir.
Soruları İncele
Dünyadaki ilk yaşam biçimlerinin _________ olduğu düşünülüyordu.
- tek hücreli bitkiler
- prokaryotlar
- haşarat
- dinozorlar gibi büyük hayvanlar
Mikrobiyal paspaslar __________.
- Dünyadaki en eski yaşam biçimleridir
- enerjilerini ve yiyeceklerini hidrotermal menfezlerden elde ettiler
- çoğunlukla bakterileri ve aynı zamanda arkeleri de içeren çok katmanlı prokaryot tabakalarıdır.
- Yukarıdakilerin hepsi
Atmosferi oksijenlendiren ilk organizmalar,
- siyanobakteriler
- fototrofik organizmalar
- anaerobik organizmalar
- Yukarıdakilerin hepsi
Halofiller ________ gerektiren organizmalardır.
- en az 0,2 M'lik bir tuz konsantrasyonu
- yüksek şeker konsantrasyonu
- halojenlerin eklenmesi
- Yukarıdakilerin hepsi
Bilimsel bir laboratuvarda kültüre alınan ilk prokaryotların çoğu insan veya hayvan patojenleriydi. Bu türler neden patojenik olmayan prokaryotlardan daha kolay kültürlenebilir?
- Patojenik prokaryotlar, patojenik olmayan prokaryotlardan daha dayanıklıdır.
- Patojenik olmayan prokaryotlar, büyüme ortamlarında daha fazla takviye gerektirir.
- Patojenik prokaryotlar için gerekli kültür koşullarının çoğu çıkarılabilir.
- Patojenik bakteriler serbest bakteri olarak üreyebilir, ancak patojenik olmayan bakteriler sadece büyük kolonilerin parçaları olarak ürerler.
Eleştirel Düşünme Soruları
Çevresel bir örnekte kültürlenemeyen bir prokaryotun varlığını nasıl tespit edeceğinizi kısaca açıklayın.
Organizmalar kültürlenemediğinden, varlığı PCR gibi moleküler tekniklerle tespit edilebilir.
Bilim adamları neden dünyadaki ilk organizmaların ekstremofil olduğuna inanıyor?
Çünkü Dünya'daki çevresel koşullar aşırıydı: yüksek sıcaklıklar, oksijen eksikliği, yüksek radyasyon ve benzerleri.
Yeni bir bakteri türü keşfedilir ve kayanın içinde yaşayan bir ekstremofil olan endolit olarak sınıflandırılır. Bakteriler Antarktika'nın permafrostunda keşfedildiyse, bakterilerin sahip olması gereken iki ekstremofil özelliği tanımlayın.
Dipnotlar
- Bodaker, I, Itai, S, Suzuki, MT, Feingersch, R, Rosenberg, M, Maguire, ME, Shimshon, B ve diğerleri. Ölü Deniz'de karşılaştırmalı topluluk genomiği: Giderek artan bir aşırı ortam. ISME Dergisi 4 (2010): 399–407, doi:10.1038/ismej.2009.141. 24 Aralık 2009'da çevrimiçi yayınlandı.
Sözlük
Carl Woese ve Filogenetik Ağaç
Geçmişte biyologlar canlı organizmaları beş krallıkta gruplandırdılar: hayvanlar, bitkiler, mantarlar, protistler ve bakteriler. Organizasyon şeması, tümü modern sistematikler tarafından kullanılan fizyoloji, biyokimya veya moleküler biyolojinin aksine, temel olarak fiziksel özelliklere dayanıyordu. Amerikalı mikrobiyolog Carl Woese'nin 1970'lerin başındaki öncü çalışması, bununla birlikte, Dünya'daki yaşamın, şimdi etki alanı olarak adlandırılan üç soy boyunca geliştiğini göstermiştir: Bakteriler, Arkeler ve Ökarya. İlk ikisi, zarla çevrili çekirdekleri ve organelleri olmayan mikroplara sahip prokaryotik hücrelerdir. Üçüncü alan ökaryotları içerir ve dört orijinal krallıkla (bakteriler hariç) birlikte tek hücreli mikroorganizmaları içerir. Woese, Archaea'yı yeni bir alan olarak tanımladı ve bu da yeni bir taksonomik ağaçla sonuçlandı (Şekil 1). Archaea alanına ait birçok organizma aşırı koşullar altında yaşar ve bunlara ekstremofiller denir. Woese, ağacını inşa etmek için morfolojiye (şekil) dayalı benzerliklerden ziyade genetik ilişkileri kullandı.
