We are searching data for your request:
Upon completion, a link will appear to access the found materials.
Moleküler düzeyde türleşmeyi ne belirler?
Bir bilim adamı hangi noktada iki soyun ayrı tür olarak kabul edilecek kadar farklı olduğunu belirler?
Hata payı var mı?
Eşeyli olarak üreyen organizmalarda türleşme şu şekilde tanımlanabilir: canlı yavrular üretememe. Başka bir deyişle, şüpheli iki alt tür, canlı yavru üretemediğinde, iki tür olarak kabul edilebilir. Bu durumda moleküler düzeyde değil, organizma düzeyinde belirlenir.
Bu çiftleşme prosedürü eşeysiz üreyen türlerde işe yaramaz. Bu durumda moleküler tekniklere ihtiyaç vardır. Navarro & Barton (2003), insan ve şempanze genomlarını karşılaştırarak evrimin neden olduğu moleküler farklılıkları araştırdı. Bu iki tür evrimde nispeten geç ayrıldı ve DNA'ları yaklaşık %2,1 oranında farklılık gösteriyor. İki genom arasındaki temel farklılıkların, kromozomların yeniden düzenlendiği bölgeler etrafında kümelendiği ortaya çıktı. göstergesi olmasına rağmen türleşme nedeni, yine de olabilir sonuç ondan. Asla emin olamayız.
Referans
- Navarro ve Barton, Bilim (2003); 300: 321-4
Muhtemelen bildiğiniz gibi, birçok farklı var tür kavramları (veya tür tanımları). Çoğu zaman, en az altı farklı tür kavramı kategorisine ayrıldığını görürsünüz; bunlar daha sonra genellikle daha alt kategorilere ayrılır (ve ayrıca bir dereceye kadar örtüşebilirler), yani:
- Biyolojik tür kavramı
- Filogenetik/kladistik tür kavramı
- Evrimsel tür kavramı
- Ekolojik tür kavramı
- Uyum türleri kavramı
- Morfolojik/Fenetik tür kavramı
Genel olarak, bu gruplamalar, ör. Futuyma (1998), DeQueiroz (2007) ve Mallet (2007). Tür kavramları hakkındaki Wikipedia sayfası da faydalı bir genel bakış sağlar.
Biyolojik tür kavramı muhtemelen en iyi bilinen kavramdır, ancak örneğin bilgi eksikliğinden (toprak türlerinin çoğu için üreme biyolojisi hakkında çok az şey biliyoruz), üreme sistemlerinden veya belki de bilgi eksikliğinden dolayı birçok organizma için uygulanması çok zordur. çünkü soyu tükenmiş organizmalarla uğraşıyoruz. Senin sorun ile en yakından bağlantılıdır. filogenetik/kladistik grup türlerin soylara/klanlara/monofilik gruplara dayalı olarak sınırlandırılmasını amaçlayan tür kavramlarının, genellikle çıkarımlar için moleküler filogenetiği kullanarak.
Sorunuzu tam olarak yanıtlayacak kadar iyi filogenetik/kladistik tür kavramı literatürünü bilmiyorum, ancak bu tür kavramları grubu içinde türleri sınırlandırmanın birden çok yolu olduğunu biliyorum. En "aşırı" biçimler/yorumlar, bir türün teşhis edebileceğiniz kalıtsal özelliklere sahip herhangi bir monofiletik grup olabileceğini ve bunun çok dar tür tanımlarına ve bir türün birkaç türe "bölünmesine" yol açabileceğini belirtir. Bununla birlikte, daha muhafazakar tanımlar örn. birkaç coğrafi alt türün aynı tür içinde gruplanabileceği monofiletik gen ağaçları.
Hepsi bir arada, sorunuza kesin bir cevap vermenin mümkün olduğunu düşünmüyorum”Bir bilim adamı hangi noktada iki soyun ayrı tür olarak kabul edilecek kadar farklı olduğunu belirler?Kullanılan tür kavramına ve bunun belirli bir çalışma yürüten taksonomistler tarafından nasıl yorumlandığına bağlıdır. Ayrıca filogenetik/kladistik tür kavramlarının En az kapsayıcı taksonomik birimler (LITU'lar, bkz. Pleijel & Rouse, 2000), "türleri" taksonomiden kısmen ayırmayı ve bunun yerine sadece mevcut bilgilere dayanarak taksonomik birimleri dikkate almayı amaçlar.
Referanslar:
- Futuyma. 1998. Evrimsel biyoloji. Sinauer.
- DeQueiroz. 2007. Tür Kavramları ve Türlerin Sınırlandırılması. Syst.Biol. 56
- Mallet, J. (1998). Tür kavramları. Calow, P. (ed.) Ekoloji ve Çevre Yönetimi Ansiklopedisi'nde. Blackwell Basın
- Pleijel ve Rouse. 2000. En az kapsamlı taksonomik birim: biyoloji için yeni bir taksonomik kavram. Proc Biol Sci. 267
Rhododendron cinsi 900'den fazla türe ayrılmıştır. Genellikle bu türler doğada melezleşerek melez sürüler denilen şeyi yaratırlar. Çoğu Rhododendron türü diploid olsa da tetraploid, hexaploid, octaploid ve decaploid Rhododendron türleri vardır. Diploid ve tetraploid içeren Rhododendron türleri arasındaki temas bölgeleri genellikle triploidlerle sonuçlanır. Bu triploidlerin bazıları yarı verimlidir ve hem diploid hem de tetraploid popülasyonları ile etkileşime girebilir.
