This site uses cookies.
Some of these cookies are essential to the operation of the site,
while others help to improve your experience by providing insights into how the site is being used.
For more information, please see the ProZ.com privacy policy.
Many plant and animal species have life histories characterized by death after first reproduction. This is called semelparity, and its alternative (living to reproduce repeatedly) is called iteroparity. In plants, the terms monocarpy and polycarpy are sometimes used instead of semelparity and iteroparity. However, monocarpy can also be used more restrictively to describe plants in which individual shoots die after reproducing, but not necessarily the entire plant.
Examples of short-lived semelparous species include annual and biennial plants (including all grain crops, and many herbaceous vegetables), and certain invertebrate species, including many spiders. There are even a few semelparous marsupial mammals in Australia. It is important to note that while all annual plants are semelparous, not all perennial plants are iteroparous. There are a wide variety of plant and animal species that live for many years before a single, massive, fatal reproductive episode (certain species of salmon, bamboo, and century plants).
Semelparity has evolved independently many times, apparently as a derived state from iteroparous ancestors. This dramatic life history difference offers a model system for theoretical and empirical studies of adaptive evolution.
Dilemma and Cost of Reproduction
Natural selection maximizes total lifetime reproductive output. So how could evolution ever favor programmed death after first reproduction? A key clue lies in the observation that semelparous species typically produce more offspring in their single reproductive episode than closely related species do in any one of theirs. It appears that when an organism does not need to withhold some resources to ensure future survival and reproduction, it can mobilize virtually all available resources to put into a single, massive reproductive episode. For example, this fecundity advantage is two to fivefold in plants. So the essential question becomes, "Under what conditions does the increase in fecundity associated with semelparity more than compensate for the loss of potential subsequent reproductive episodes?"
Theoretical Approaches
This question has been the subject of a rich theoretical literature. These models fall into three classes, all of which assume a tradeoff between reproduction and survival:
Demographic models predict that when adult survival is low enough (relative to juvenile survival), evolution should abandon withholding resources for a future reproduction that is unlikely, and instead favor semelparity.
Bet-hedging models predict that when adult survival is highly variable, evolution should favor iteroparity, because it does not risk putting all reproductive effort into a single reproductive episode.
Models incorporating non-linear patterns of reproductive costs and benefits predict that semelparity should be more likely to evolve when most of the costs of reproduction (reduction in future survival or reproduction caused by increases in current reproduction) happen even at low levels of reproductive effort, or conversely, when the benefits of reproduction accrue most rapidly at high levels of reproductive effort.
Empirical Evidence
Despite the abundance of theoretical models for the evolution of semelparity, direct empirical tests for each remain limited. For example, many species of annual plants are desert species or weedy species that are early arrivals after disturbance in many ecosystems. Both of these groups are subject to high variation in survivorship, in opposition to the predictions of the bet-hedging model.
In a particularly elegant test of the non-linearity model, it was demonstrated that the taller inflorescences of semelparous yucca species produced disproportionately more seeds than smaller inflorescences, but that this was not true in iteroparous yucca species. Similarly, pollinators preferred taller inflorescences of semelparous yucca species, but not iteroparous species. Although this observation fits the non-linear theory nicely, it has been pointed out that many of these species may not be pollinator-limited, and that inflorescence height patterns may be physiological consequences of life history differences, and not their evolutionary causes.
There have been several more successful tests of the demographic model, and they all show that semelparity is more likely in species (or populations) where adult survival would be low even if they were not semelparous. These tests come from diverse systems, including spiders, fish, an alpine mustard, and a giant rosette plant. In addition, both desert annuals and early successional annuals live in habitats where survival beyond the growing season might be expected to be low.
Synchronous Semelparity
There is an unusual pattern in semelparous plants characterized by single-aged populations that live for many years, then synchronously flower and die. Certain bamboos species are well known to exhibit this pattern, but other examples include certain palm species, shrubs in the family Acanthaceae, and even a tropical forest canopy tree. All of these grow in mesic forests that are climatically more moderate than the extreme environments characteristic of most semelparous species (e.g., deserts, alpine habitats, bogs, disturbed sites). Periodic cicadas in the eastern U.S. also exhibit this pattern. Predator satiation has been invoked to explain both synchrony and semelparity in these species, but there is no widespread consensus on its causes.
Species "Approaching" Semelparity
Semelparity and iteroparity have been represented here as a simple dichotomy. Nevertheless, the conceptual framework can be applied more generally. Several examples have been documented where high levels of adult mortality appear to be related to iteroparous life histories characterized by early reproduction that is more frequent and/or more intense. These include subalpine fir trees, patas monkeys, and several insect species.