Woese ağacı, evrensel olarak dağılmış, her organizmada bulunan ve korunan (bu genlerin evrim boyunca esasen değişmeden kaldığı anlamına gelen) genlerin karşılaştırmalı diziliminden oluşturulmuştur. Woese'nin yaklaşımı devrim niteliğindeydi, çünkü fiziksel özelliklerin karşılaştırılması, muazzam biyokimyasal çeşitliliklerine ve genetik değişkenliklerine rağmen oldukça benzer görünen prokaryotlar arasında ayrım yapmak için yetersizdi (Şekil 3). Homolog DNA ve RNA dizilerinin karşılaştırılması, Woese'e prokaryotların kapsamlı değişkenliğini ortaya çıkaran ve prokaryotların iki alana ayrılmasını haklı kılan hassas bir cihaz sağladı: bakteri ve arke.
Şekil 4 Bu görüntüler farklı alanları temsil eder. Bu mikrograftaki (a) bakteriler Domain Bacteria'ya aitken, bu sıcak menfezde yaşayan (b) ekstremofiller (görünmez) Domain Archaea'ya aittir. Hem (c) ayçiçeği hem de (d) aslan Domain Eukarya'nın bir parçasıdır. (kredi a: çalışmanın Drew March tarafından değiştirilmesi kredi b: çalışmanın Steve Jurvetson tarafından değiştirilmesi kredi c: çalışmanın Michael Arrighi tarafından değiştirilmesi kredi d: çalışmanın Leszek Leszcynski tarafından değiştirilmesi)
Soyut
Elektron kriyotomografisi (ECT), bozulmamış hücrelerin esasen doğal bir durumda 'makromoleküler' (∼ 4 nm) çözünürlükte 3D olarak görselleştirilmesini sağlayarak, eksiksiz nanomakinelerin temel mimarilerini ve bunların düzenlemelerini ortaya çıkarır. yerinde. Başlangıcından bu yana ECT, morfogenezden hücre altı bölümlendirmeye ve metabolizmadan karmaşık türler arası etkileşimlere kadar prokaryotik hücre biyolojisinin birçok yönüne ilişkin anlayışımızı ilerletti. Bu İncelemede, ECT'nin bakteri ve arke fizyolojisine nasıl yapısal ve mekanik anlayışlar sağladığını vurguluyor ve geleceğe yönelik beklentileri tartışıyoruz.
Prokaryotik ve Ökaryotik Flagella Arasındaki Fark
5. Her kamçının üç parçası vardır: bazal gövde, kanca ve filament.
7. Protein flagellinden oluşurlar.
8. Döner hareketler yaparlar.
Fark # Ökaryotik Flagella:
2. Flagella, plazma lemmasından türetilen kılıfla kaplıdır.
5. Bazal gövde ve şaft olmak üzere iki parça vardır.
6. Bazal gövdede kökçükler bulunur.
7. Teller, protein tübülinden oluşur.
8. Bağlama veya dalgalı hareketler yaparlar.
İlgili Makaleler:
BiologyDiscussion'a hoş geldiniz! Misyonumuz, öğrencilerin Biyoloji notlarını paylaşmalarına yardımcı olacak çevrimiçi bir platform sağlamaktır. Bu web sitesi, SİZİN gibi ziyaretçiler tarafından gönderilen çalışma notları, araştırma makaleleri, denemeler, makaleler ve diğer ilgili bilgileri içerir.
Bilgilerinizi bu sitede paylaşmadan önce lütfen aşağıdaki sayfaları okuyun:
Sorular
Hakkımızda
Öneriler
Yeni Sorular ve Cevaplar ve Forum Kategorileri
Bu, öğrenciler, öğretmenler ve genel ziyaretçiler için makale, cevap ve not alışverişi yapmak için bir soru-cevap forumu. Şimdi Yanıtlayın ve başkalarına yardım edin.