Rhododendron türleri arasındaki insan yapımı melezler çok karmaşık ve çok nesilli olabilir. İnsan yapımı melezler, sadece diploid türleri kullanarak triploidler ve tetraploidler yarattı. Köken diploid türleri ile insan yapımı triploidler ve tetraploidler arasında melezler oluşturulabilir.
Yakın akraba Rhododendron türlerinin genetik çalışmaları, Rhododendron'daki en azından bir miktar evrimin ağsı olduğunu göstermektedir. Başka bir deyişle, türler arasında cinsel üremenin önündeki engeller genellikle tam değildir. Üstelik bu mutlak cinsel engellerin yokluğu, türler farklı ploidi seviyelerinde olsa bile, türler arasında gen akışına izin verir.
Tür kavramı ayrılmayı ima eder. Yine de, Rhododendron gibi bir cinste yakından ilişkili türler (popülasyonlar) incelendiğinde, cinsel olarak ayrım belirgin ve mutlak değildir. Türler ve melezler terimleri, melez sürülerin yeni türler için potansiyel bir kaynak haline geldiği ağsı evrim kavramı tanıtıldığında karışır.
Türleşme Nedir?
Türlerin kavramları ve tanımları, nesiller boyu biyologlar tarafından tartışıldı ve tartışmalı olmaya devam ediyor. Mikroplar, genetik çeşitlilikleri, eşeysiz üremeleri ve genellikle rastgele yatay gen transferi (HGT) nedeniyle özel bir zorluk teşkil eder. Bununla birlikte mikroplar, hem doğada hem de laboratuvarda hızlı evrimleri ve küçük, kolay dizilenebilen genomları nedeniyle türleşmeyi incelemek ve anlamak için bir fırsat da sunar. Burada, mikrobiyal popülasyon genomiğinin türleşmeyi “hareket halindeyken” yakalamamızı nasıl sağladığını ve sonuçların, yaşamın tüm alanları için çıkarımlarla birlikte tür kavramlarımıza nasıl meydan okuduğunu ve zenginleştirdiğini gözden geçiriyoruz. Rekombinasyonun (HGT ve introgresyon dahil) yeni oluşan mikrobiyal, hayvan ve bitki türlerinin genomlarını nasıl şekillendirdiğini açıklıyoruz ve türleşmeyi başlatma ve sürdürmede doğal seçilimin önemli bir rolünü tartışıyoruz. Hayat ağacındaki türleşme sürecinin ne kadar evrensel olduğunu ve mikroplardan hangi derslerin çıkarılabileceğini soruyoruz. Doğal popülasyonlarda HGT'nin kapsamını gösteren karşılaştırmalı genomik, türleşmede dikey inişin (yani tür ağacının) uygunluğunu kesinlikle tehlikeye atar. Yine de, türlerin gerçekten de genetik ve ekolojik benzerlik kümeleri olarak var olduğu ve türleşmenin yatay ve dikey iniş arasındaki dengeden bağımsız olarak öncelikle doğal seçilim tarafından yönlendirildiği sonucuna varıyoruz.
Alıntı: Shapiro BJ, Leducq J-B, Mallet J (2016) Türleşme Nedir? PLoS Genet 12(3): e1005860. https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1005860
Editör: Ivan Matic, Université Paris Descartes, INSERM U1001, FRANSA
Yayınlanan: 31 Mart 2016
Telif hakkı: © 2016 Shapiro ve diğerleri. Bu, orijinal yazar ve kaynağın belirtilmesi koşuluyla herhangi bir ortamda sınırsız kullanım, dağıtım ve çoğaltmaya izin veren Creative Commons Atıf Lisansı koşulları altında dağıtılan açık erişimli bir makaledir.
Finansman: BJS, bir Kanada Araştırma Başkanı tarafından desteklenmiştir. Finansörlerin makalenin hazırlanmasında hiçbir rolü yoktu.
Rekabet eden ilgi alanları: Yazarlar, rekabet eden çıkarların olmadığını beyan etmişlerdir.
Tanıtım
Sempatik türleşme büyüleyici ve tartışmalı olmuştur, çünkü iki farklı gen havuzunun evrimi, bireyler arasındaki genetik çeşitliliği homojenleştirme eğiliminde olan eşeyli üreme tarafından engellenmektedir. Bununla birlikte, sempatinin uzamsal modeli (kelimenin tam anlamıyla aynı yerde olmak) ile gen akışı ve rekombinasyon süreçleri arasında basit bir haritalama yoktur. Sonuç olarak, sempatik türleşmenin biyocoğrafik tanımını kullanan araştırmacılar, sempatik türleşmeyi tanımlamak için popülasyon genetik süreçlerini kullananlardan farklı sonuçlara varıyor gibi görünebilir. Ek olarak, türleşmenin allopatrik, parapatrik veya sempatik olarak sınıflandırılmasının bir sürekliliğin yapay bir alt bölümü olduğu ve potansiyel olarak önemli birçok nüansı kaçırdığı giderek daha açık hale geldi (Endler, 1977 Rice & Hostert, 1993 Schluter, 2001 Gavrilets, 2003 Coyne & Orr , 2004 et al., 2007 ). Bunu kabul ederek ve terimlerin farklı kullanımlarından kaynaklanan daha fazla karışıklığı önlemek için, biz ve diğerleri, coğrafi modelleri sınıflandırma kriterlerini değerlendirmek yerine, ayrışma sürecini tanımlamak için önemli parametreleri modellemeyi ve tahmin etmeyi vurgulayan araştırmaları savunduk (Kirkpatrick & Ravigné). , 2002 Dieckmann et al., 2004 Bolnick & Fitzpatrick, 2007 Butlin et al., 2008 Fitzpatrick et al., 2008 ).