Semelparity in Grain Crops
It is probably no coincidence that many herbaceous crops, including virtually all grain crops, are annuals. Their semelparity results in far higher yields than if they were iteroparous. It is likely that when selecting grain species for cultivation, early farmers deliberately chose those species with the highest yields, which were annuals, or selected strongly enough for high yields that iteroparous species evolved into semelparous species. The closest relatives of both rice and maize are iteroparous.
Given our dependence on semelparous species, it is important that we better understand the evolution and physiology of this curious life history.
Translation - Turkish Neden bazı organizmalar (somon balığı, bambu bitkisi, birçok böcek türü ve tüm tahıl bitkileri) çoğalır çoğalmaz ölürken diğerleri defalarca çoğalabilmektedir?
Semelparite (Semelparity)
Birçok bitki ve hayvan türleri ilk üreme işleminden sonra ölümle sonuçlanan yaşam öykülerine sahiptirler. Bu duruma “semelparite” adı verilirken diğerine “iteroparite” (iteroparity) (art arda çoğalabilen yaşam türü) adı verilir. Bitki türleri için bazen monokarpi (monocarpy) ve polikarpi (polycarpy) terimleri semelparite ve iteroparite yerine kullanılmaktadır. Ancak, monokarpi bitkinin tümünü kapsamadan sadece ilk üreme işlemi gerçekleşen filizin ölümü için de kullanılabilmektedir.
Kısa ömürlü semelpar (semelparous) türlere örnek olarak bir yıllık ve iki yıllık bitkiler (tüm tahıl bitkileri ve çok sayıda otsu sebze gibi) ve birçok örümcek de dahil olmak üzere bazı omurgasız türler verilebilir. Avusturalya’da semelpar birçok keseli hayvan bile bulunmaktadır. Her yıllık bitki semelpar iken her çok yıllık bitkinin iteropar (iteroparous) olmadığı da bir gerçektir. Büyük ve ölümcül tek bir üreme döneminden önce yıllarca yaşayan çok çeşitli bitki ve hayvan türü (bazı somon balıkları, bambu ve agav bitkileri) vardır.
Semelparite görünüşe göre iteropar atalarından farklı bir tür olarak ayrılarak bağımsızca birçok kez evrimleşmiştir. Bu farklı ve etkileyici yaşam öyküsü adaptasyonel evrim adına yürütülen teorik ve gözleme dayalı çalışmalara örnek bir sistem sunmaktadır.
İkilem ve Üreme Maliyeti
Doğal seleksiyon, toplam yaşam boyu üreme verimliliğini maksimuma çıkarır. Öyleyse ilk üreme işleminden sonra evrim, programlanmış bir ölümü nasıl destekleyebilir? Semelpar türlerin tek bir üreme döneminde genellikle yakın türlerin ürettiklerine göre daha fazla yavrular üretiyor olmaları bu soruya önemli bir ipucu verir. Bir organizma gelecekte hayatta kalabilmek ve çoğalabilmek için bazı kaynakları bulundurmaya ihtiyacı olmadığında, hemen hemen tüm kaynakları seferber ederek tek ve büyük bir üreme işlemine girişebilir. Örneğin, bu üretkenlik avantajı bitkilerde iki ila beş kat artar. Öyleyse temel soru şudur: Hangi şartlar altında semelparite ile üretkenlik artışı potansiyel art arda üremenin yokluğunun yerini tutabilir?
Teorik Yaklaşımlar
Bu soru geniş bir teorik literatüre konu olmuştur. Bu modeller üç sınıfa ayrılır ve bunların hepsi üreme ve hayatta kalma arasında bir takas yapar.
1. Demografik modellere göre yetişkinlerin (yavru sağkalımına kıyasla) hayatta kalma olasılığı yeteri kadar çok olmadığında, evrim, gelecekte olası görülmeyen başka bir üreme için kaynaklarını bırakmayı ve semelpariteyi öngörür.
2. Risk almayan modellere göre (Bet-hedging models), yetişkinlerin sağkalımı oldukça değişken olduğunda, evrim, tüm üreme çabalarını tek bir üreme işlemi için kullanma riski taşımadığından iteropariteyi tercih etmelidir.
3. Doğrusal olmayan (Non-linear patterns) ve üreme maliyetlerini ve faydalarını içeren modellere göre, üreme maliyetlerinin çoğunun (mevcut üreme koşullarındaki artıştan kaynaklanan gelecekteki sağkalım veya çoğalmada azalma) üreme çabalarının düşük seviyelerinde bile gerçekleşmesi ya da aksine, üreme çabaları yüksek seviyedeyken üreme faydalarının hızlı bir şekilde artışı semelparitenin gelişme olasılığını artıracağını öngörür.