- Herkes soru sorabilir
- herkes cevaplayabilir
- En iyi cevaplar oylanır ve en üste çıkar
Forum Kategorileri
Çekirdek Olmadan Var Olabilir misiniz?
Yapamazsın, ama yapabilirler. Çekirdek olmadan ne yapabilirsiniz? Çok şey yapabilirsiniz. Çoğu prokaryot bakteridir ve bakteriler harika şeyler yapabilir. Çok basit organizmalar olmalarına rağmen, gezegenin her yerinde bulunurlar. Bazı bilim adamları, diğer gezegenlerde (hatta belki Mars'ta) bulunabileceklerini bile düşünüyorlar. Her gün bakteri bulabileceğiniz bazı yerler bağırsaklarınız, bir kase doğal yoğurt veya bir fırındır. Prokaryotlar basit organizmaların en basitidir. İşte kontrol listesi.
(1) Prokaryotların organize bir çekirdeği yoktur. Dediğimiz gibi DNA bir bölgede kümelenmiştir ama zarlı organize bir çekirdek yoktur.
(2) Prokaryotlarda genellikle organel bulunmaz. Muhtemelen hücrelerinin içinde ribozomlara sahip olacaklardır, ancak ribozomlar teknik olarak organel olarak kabul edilmez. Kloroplast yok. Mitokondri yok. Çekirdek yok. Pek değil.
(3) Prokaryotlar çok küçüktür. Normal hücre makinelerinin tümüne sahip olmadıkları için boyutları sınırlıdır. Biyolojide her zaman olduğu gibi, istisnalar vardır, ancak genellikle prokaryotlar çok küçüktür (diğer hücrelere kıyasla). Dikkat edin, bir virüse kıyasla büyükler, ama bir amipin yanında küçücük.
(4) Prokaryotlarda diğer hücreler gibi mitoz veya mayoz bölünme yoktur. Bilim adamlarının gerçekten nasıl kopyalandıklarını tanımlamanın iyi bir yolu yok, ancak bu normal yollarla değil. Bir fikir edinmek için bakteri eğitimine göz atın.
Prokaryotik hücreler
En basit hücre türü, büyük olasılıkla Dünya'da oluşan ilk hücre türüydü. Bunlara denir Prokaryotik hücreler. Tüm prokaryotik hücreler, hücreyi çevreleyen bir hücre zarına, tüm metabolik süreçlerin gerçekleştiği sitoplazmaya, proteinleri oluşturan ribozomlara ve genetik bilginin tutulduğu nükleoid adı verilen dairesel bir DNA molekülüne sahiptir. Prokaryotik hücrelerin çoğu, koruma için kullanılan sert bir hücre duvarına da sahiptir. Tüm prokaryotik organizmalar tek hücrelidir, yani tüm organizma sadece bir hücredir.
Prokaryotik organizmalar aseksüeldir, yani üremek için bir ortağa ihtiyaçları yoktur. Çoğu, temelde hücrenin DNA'sını kopyaladıktan sonra ikiye bölündüğü ikili fisyon adı verilen bir süreçle çoğalır. Bu, DNA içindeki mutasyonlar olmadan yavruların ebeveynleriyle aynı olduğu anlamına gelir.
Taksonomik alanlardaki tüm organizmalar Archaea ve Bacteria prokaryotik organizmalardır. Aslında, Archaea alanındaki türlerin çoğu hidrotermal menfezlerde bulunur. Yaşam ilk oluştuğunda, Dünya'daki ilk canlı organizmalar olmaları mümkündür.
Prokaryotlar
Bakterilerin biyolojisi üzerine kesin bir referans olan Prokaryotlar, ilk elektronik baskısının piyasaya sürülmesiyle birlikte, bilgi sunumunda heyecan verici yeni bir çağa giriyor. Abonelik tabanlı erişim mevcuttur.
Elektronik versiyon, basılı referans çalışması The Prokaryotes, Second Edition'da bulunan içeriğin çevrimiçi uygulamasıyla başlar. İçerik, çalışma tamamen revize edilene kadar beş yıllık bir süre boyunca tamamen güncellenmektedir. Bundan sonra, bakteriyolojideki gelişmeleri yansıtmak için sürekli olarak malzeme eklenecektir. Bu çevrimiçi sürüm, bilgi alma işlevlerine ve multimedya bileşenlerine sahiptir.