tokmak et al. (2009) farklı bir görüşü teşvik etmektedir. Geleneksel sınıflandırmanın "yapay olarak ayrı kategorilere" dayandığı ve en kesin tanımların çoğu zaman absürt ampirik standartları ima ettiği konusunda hemfikir olmalarına rağmen, "sempatik türleşmenin genel olarak varsayıldığından daha yaygın olması muhtemel" gibi seçilmiş bir coğrafi çerçeveyi korumayı savunuyorlar. Coyne ve Orr (2004), coğrafi türleşme modunun tanımlanabileceğini ve coğrafya ile gen akışı arasındaki ilişkinin, türün doğası ve gücü üzerinde açık çıkarımları olduğu için yararlı olduğunu iddia ederek (farklı bir vurguyla da olsa) coğrafi sınıflandırmayı da destekler. ayrışmaya neden olan süreçlerdir. Burada, coğrafi türleşme kipleri üzerine onlarca yıllık araştırmalardan çıkarılabilecek bazı önemli genellemeleri kısaca gözden geçireceğiz. Ardından, türleşmeyi allopatrik, parapatrik veya sempatik olarak sınıflandırmaya devam etmenin lehindeki argümanları tartışırız. Mallet tarafından tartışılan çalışmaların et al. "sempatik" veya "sempatrik türleşme" için bir dizi kriteri geçen veya geçemeyen vakalardan ziyade, gen akışı ile ıraksamanın ayrıntılı analizleri olarak daha iyi takdir edilebilir.
11.4 Türleşme
Türlerin, eşeyli olarak üreyen organizmalar için geçerli olan biyolojik tanımı, gerçekte veya potansiyel olarak kendi aralarında üreyen bireyler grubudur. Bu tanıma göre, bir tür diğerinden, her türden bireyler arasında verimli yavrular üretmek için çiftleşme olasılığı ile ayırt edilir. Bu kuralın istisnaları vardır. Pek çok tür, melez yavruların mümkün olduğu kadar benzerdir ve genellikle doğada meydana gelebilir, ancak türlerin çoğu için bu kural genellikle geçerlidir. Aslında, benzer türler arasında melezlerin varlığı, onların kendi aralarında çiftleşen tek bir türden türemiş olabileceklerini ve türleşme sürecinin henüz tamamlanmamış olabileceğini düşündürür.
Gezegendeki olağanüstü yaşam çeşitliliği göz önüne alındığında, türleşme için mekanizmalar olmalıdır: bir orijinal türden iki türün oluşumu. Darwin, bu süreci bir dallanma olayı olarak tasavvur etti ve bu süreci aşağıdaki örnekte bulunan tek örnekte çizdi. Üzerinde Türlerin Kökeni (Şekil 11.14a). Türleşmenin gerçekleşmesi için, bir orijinal popülasyondan iki yeni popülasyon oluşturulmalı ve bu popülasyonların, iki yeni popülasyondaki bireylerin kendi aralarında çiftleşmelerini imkansız hale getirecek şekilde evrimleşmeleri gerekir. Biyologlar, bunun oluşabileceği iki geniş kategoriye giren mekanizmalar önerdiler. "Diğer anavatanlarda" türleşme anlamına gelen allopatrik türleşme, popülasyonların bir ana türden coğrafi olarak ayrılmasını ve ardından evrimi içerir. "Aynı anavatan"daki türleşme anlamına gelen sempatik türleşme, tek bir yerde kalırken ana tür içinde meydana gelen türleşmeyi içerir.
Biyologlar, türleşme olaylarını bir atasal türün iki alt türe bölünmesi olarak düşünürler. Bir seferde ikiden fazla türün oluşmaması için, bunun daha az olası olması dışında hiçbir neden yoktur ve bu tür çoklu olaylar aynı zamanda yakın zamanda meydana gelen tekli bölünmeler olarak da kavramsallaştırılabilir.
Coğrafi Ayrım Yoluyla Türleşme
Coğrafi olarak sürekli bir popülasyon, nispeten homojen bir gen havuzuna sahiptir. Gen akışı, türlerin aralığı boyunca alellerin hareketi, nispeten serbesttir, çünkü bireyler hareket edebilir ve daha sonra yeni konumlarındaki bireylerle çiftleşebilirler. Böylece, bir dağılımın bir ucundaki alelin frekansı, diğer ucundaki alelin frekansına benzer olacaktır. Popülasyonlar coğrafi olarak süreksiz hale geldiğinde, alellerin serbest akışı engellenir. Bu ayrılık bir süre devam ettiğinde, iki popülasyon farklı yörüngeler boyunca gelişebilir. Böylece, çeşitli genetik lokuslardaki alel frekansları, her popülasyonda mutasyon yoluyla bağımsız olarak yeni aleller ortaya çıktıkça, giderek daha farklı hale gelir. Tipik olarak, iki popülasyon için iklim, kaynaklar, avcılar ve rakipler gibi çevresel koşullar, doğal seçilimin her grupta farklı adaptasyonları desteklemesine neden olacak şekilde farklılık gösterecektir. Popülasyonların ana popülasyondan daha küçük olması nedeniyle geliştirilmiş farklı genetik sürüklenme geçmişleri de farklılaşmaya yol açacaktır.