Gözleme Dayalı Kanıtlar
Semelparitenin evrimi ile ilgili teorik modellerin çokluğuna rağmen, bu modeller için doğrudan gözleme dayalı testler sınırlı kalmaktadır. Örneğin, yıllık birçok bitki türü, ekosisteme yapılan bir müdahale sonucunda erken yetişen çöl bitkileri ya da çelimsiz bitkilerdir. Bu grupların her ikisi de, risk almayan (bet-hedging) modelin öngörülerinin tersine, hayatta kalma oranlarının yüksek oranda değişmesine tabidir.
Doğrusal olmayan modelin özellikle bir testi, semelpar yukka çiçeğinin daha uzun çiçek salkımları küçük çiçek salkımlarından daha fazla tohum üretirken iteropar yukka çiçeğinde böyle bir fark olmadığını gösterdi. Benzer şekilde, tozlayıcılar semelpar yukka türünün daha uzun çiçek salkımlarını tercih ederlerken iteropar türde bu durum böyle değildi. Bu sonuç, doğrusal olmayan teoriye uysa da, bu türlerin çoğunun tozlayıcı ile sınırlı olmayabileceği ve çiçeklenme yüksekliği değişkenliğinin evrimsel değil yaşam öykülerindeki farklılıklarının fizyolojik sonuçları olabileceği belirtilmiştir.
Demografik modelden birkaç başarılı test daha yapılmış ve hepsi, semelpar olmasa bile yetişkinlerin hayatta kalma oranlarının düşük olduğu türlerde (veya popülasyonlarda), semelparitenin daha yüksek olduğunu göstermektedir. Bu testler, örümcekler, balıklar, bir dağ hardalı ve dev bir rozet bitkisi de dahil olmak üzere farklı sistemlerde uygulanmıştır. Ayrıca, hem yıllık çöl bitkileri hem de ardışık-yıllık bitkiler, büyüme evresinden sonra hayatta kalma oranının düşük olduğu habitatlarda yaşarlar.
Eşzamanlı Semelparite
Uzun yıllar yaşadıktan sonra senkronize olarak çiçek açıp ölen aynı yaş semelpar bitki popülasyonlarında alışılmadık bir model vardır. Bazı bambu türlerinin bu şablonu sergilediği bilinmektedir, ancak diğer örnekler arasında bazı palmiye türleri, Acanthaceae familyasındaki çalılıklar ve hatta bir tropik orman kanopi ağacı bulunmaktadır. Bunların hepsi, semelpar türlerin şiddetli çevre şartları olan ortamlardan (örneğin çöller, dağlık yaşam alanları, bataklıklar, tarım vasfını yitirmiş alanlar) ziyade iklimsel olarak daha ılımlı olan ormanlarda yetişir. ABD’nin doğusundaki periyodik ağustosböcekleri de bu şablonu sergilemektedir. Yırtıcı doyumu (predator satiation) (Ç.N. yırtıcı doyumu: yırtıcı karşıtı bir strateji olup bölgede çok av bulunmasıyla birlikte tek bir avın yenmesi riskini azaltır) bu türlerde hem senkronizasyonu hem de semelpariteyi açıklayabilir, ancak sebepleri konusunda bir fikir birliği yoktur.
Türler ve "Yaklaşan" Semelparite
Semelparite ve iteroparite burada karşıt bir ikili olarak temsil edilmiştir. Ancak, bu kavramsal çerçeve daha genel olarak uygulanabilir. Yüksek seviyedeki yetişkin ölüm oranının, daha sık ve / veya daha yoğun olan erken üreme ile karakterize edilen iteropar yaşam öyküleriyle ilişkili olduğu görülen birçok örnek belgelenmiştir. Bunlar arasında Alp dağlarının eteklerinde bulunan köknar ağaçları, patas maymunu ve çeşitli böcek türleri bulunur.
Tahıl Bitkilerinde Semelparite
Hemen hemen tüm tahıl bitkileri de dahil olmak üzere birçok otsu bitkinin yıllık bitkiler olması bir tesadüf değildir. Semelpar türler (iteropar olduklarını hayal edersek) iteropar olmaları durumunda alabileceklerinden çok daha fazla verim alırlar. Erken dönem çiftçileri yetiştirmek için tahıl bitkileri seçerken kasıtlı olarak bu yıllık bitkileri en yüksek verimi sağladıkları için seçtiler. Ya da en yüksek verimi verebilecek kadar güçlü oldukları için iteropar türün semelpar türe evrimleşmelerini sağlayarak bu bitkileri seçtiler. Örneğin, hem pirincin hem de mısırın en yakın türleri iteropardır.
Semelpar türlere bağımlılığımızı göz önüne alırsak, bu etkileyici yaşam öyküsünün evrimini ve fizyolojisini daha iyi anlamamız gereklidir.
More
Less
Translation education
Bachelor's degree - Middle East Technical University
Experience
Years of translation experience: 1. Registered at ProZ.com: Jul 2018.