İkinci baskının incelemelerinden:
"The second, expanded edition of The Prokaryotes has been extensively rewritten and restructured to reflect the many advances that have occurred in bacteriology during the past decade. Well over 250 eminent, internationally recognized scientists have served as authors for its more than 220 chapters. … The Prokaryotes, Second Edition, will undoubtedly become a prime reference source for all biologists interested in theoretical and applied microbiology, microbial ecology, and microbial genetics." (February, 1992)
"The present edition of The Prokaryotes appeared some three years after the publication of the last volume of the most recent edition of Bergey’s Manual. … The many illustrations are well-chosen and uniformly excellent and the diagrams … are crisp, clear and well laid out. The well-known house style of Springer-Verlag has been used to excellent effect … . In the perspective of time the influence of the Prokaryotes will be seen as very substantial indeed. That is why its wide availability must be ensured." (M. Sussman, Letters in Applied Microbiology, October 1992)
"This four-volume second edition, appearing 11 years after the first, with a somewhat altered subtitle, is a monumental and highly successful undertaking by 276 contributors covering logically, comprehensively, and authoritatively most aspects of prokaryotic biology in 237 separately authored articles. … Most articles have photos and are richly referenced. Any microbiologist … can browse through the book (even in areas he or she knows well), learn something, and enjoy it." (ASM News, Vol. 58, November, 1992)
"The Prokaryotes, as its subtitle indicates, seeks to be a handbook on the biology of bacteria. … The organism-oriented approach to the subject led to a major discovery that had a great impact on the entire biology community. … All the chapters are written by leading experts in the field. The four volumes include a comprehensive index, which makes them easy to use. The printing quality is excellent." (Volkmar Braun, American Scientist, Vol. 80, 1992)
"This is a much improved edition of what already was an outstanding publication. The Prokaryotes is by far the most comprehensive treatise in microbiology available today. … In summary, this is an impressive work of more than 200 specialists that should be of great interest to all microbiologists. A very thorough index with extensive cross reference facilities the finding of the topics of interest for the eventual reader." (Jorge E. Galan, The Quarterly Review of Biology, Vol. 69, March 1994)
From the reviews of the third edition:
"This encyclopedia is an absolute treasure for practicing bacteriologists. … All articles have extensive tables on the organisms discussed, and full-color illustrations where needed. … The Prokaryotes will be particularly useful for bacteriologists whose research leads them to an unknown prokaryote or prokaryotic process they can become knowledgeable on that microbe in one sitting, with ample references to lead them further. Summing Up: Highly recommended. Universities with extensive prokaryotic research efforts upper-level undergraduates through professionals/practitioners." (R Seelke, Choice, Vol. 45 (1), 2007)
Arka plan
The last several years have witnessed major advances in our understanding of the diversity of the global virome (the entirety of viruses in the biosphere) and the evolutionary relationships among viruses and virus-like mobile genetic elements (MGE). As of late, the principal methodology for discovery of new viruses has dramatically changed: instead of the traditional virus isolation and cultivation, the great majority of new viruses are now discovered through metagenomic sequence analysis [1,2,3,4,5,6,7]. Some of these studies drastically change the existing knowledge on the virome compositions in various habitats. One of the most striking cases in point is the discovery of crAssphage, by far the most abundant virus in the human intestine and generally, in the human-associated virome that remained unknown until the advent of metagenomics [8,9,10]. At the time of the initial discovery, most of the crAssphage genes remained uncharacterized, and no related viruses have been identified, so that, despite its ubiquity and high abundance in humans, this virus remained completely enigmatic and recalcitrant to further investigation [9]. However, a follow up study taking advantage of expanded databases and sensitive homology detection methods has led to the identification of an expansive family of bacteriophages all of which are predicted to infect bacteria of the phylum Bacteroidetes [11]. The main structural and replication genes of these viruses have been identified, making them amenable to experimental characterization.