Yeterli zaman verildiğinde, popülasyonlar arasındaki genetik ve fenotipik farklılık, bir araya getirilen iki popülasyonun bireyleri olan üremeyi yeterince etkileyen karakterleri büyük olasılıkla etkileyecektir, çiftleşme olasılığı daha düşük olacaktır veya bir çiftleşme meydana gelirse, yavrular yaşayamaz veya kısır olacaktır. Birçok farklı karakter türü, iki popülasyonun üreme izolasyonunu (birbiriyle çiftleşememe) etkileyebilir. Bu üreme izolasyonu mekanizmaları, prezigotik mekanizmalar (döllenmeden önce işleyenler) ve postzigotik mekanizmalar (döllenmeden sonra işleyenler) olarak ikiye ayrılabilir. Prezigotik mekanizmalar, çiftleşmenin zamanlaması, feromonlara duyarlılık veya çiftleşme bölgelerinin seçimi gibi bireylerin birbirini bulmasını sağlayan özellikleri içerir. Bireyler birbirleriyle karşılaşabiliyorsa, karakter farklılığı, ya kadın tercihleri değiştiğinden ya da erkek davranışları değiştiğinden, kur ritüellerinin çiftleşmeye yol açmasını engelleyebilir. Çiftleşme gerçekleşebiliyorsa, fizyolojik değişiklikler başarılı döllenmeyi engelleyebilir. Postzigotik mekanizmalar, yavruların düzgün gelişimini engelleyen genetik uyumsuzlukları içerir veya yavrular yaşıyorsa katır, dişi atın ve erkek eşeğin kısır yavruları örneğinde olduğu gibi kendileri canlı gamet üretemeyebilirler.
İki izole popülasyon tekrar bir araya getirilirse ve iki popülasyonun bireyleri arasındaki çiftleşmelerden oluşan melez yavrular daha düşük hayatta kalma veya düşük doğurganlığa sahipse, o zaman seçilim, kendi popülasyonunun potansiyel eşleri ve diğerlerini ayırt edebilen bireyleri tercih edecektir. nüfus. Bu seçim üreme izolasyonunu artıracaktır.
Allopatrik türleşmeye yol açan popülasyonların izolasyonu çeşitli şekillerde meydana gelebilir: yeni bir kol oluşturan bir nehirden, yeni bir vadi oluşturan erozyondan veya üzerinde yüzen tohumlar gibi geri dönme yeteneği olmayan yeni bir yere seyahat eden bir organizma grubu. okyanustan bir adaya. Popülasyonları izole etmek için gerekli coğrafi ayrımın doğası, tamamen organizmanın biyolojisine ve yayılma potansiyeline bağlıdır. İki uçan böcek popülasyonu, yakınlardaki ayrı vadilerde ikamet ettiyse, her popülasyondan bireylerin gen akışını sürdürerek ileri geri uçması ihtimali vardır. Bununla birlikte, iki kemirgen popülasyonu yeni bir gölün oluşumuyla bölünürse, devam eden gen akışı olası olmayacaktır, bu nedenle türleşme daha olası olacaktır.
Biyologlar allopatrik süreçleri iki kategoride gruplandırır. Bir türün birkaç üyesi yeni bir coğrafi alana taşınırsa buna dağılma denir. Organizmaları fiziksel olarak bölmek için doğal bir durum ortaya çıkarsa, buna vicarians denir.
Bilim adamları, sayısız allopatrik türleşme vakasını belgelediler. Örneğin, Amerika Birleşik Devletleri'nin batı kıyısı boyunca, benekli baykuşların iki ayrı alt türü vardır. Kuzey benekli baykuş, yakın akrabası olan ve güneyde yaşayan Meksika benekli baykuşundan genetik ve fenotipik farklılıklara sahiptir (Şekil 11.15). İlk ayrılmalarının nedeni net değil, ancak buzul çağının buzullarının ilk popülasyonu ikiye bölen buzullarından kaynaklanmış olabilir. 5
Ek olarak, bilim adamları, bir zamanlar aynı tür olan iki grup arasındaki mesafe ne kadar fazlaysa, türleşme olasılığının o kadar yüksek olduğunu bulmuşlardır. Bu mantıklı görünüyor çünkü mesafe arttıkça, çeşitli çevresel faktörlerin yakınlardaki konumlardan daha az ortak noktası olabilir. Kuzeydeki iki baykuşu ele alalım, iklim güneye göre daha soğuktur, her ekosistemdeki diğer organizma türleri, davranışları ve alışkanlıkları gibi farklıdır, güneydeki baykuşların avlanma alışkanlıkları ve av seçimleri kuzeyden farklıdır. olanlar. Bu farklılıklar baykuşlarda evrimleşmiş farklılıklara yol açabilir ve popülasyonlar arasındaki gen akışı yeniden sağlanmadıkça zaman içinde türleşme muhtemelen gerçekleşecektir.
Bazı durumlarda, bir türün popülasyonu bir alana dağılır ve her biri ayrı bir niş veya izole bir yaşam alanı bulur. Zamanla, yeni yaşam tarzlarının çeşitli talepleri, adaptif radyasyon olarak adlandırılan tek bir türden kaynaklanan çoklu türleşme olaylarına yol açar. Bir başlangıç noktasından, birçok adaptasyon gelişir ve türlerin birkaç yenisine yayılmasına neden olur. Hawaii Adaları gibi ada takımadaları, adaptif radyasyon olayları için ideal bir bağlam sağlar, çünkü her adayı su çevreler ve bu da birçok organizma için coğrafi izolasyona yol açar (Şekil 11.16). Hawaii yaban arısı, uyarlanabilir radyasyonun bir örneğini gösterir. Kurucu tür olarak adlandırılan tek bir türden, Şekil 11.16'da gösterilen sekizi de dahil olmak üzere çok sayıda tür evrimleşmiştir.