Metagenomic sequence mining has led to the discovery of previously unrecognized groups of viruses that apparently infect uncultivated bacteria and archaea, and are likely to be important ecological players. An example is a novel family of viruses associated with uncultivated Group II marine archaea, where both the hosts and the viruses appear to be among the most common members of the ocean that would remain obscure without the metagenomic effort [12, 13]. Other metagenomic studies have drastically changed the status of certain groups of viruses that previously have been considered minor components of the virosphere. In particular, metagenomic analyses have revealed enormous, unsuspected diversity and abundance of single-stranded (ss) DNA viruses [14,15,16,17,18]. These are only a few of the metagenomic discoveries which collectively indicate that traditional methods for virus isolation have only scratched the surface of the virosphere, whereas the actual diversity and structure of the global virome can be characterized only by comprehensive metagenomic analyses. In recognition of this sea change in virus research, the International Committee for Taxonomy of Viruses (ICTV) is now accepting proposals for new virus species and higher taxa on the basis of metagenomic sequences alone [7].
Parallel to the advances in metagenomics, and in large part, fueled by metagenomic discoveries, there has been considerable progress in the reconstruction of virus evolution. The major emerging trend is the ultimate modularity of virus evolution whereby evolutionarily coherent structural and replication modules combine promiscuously with one another and with a variety of additional genes [19,20,21]. One of the most notable cases in point are the ssDNA viruses that appear to have evolved on multiple occasions via independent recombination events between a capsid protein gene derived from RNA viruses and a plasmid replication module [20, 22, 23]. A complete reconstruction of virus evolution is feasible only through phylogenomic analysis of both the structural and the replication modules, along with the recombination events [24]. In practice, the structural module is often the best marker of virus evolution because the structural genes seem to be exchanged or eliminated less often than replication genes, and hence provide for unification of more diverse groups of viruses [25, 26].
The great majority of the double-stranded (ds) DNA viruses with moderate-sized and large genomes can be partitioned into two vast supergroups with distinct, unrelated structural modules [21]. The robustness of the two groups has been validated quantitively by analysis of bipartite, gene-genome networks [27]. The first supergroup includes most of the known head-tail bacteriophages (order caudovirales), a variety of phage-like viruses infecting mesophilic archaea, and the animal viruses of the order Herpesvirales. All these viruses possess icosahedral particles formed by the so called HK97 fold (named after the eponymous bacteriophage) capsid protein and a two-subunit terminase that mediates ATP-dependent DNA packaging into the capsid. The second supergroup consists of two families of bacteriophages (Tectiviridae ve Corticoviridae) [28], archaeal viruses of the family Turriviridae [29] and many diverse groups of eukaryotic viruses including giant eukaryotic viruses of the putative order “Megavirales” [30]. All these viruses also possess icosahedral capsids that, however, are built of the double jelly-roll major capsid protein (DJR MCP [31, 32]) that is unrelated to the HK97 capsid protein, typically, accompanied by a single jelly roll minor capsid protein. Furthermore, these viruses employ a distinct ATPase that belongs to the FtsK-HerA superfamily of P-loop NTPases [33] and is unrelated to the terminase, for DNA packaging.
The two major supergroups of dsDNA viruses strongly differ with respect to the representation of viruses infecting prokaryotes and eukaryotes. The HK97 supergroup consists primarily of prokaryotic viruses, the tailed phages that represent a substantial majority among all known viruses. By contrast, viruses of eukaryotes are represented by a single, even if expansive, order Herpesvirales, with representatives so far detected only in animals. In contrast, viruses of the DJR MCP supergroup attained remarkable diversity in eukaryotes but are only sparsely represented among the known viruses of prokaryotes. We sought to explore the actual expanse of the DJR MCP group among prokaryotes by searching genomic and metagenomic databases for homologs of the tectivirus-like MCP using sensitive sequence analysis methods. In genomes and metagenomes from various environments, we discovered numerous, highly diverse DJR MCP-encoding sequences in variable genomic contexts. Analysis of these sequences revealed several groups of previously unknown viruses and proviruses that show extreme plasticity of gene repertoires and genome organizations.
What is the extent of prokaryotic diversity?