Şekil 11.16'da türün gagalarındaki farklılıklara dikkat edin. Her yeni habitatta belirli gıda kaynaklarına dayalı doğal seçilime yanıt olarak gagaların genetik varyasyonundaki değişiklik, belirli gıda kaynağına uygun farklı bir gaganın evrimleşmesine yol açtı. Meyve ve tohum yiyen kuşların, sert kuruyemişleri kırmaya uygun daha kalın, daha güçlü gagaları vardır. Nektar yiyen kuşların, nektarlarına ulaşmak için çiçeklere dalmak için uzun gagaları vardır. Böcek yiyen kuşların, böcekleri bıçaklamaya ve kazığa oturtmaya uygun kılıç gibi gagaları vardır. Darwin'in ispinozları, takımadalarda iyi çalışılmış bir başka adaptif radyasyon örneğidir.
Eylemdeki Kavramlar
Ada kuşlarının nasıl evrimleştiğini görmek için bu interaktif siteye tıklayın, her bir türün beş milyon yıl öncesinden bugüne evrimsel artışlarla görüntülerini görmek için tıklayın.
Coğrafi Ayrım Olmadan Türleşme
Aynı habitatta yaşamaya ve üremeye devam eden bireyleri ayırmak için herhangi bir fiziksel engel yoksa, ayrışma meydana gelebilir mi? Sempatik türleşme için bir dizi mekanizma önerilmiş ve incelenmiştir.
Sempatik türleşmenin bir biçimi, mayoz bölünme sırasında kromozomal bir hatayla veya çok fazla kromozomlu melez bir bireyin oluşumuyla başlayabilir. Poliploidi, bir hücrenin veya organizmanın fazladan bir kromozom setine veya setine sahip olduğu bir durumdur. Bilim adamları, poliploid durumdaki bir bireyin üreme izolasyonuna yol açabilecek iki ana poliploidi türü tanımladılar. Bazı durumlarda bir poliploid birey, otopoliploidi adı verilen bir durumda kendi türünden iki veya daha fazla tam kromozom setine sahip olacaktır (Şekil 11.17). "Otomatik" ön eki benlik anlamına gelir, dolayısıyla bu terim kişinin kendi türünden birden fazla kromozomu ifade eder. Poliploidi, tüm kromozomların ayrılmak yerine tek bir hücreye hareket ettiği mayozdaki bir hatadan kaynaklanır.
Örneğin, 2'li bir bitki türün = 6, aynı zamanda diploid olan otopoliploid gametler üretir (2n = 6, ne zaman olmaları gerektiği n = 3), gametler artık olması gerekenden iki kat daha fazla kromozoma sahiptir. Bu yeni gametler, bu bitki türleri tarafından üretilen normal gametlerle uyumsuz olacaktır. Ancak, aynı diploid numarasına sahip gametlere sahip diğer otopoliploid bitkilerle ya kendi kendine tozlaşabilir ya da çoğalabilirler. Bu şekilde, 4 ile yavrular oluşturarak sempatik türleşme hızlı bir şekilde gerçekleşebilir.n tetraploid denir. Bu bireyler, atasal türlerinkilerle değil, yalnızca bu yeni türden olanlarla hemen çoğalabileceklerdi. Diğer poliploidi biçimi, iki farklı türün bireyleri, allopoliploid adı verilen canlı bir yavru oluşturmak için çoğaldığında ortaya çıkar. "Allo" öneki "diğer" anlamına gelir (allopatrikten hatırlayın), bu nedenle, iki farklı türden gametler birleştiğinde bir allopoliploid oluşur. Şekil 11.18, bir allopoliploidinin oluşabileceği olası bir yolu göstermektedir. Yaşayabilir verimli melez sonuçların ortaya çıkması için iki neslin veya iki üreme eyleminin nasıl olduğuna dikkat edin.
Buğday, pamuk ve tütün bitkilerinin ekili biçimlerinin tümü allopoliploidlerdir. Poliploidi bazen hayvanlarda ortaya çıksa da, hayvanlardaki çoğu kromozomal anormallik öldürücüdür, en yaygın olarak bitkilerde gerçekleşir. Bilim adamları, incelenen tüm bitki türlerinin 1/2'sinden fazlasının, poliploidi yoluyla evrimleşen bir türle ilgili olduğunu keşfettiler.
Sempatik türleşme, poliploidi dışındaki şekillerde de gerçekleşebilir. Örneğin, bir gölde yaşayan bir balık türünü hayal edin. Nüfus arttıkça gıda rekabeti de arttı. Yiyecek bulma baskısı altında, bu balıkların bir grubunun, diğer balıklar tarafından kullanılmayan başka bir kaynağı keşfetmek ve beslemek için genetik esnekliğe sahip olduğunu varsayalım. Ya bu yeni besin kaynağı gölün farklı bir derinliğinde bulunursa? Zamanla, ikinci besin kaynağıyla beslenenler, diğer balıklardan daha fazla birbirleriyle etkileşime girecek ve bu nedenle birlikte üreyeceklerdir. Bu balıkların yavruları muhtemelen ebeveynleri gibi davranacak ve aynı bölgede beslenip yaşayacak ve onları orijinal popülasyondan ayrı tutacaktır. Bu balık grubu ilk popülasyondan ayrı kalmaya devam ederse, aralarında daha fazla genetik farklılık biriktiği için sonunda sempatik türleşme meydana gelebilir.
Bu senaryo, üreme izolasyonuna yol açan diğer senaryolar gibi doğada gerçekleşir. Böyle bir yer, çiklit balıklarının sempatik türleriyle ünlü Afrika'daki Victoria Gölü'dür. Araştırmacılar, bu balıklarda sadece çok sayıda değil, aynı zamanda kısa bir süre içinde meydana gelen yüzlerce sempatik türleşme olayı buldular. Şekil 11.19, Nikaragua'daki bir çiklit balığı popülasyonu arasındaki bu tür türleşmeyi göstermektedir. Bu bölgede, aynı coğrafi bölgede iki tür çiklit yaşar, ancak farklı morfolojilere sahip oldukları için çeşitli besin kaynaklarını yemelerine izin verirler.
Son olarak, elma kurtçuk sineğinde devam eden sempatik türleşmenin iyi belgelenmiş bir örneği meydana geldi, Rhagoletis pomonella, elmanın Kuzey Amerika'ya girmesinden bir süre sonra izole bir popülasyon olarak ortaya çıktı. Sineklerin yerli popülasyonu alıç türleri ile beslenir ve konakçıya özgüdür: sadece alıç ağaçlarını istila eder. Daha da önemlisi, ağaçları çiftleşme için buluşma yeri olarak da kullanır. Sineklerin ya mutasyon ya da davranışsal bir hata yoluyla konakçılara sıçradığı ve elma ağaçlarında buluşup çiftleştiği ve ardından yumurtalarını elma meyvesine bıraktığı varsayılmaktadır. Yavrular olgunlaştı ve orijinal popülasyonu coğrafyaya göre değil, ev sahibi türlere göre ayrılan iki yeni popülasyona etkili bir şekilde bölen elma ağaçlarını tercih etti. Ev sahibi sıçrama on dokuzuncu yüzyılda gerçekleşti, ancak şimdi iki sinek popülasyonu arasında ölçülebilir farklılıklar var. Genel olarak parazitlerin konak özgüllüğü, sempatik türleşmenin yaygın bir nedeni gibi görünmektedir.
Siz de beğeneceksiniz.
Gen Havuzu ve Popülasyon Genetiği
Charles Darwin'in doğal seleksiyon teorisine göre, tercih edilen genler, gen havuzunda doğa tarafından tercih edilir ve zamanla bu tercih edilen özellikler gen havuzunda daha ayrıcalıklı hale gelir. Bu eğitim, bir gen havuzunun yapısını değiştirebilecek tüm faktörleri bir araya getiriyor.
Yeryüzündeki Erken Memeliler
Dünyanın ekosferi hızla değişiyordu ve memeliler gibi yeni adaptif organizmaların içine sığabileceği çok çeşitli ekolojik nişler ortaya çıkarıyordu. Sonunda, gezegenin her kıtasının kendi memeli organizma çeşitliliği ve kendi benzersiz evrim zinciri ve yönü vardı. Sürüngenler, balıklar ve kuşlar gibi diğer organizmaların yanı sıra Dünya'da dolaşan ilk memeliler hakkında daha fazla bilgi edinin.
Nüfus Artışı ve Hayatta Kalma
Bu ders nüfus özelliklerine, düzenlemeye ve büyümeye bakar. Ayrıca popülasyon genetiğini, özellikle genetik varyasyonları, doğal seçilimi, genetik sürüklenmeyi, genetik göçü ve türleşmeyi de kapsar.
Işıkların Büyüme Üzerindeki Etkisi
Bu eğitimde ışığın bitki büyümesi üzerindeki etkisi ayrıntılı olarak anlatılmaktadır. Farklı bitkilerin bir günde nasıl farklı miktarlarda ışığa ihtiyaç duyduğunu açıklar. Bir bitkinin ihtiyaç duyduğu süreye kritik dönem denir. Bu öğreticide bu konu hakkında daha fazla bilgi edinin.
Uyarlanabilir radyasyon
Her biri boş bir adaptif bölgeyi kullanmak veya işgal etmek üzere adapte edilmiş, yakın zamandaki bir atasal kaynaktan birkaç yeni türün çeşitlendirilmesi, adaptif radyasyon olarak adlandırılır. 'Darwin's Finches' uyarlanabilir radyasyonu örnekledi. Uyarlanabilir radyasyon hakkında daha ayrıntılı bilgi için bu öğreticiyi okuyun.
Evrim Nedir?
Evrim, ortak bir atadan başlayarak organizmaların sürekli dallanma ve çeşitlenme sürecidir. Mikroevrim ve makroevrim olmak üzere iki tür evrim tanımlanabilir.
Mikroevrim
Mikroevrim, bir tür içinde kısa bir süre içinde değişiklikler getiren küçük ölçekli bir evrim türüdür. Küçük bir organizma grubu veya bir tür içindeki gen frekansındaki değişiklikler mikroevrime neden olur. Zaman bir nesilden diğerine olabilir. Bir popülasyondaki gen frekansları, mutasyonlar, gen akışı, genetik sürüklenme ve doğal seleksiyondan etkilenebilir. Bir popülasyondaki genler rastgele mutasyona uğratılabilir. Bazı genler diğer popülasyonlardan da göç edebilir. Doğal seçici üreme, genetik sürüklenmeye yol açabilir. Son olarak, bir sonraki neslin gen frekansına doğal seçilim karar verir.