The extent of microbial diversity is an intrinsically fascinating subject of profound practical importance. The term ‘diversity’ may allude to the number of taxa or species richness as well as their relative abundance. There is uncertainty about both, primarily because sample sizes are too small. Non-parametric diversity estimators make gross underestimates if used with small sample sizes on unevenly distributed communities. One can make richness estimates over many scales using small samples by assuming a species/taxa-abundance distribution. However, no one knows what the underlying taxa-abundance distributions are for bacterial communities. Latterly, diversity has been estimated by fitting data from gene clone libraries and extrapolating from this to taxa-abundance curves to estimate richness. However, since sample sizes are small, we cannot be sure that such samples are representative of the community from which they were drawn. It is however possible to formulate, and calibrate, models that predict the diversity of local communities and of samples drawn from that local community. The calibration of such models suggests that migration rates are small and decrease as the community gets larger. The preliminary predictions of the model are qualitatively consistent with the patterns seen in clone libraries in ‘real life’. The validation of this model is also confounded by small sample sizes. However, if such models were properly validated, they could form invaluable tools for the prediction of microbial diversity and a basis for the systematic exploration of microbial diversity on the planet.
Referanslar
. 2000 The distribution of abundance in neutral communities . NS. Nat . 155, 606–617.doi:10.1086/303345. . Crossref, PubMed, ISI, Google Akademik
. 2001 Ecology—neutral macroecology . Bilim . 293, 2413–2418.doi:10.1126/science.293.5539.2413. . Crossref, PubMed, ISI, Google Akademik
. 1997 Molecular microbial diversity in soils from eastern Amazonia: evidence for unusual microorganisms and microbial population shifts associated with deforestation . Uygulama Çevre. mikrobiyol . 63, 2647–2653. PubMed, ISI, Google Akademik
Principles of microbial ecology . 1966 Englewood Cliffs, NJ : Prentice-Hall . Google Akademik
Macroecology . 2000 Chicago, IL : University of Chicago Press . Google Akademik
. 1984 Nonparametric-estimation of the number of classes in a population . Tarama. J. Stat . 11, 265–270. ISI, Google Akademik
. 1987 Estimating the population-size for capture recapture data with unequal catchability . Biometrics . 43, 783–791.doi:10.2307/2531532. . Crossref, PubMed, Google Akademik
. 1994 Estimating terrestrial biodiversity through extrapolation . Phil. Trans. R. Soc. B . 345, 101–118. Bağlantı, ISI, Google Akademik
Coskuner G, Ballinger S.J, Davenport R.J, Pickering R.L, Solera R, Head I.M& Curtis T.P
. 2005 Agreement between theory and measurement in quantification of ammonia-oxidizing bacteria . Uygulama Çevre. mikrobiyol . 71, 6325–6334.doi:10.1128/AEM.71.10.6325-6334.2005. . Crossref, PubMed, Google Akademik
Curtis T.P, Sloan W& Scannell J
. 2002 Estimating prokaryotic diversity and it limits . Proc. Natl Acad. bilim Amerika Birleşik Devletleri . 99, 10 494–10 499.doi:10.1073/pnas.142680199. . Crossref, Google Akademik
. 1991 A constant rate of spontaneous mutation in DNA-based microbes . Proc. Natl Acad. bilim Amerika Birleşik Devletleri . 88, 7160–7164.doi:10.1073/pnas.88.16.7160. . Crossref, PubMed, ISI, Google Akademik
Dunbar J, Barns S.M, Ticknor L.O& Kuske C.R
. 2002 Empirical and theoretical bacterial diversity in four Arizona soils . Uygulama Çevre. mikrobiyol . 68, 3035–3045.doi:10.1128/AEM.68.6.3035-3045.2002. . Crossref, PubMed, Google Akademik
. 2006 The diversity of microbes: resurgence of the phenotype . Phil. Trans. R. Soc. B . 361, 1965–1973.doi:10.1098/rstb.2006.1924. . Bağlantı, Google Akademik
. 1999 Ubiquitous dispersal of microbial species . Doğa . 400, 828doi:10.1038/23616. . Crossref, ISI, Google Akademik
Fulthorpe R.R, Rhodes A.N& Tiedje J.M
. 1998 High levels of endemicity of 3-chlorobenzoate-degrading soil bacteria . Uygulama Çevre. mikrobiyol . 64, 1620–1627. PubMed, ISI, Google Akademik
Gans J, Wolinsky M& Dunbar J
. 2005 Computational improvements reveal great bacterial diversity and high metal toxicity in soil . Bilim . 309, 1387–1390.doi:10.1126/science.1112665. . Crossref, PubMed, Google Akademik
Godon J.J, Zumstein E, Dabert P, Habouzit F& Moletta R
. 1997 Molecular microbial diversity of an anaerobic digestor as determined by small-subunit rDNA sequence analysis . Uygulama Çevre. mikrobiyol . 63, 2802–2813. PubMed, Google Akademik
Hagstrom A, Pommier T, Rohwer F, Simu K, Stolte W, Svensson D& Zweifel U.L
. 2002 Use of 16S ribosomal DNA for delineation of marine bacterioplankton species . Uygulama Çevre. mikrobiyol . 68, 3628–3633.doi:10.1128/AEM.68.7.3628-3633.2002. . Crossref, PubMed, Google Akademik
Hong S.H, Bunge J, Jeon S.O& Epstein S.S
. 2006 Predicting microbial species richness . Proc. Natl Acad. bilim Amerika Birleşik Devletleri . 103, 117–122.doi:10.1073/pnas.0507245102. . Crossref, PubMed, ISI, Google Akademik
Horner-Devine M.C, Leibold M.A, Smith V.H& Bohannan B.J.M
. 2003 Bacterial diversity patterns along a gradient of primary productivity . ekol. Letonya . 6, 613–622.doi:10.1046/j.1461-0248.2003.00472.x. . Crossref, ISI, Google Akademik
Houchmandzadeh B& Vallade M
. 2003 Clustering in neutral ecology . Fizik Rev. E . 68, 061912doi:10.1103/PhysRevE.68.061912. . Crossref, Google Akademik
The unified neutral theory of biodiversity and biogeography . 2001 Princeton, NJ : Princeton University Press . Google Akademik
Hugenholtz P, Goebel B.M& Pace N.R
. 1998 Impact of culture-independent studies on the emerging phylogenetic view of bacterial diversity . J. Bakteriyol . 180, 4765–4774. PubMed, ISI, Google Akademik
Loisel P, Harmand J, Zemb O, Latrille E, Lobry C, Delgenes J.P& Godon J.J
. 2006 Denaturing gradient electrophoresis (DGE) and single-strand conformation polymorphism (SSCP) molecular fingerprintings revisited by simulation and used as a tool to measure microbial diversity . Çevre. mikrobiyol . 8, 720–731.doi:10.1111/j.1462-2920.2005.00950.x. . Crossref, PubMed, Google Akademik
Lunn M, Sloan W.T& Curtis T.P
. 2004 Estimating bacterial diversity from clone libraries with flat rank abundance distributions . Çevre. mikrobiyol . 6, 1081–1085.doi:10.1111/j.1462-2920.2004.00641.x. . Crossref, PubMed, Google Akademik
. 1957 On the relative abundance of bird species . Proc. Natl Acad. bilim Amerika Birleşik Devletleri . 43, 293–295.doi:10.1073/pnas.43.3.293. . Crossref, PubMed, ISI, Google Akademik
. 1960 On the relative abundance of species . NS. Nat . 874, 25–36.doi:10.1086/282106. . Crossref, Google Akademik
The theory of island biogeography . 1967 Princeton, NJ : Princeton Univerity Press . Google Akademik
. 2004 Neutral and non-neutral macroecology . Basic Appl. Ecol . 5, 413–422.doi:10.1016/j.baae.2004.08.006. . Crossref, Google Akademik
Patterns of species abundance and diversity . Ecology and evolution of communities
. 1974 pp. 81–120. Eds. Cambridge, MA: Harvard University Press. Google Akademik
McKane A.J, Alonso D& Sole R.V
. 2004 Analytic solution of Hubbell's model of local community dynamics . Teori. Popul. biyo . 65, 67–73.doi:10.1016/j.tpb.2003.08.001. . Crossref, PubMed, Google Akademik