Makroevrim
Büyük evrimsel değişikliklere makroevrim denir. Tipik olarak, makroevrim, tür seviyesinin üzerinde değişiklikler getirir. Tüm taksonomik grupların uzun zaman periyotları boyunca evrimi ile ilgilidir. Memelilerin kökeni ve çiçekli bitkilerin radyasyonu makroevrimin örnekleridir. Dört makroevrim modeli durağanlık, karakter değişimi, türleşme ve yok olma olarak tanımlanabilir. İçinde durağanlık, organizmalar uzun bir süre boyunca değişmezler. Bazı türler çok az değişikliğe uğradıkları için yaşayan fosiller olarak adlandırılır. Vücudun ek bölümlerinin ortaya çıkması, bölümlerin kaybolması ve yeniden düzenlemeler meydana gelebilir. karakter değişikliği. Soy bölünmesine denir türleşme. Sık türleşme, evrim ağacının gür bir dal tutamını üretir. olarak adlandırılan bir süreçte bazı soylar yeryüzünden tamamen yok olabilir. nesli tükenme. Kitlesel yok olma, birçok soyda sık görülen yok olma durumudur.
Şekil 1: Evrimsel hayat ağacı
Dört tür makroevrim de tanımlanabilir. Bunlar; ıraksak evrim, yakınsak evrim, paralel evrim ve birlikte evrimdir. Iraksak evrim çevrenin farklı seçici baskılarının etkisi altında ortak bir atadan iki türün ortaya çıkmasıdır. Homolog yapılar ıraksak evrimle türetilir. yakınsak evrim çevrenin benzer seçici baskısının etkisi altında ilişkisiz türler tarafından benzer yapıların ortaya çıkmasıdır. paralel evrim birbirinden bağımsız olarak evrimleşmiş çeşitli türler tarafından aynı düzeyde benzerliğin korunmasıdır. birlikte evrim etkileşimli türler tarafından birbirlerine seçici baskı uygulanmasıdır. Evrimsel yaşam ağacı aşağıdaki resimde gösterilmiştir. Şekil 1.
Erişim seçenekleri
1 yıl boyunca tam dergi erişimi elde edin
Tüm fiyatlar NET fiyatlardır.
KDV daha sonra ödeme sırasında eklenecektir.
Vergi hesaplaması ödeme sırasında kesinleşecektir.
ReadCube'de zaman sınırlı veya tam makale erişimi elde edin.
Tüm fiyatlar NET fiyatlardır.
Malzemeler ve yöntemler
Buzul sonrası ayrışmaları yeni olduğu için, laboratuvarda cüce ve normal beyaz balık arasında verimli melezler üretilebilir ve bu da karmaşık özelliklerin diseksiyonu için genetik bağlantı haritalarının oluşturulmasına izin verir (Rogers ve diğerleri 2001). Cüce ve normal beyaz balık ayrışmasında yer alan 9 fenotip-çevre birliği ile ilişkili genomik bölgelerin belirlenmesine yönelik bir QTL haritalama ve harita tabanlı genom tarama yaklaşımını birleştirdik. John Nehri havzasında bulunan 6 sempatik tür beyaz balık çiftinin 4'ünde tarafsızlıkla karşılaştırıldığında aykırı farklılaşma seviyelerini taramak için doğal popülasyonlar arasındaki homolojinin çıkarılabileceği harita tabanlı lokuslar kullandık. QTL'de, her bir göldeki cüce ve normal tür çiftleri arasındaki uyumsal ayrışmayı sürdürüyor.
Deneysel Aileler
Melezler, farklı buzul ırklarına ait 2 allopatrik beyaz balık popülasyonunu temsil eden ebeveynler arasında üretildi. Acadian buzul kökenli (cüce) ve Atlantik-Mississippian buzul kökenli (Normal) ebeveyn nesli, Témiscouata Gölü (470°36′K, 680°45′W) ve Aylmer Gölü'nden (450°50′K, 710°) örneklenmiştir. 26′W), sırasıyla. Bu özel popülasyonlar, üreme programında örtüşmeleri ve aralarında hibrit çaprazlamaların mümkün olması nedeniyle seçilmiştir. F1 saf cüce, saf normal ve bunların melezlerinden oluşuyordu (Lu ve Bernatchez 1998). Haritalama için iki farklı çapraz çapraz benzeri haç kullanıldı: 1) bir ♀ Hibrit (♀ Normal × ♂ cüce) ile bir ♂ cüce, Hibrit × cüce olarak gösterilir ve 2) bir ♀ Hibrit (♀ cüce × ♂ Normal) ile bir ♂ cüce arasında. a ♂ Normal, Hibrit × Normal olarak gösterilir. Saf ebeveyn cüce ve normal olarak geriye çaprazlanmış F1 melez dişileri kullanmanın deneysel tasarımı, esas olarak her popülasyondan türetilen genetik geçmişe sahip 2 aile ile sonuçlandı. Her iki familya da embriyonik gelişimden olgunluğa kadar doğal göl koşullarını taklit eden fotoperiyot ve sıcaklık koşullarında aynı ünitelerde yetiştirilmiştir. 1+ yaşındayken (Eylül 2001), her aileden 250 kişiye, her bireyin yaşam öyküsü boyunca izlenebileceği bir barkod sağlayan pasif entegre transponder (PIT) etiketleri cerrahi olarak implante edildi. Bu sırada, DNA analizleri için yağ yüzgeci dokusu örneklendi.