Muyzer G, Dewaal E.C& Uitterlinden A.G
. 1993 Profiling of complex microbial-populations by denaturing gradient gel electrophoresis analysis of polymerase chain reaction-amplified genes coding for 16s ribosomal-RNA . Uygulama Çevre. mikrobiyol . 59, 695–700. PubMed, Google Akademik
. 2004 Modeling bacterial species abundance from small community surveys . Mikrop. Ecol . 47, 396–406.doi:10.1007/s00248-003-1026-7. . Crossref, PubMed, Google Akademik
. 2004 Ecology—clouded futures . Doğa . 427, 107–109.doi:10.1038/427107a. . Crossref, PubMed, Google Akademik
. 1995 Recombination and migration rates in natural populations of basil subtilis ve Bacillus mojavensis . Evrim . 49, 1081–1094.doi:10.2307/2410433. . Crossref, PubMed, ISI, Google Akademik
. 2004 Status of the microbial census . Mikrobiyol. Mol. Biol. Rev . 68, 686–691.doi:10.1128/MMBR.68.4.686-691.2004. . Crossref, PubMed, ISI, Google Akademik
. 2005 Introducing DOTUR, a computer program for defining operational taxonomic units and estimating species richness . Uygulama Çevre. mikrobiyol . 71, 1501–1506.doi:10.1128/AEM.71.3.1501-1506.2005. . Crossref, PubMed, Google Akademik
. 2006 Toward a census of bacteria in soil . PLoS Hesaplama. biyo . 2, 786–793. Crossref, Google Akademik
. 1989 A cladistic measure of gene flow inferred from the phylogenies of alleles . Genetik . 123, 603–613. PubMed, ISI, Google Akademik
Sloan W.T, Lunn M, Woodcock S, Head I.M, Nee S& Curtis T.P
. 2006 Quantifying the roles of immigration and chance in shaping prokaryote community structure . Çevre. mikrobiyol . 8, 732–740.doi:10.1111/j.1462-2920.2005.00956.x. . Crossref, PubMed, Google Akademik
Thompson J.R, Pacocha S, Pharino C, Klepac-Ceraj V, Hunt D.E, Benoit J, Sarma-Rupavtarm R, Distel D.L& Polz M.F
. 2005 Genotypic diversity within a natural coastal bacterioplankton population . Bilim . 307, 1311–1313.doi:10.1126/science.1106028. . Crossref, PubMed, ISI, Google Akademik
Torsvik V, Goksoyr J& Daae F.L
. 1990 High diversity in DNA of soil bacteria . Uygulama Çevre. mikrobiyol . 56, 782–787. PubMed, ISI, Google Akademik
Vallade M& Houchmandzadeh B
. 2003 Analytical solution of a neutral model of biodiversity . Fizik Rev. E . 68, 061902doi:10.1103/PhysRevE.68.061902. . Crossref, ISI, Google Akademik
Volkov I, Banavar J.R, Hubbell S.P& Maritan A
. 2003 Neutral theory and relative species abundance in ecology . Doğa . 424, 1035–1037.doi:10.1038/nature01883. . Crossref, PubMed, ISI, Google Akademik
. 2002 Bacterial community composition and function in sewage treatment systems . Kör. Görüş. biyoteknoloji . 13, 218–227. Crossref, PubMed, Google Akademik
Whitaker R.J, Grogan D.W& Taylor J.W
. 2003 Geographic barriers isolate endemic populations of hyperthermophilic archaea . Bilim . 301, 976–978.doi:10.1126/science.1086909. . Crossref, PubMed, ISI, Google Akademik
Whitman W.B, Coleman D.C& Wiebe W.J
. 1998 Prokaryotes: the unseen majority . Proc. Natl Acad. bilim Amerika Birleşik Devletleri . 95, 6578–6583.doi:10.1073/pnas.95.12.6578. . Crossref, PubMed, ISI, Google Akademik
The diversity of life . 1994 Baltimore, MD : Penguin . Google Akademik
Consilience: the unity of knowledge . 1998 New York, NY : Vintage . Google Akademik
Woodcock S, Curtis T.P, Head I.M, Lunn M& Sloan W.T
. 2006 Taxa–area relationships for microbes: the unsampled and the unseen . ekol. Letonya . 9, 805–812. Crossref, PubMed, Google Akademik
2003 Rapid screening for freshwater bacterial groups by using reverse line blot hybridization . Uygulama Çevre. mikrobiyol . 69, 5875–5883.doi:10.1128/AEM.69.10.5875-5883.2003. . Crossref, PubMed, Google Akademik