Aileler Arasında Fenotipik Deneyler
Yüzme Davranışı
Farklı davranışlar, genellikle, ekolojik farklılığın genetiğini anlamak isteyip istemediğinizi anlamak için önemli özelliklerdir. Yüzme davranışları, ebeveyn kaynak popülasyonlarında genetik temelli fenotip-çevre ilişkilerini oluşturduklarına dair kanıtların ardından, beyaz balık gölünün evrimini anlamak için gereklidir (Rogers ve ark. 2002). Davranış deneyleri Ekim 2001'de başlamış ve iki adet 4.500 litrelik silindirik akvaryumda gerçekleştirilmiştir. Bu deneysel denemeler, Rogers ve arkadaşlarının metodolojisini takip etti. (2002), bu deney denemelerinin bireysel balıklar üzerinde yapılması dışında. Her gün yetiştirme tanklarından rastgele tek bir balık seçildi, PIT etiketi tarandı ve ardından deney tankına aktarıldı ve 60 dakika boyunca ortama alışması sağlandı. Yetiştirme tanklarında kalan balıkları rahatsız etmekten kaynaklanan tesadüfi önyargı olasılığını azaltmak için yetiştirme tankı başına günde sadece bir balıktan numune alındı. Böylece, aile başına 2 yetiştirme tankı ile günde 4 kişiye kadar çalışıldı. Video kameralar, denemeler sırasında odada kimse yokken balık başına 30 dakika boyunca davranışsal gözlemler kaydetti. Her ailede aşağıdaki örnek boyutlarına sahip dört davranışsal fenotip, daha sonra QTL analizleri için videolardan ölçülmüştür: derinlik seçimi (Hibrit × cüce, n = 109 Hibrit × Normal, n = 76), yön değişiklikleri (Hibrit × cüce, n = 95 Hibrit × Normal, n = 76), ani yüzme (Hibrit × cüce, n = 95 Hibrit × Normal, n = 76) ve aktivite (Hibrit × cüce, n = 109 Hibrit × Normal, n = 76).
Derinlik seçimi, su sütunundaki her bir balığın tankın tabanından gözlemlenen mesafesi olarak tanımlandı ve deney tankının 5 cm'lik artışlarla (200 cm'ye kadar) kesilmesiyle ölçüldü, bunun üzerine balığın konumu kaydedilebildi. en yakın 5 cm'lik artış. Dakikada bir gözlem kaydedildi ve deneme başına her balık için 20-30 gözlem elde edildi. Fenotip daha sonra bu 20-30 gözlemin ortalamasıydı. Yön değişiklikleri, 90°'den büyük tek ani dönüşler olarak tanımlandı. Hızlı yüzme, hızı artırmak için kuyruk yüzgecinin kısa ve güçlü kullanımını gerektiren ani hızlanmaların sayısı olarak tanımlandı. Balıkların deneme sırasında su sütununun farklı pozisyonlarını kullanma derecesi olan aktivite, varyasyon katsayısı olarak hesaplandı (derinlik ölçümlerinin standart sapması, gözlemlenen ortalama derinliğe bölündü). Hem ani yüzme hem de yön değişiklikleri için, balık başına 5 gözlem, bu davranışların 1 dakikalık aralıklarla kaç kez gözlemlendiğini kaydetmiştir. Fenotip daha sonra bu 5 gözlemin ortalamasıydı.
Büyüme
Davranış denemelerinin tamamlanmasının ardından büyüme deneyleri yapıldı. 6 aylık bir süre boyunca her ay (Temmuz 2002 - Aralık 2002), toplam 336 balık (Hibrit × cüce, n = 198 Hibrit × Normal, n = 138) %0.001 Eugenol solüsyonu ile anesteziye tabi tutulmuş, bunun üzerine uzunluk ve vücut ağırlığı ölçülmüştür. Her ölçüm sırasında, tanklar arasındaki biyokütle yoğunlukları dengelendi (≤20 g/l) ve gıda rasyonları, tüm gruplar için günlük %0.8 vücut kütlesinde beslenmeyi sürdürecek şekilde ayarlandı. Ardışık vücut ağırlığı ölçümleri, bireysel mutlak büyüme oranlarının hesaplanmasına ve QTL fenotipleri için en yüksek büyüme oranını sağlayan geçici periyodun belirlenmesine izin verdi.
Morfoloji
Ocak 2003'te (2+ yaş), 239 balık (Hibrit × cüce, n = 143 Hibrit × Normal, n = 96), bir ilk anesteziyi (%0.001 Eugenol) takiben (Kanada Hayvan Bakımı Konseyi, 2005 ile uyumlu olarak) beyne oyularak ötenazi yapıldı. Dijital görüntüler, uzunluk ve ağırlık, balıkların ince (durum faktörü < 1) veya sağlam (durum faktörü > 1) olup olmadığını değerlendirmek için klasik olarak kullanılan bir oran olan kondisyon faktörünü (ağırlık/uzunluk 3) ölçmek ve esaret altındaki balıkların sağlığı (zaman içinde kondisyon faktöründe bir düşüş, beslenme eksikliğinden kaynaklanan kronik stresi gösterebilir) (Iwama 1996). For the gill raker phenotypes, the left primary gill arch was removed and the number of upper and lower gill rakers was counted for each individual. The phenotype was the total number of gill rakers.
Hayat hikayesi
Each fish was dissected to establish the sex as well as the stage of sexual maturation for females. The gonadosomatic index was measured as weight of gonads (g)/total wet weight of fish (g) × 100. The stage of female maturity was inferred from the Hjort (1914) maturity index. This index consisted of the following 7 stages based on specific gross anatomical criteria: (stage 1) immature fish with very small sexual organs close to or under the vertebral column and eggs are invisible (stage 2) initial stage of maturation where ovaries are longer than half the ventral cavity and eggs begin to be visible to the naked eye (stage 3) development with swelling, tube-like ovaries occupying about half the ventral cavity, and eggs definitely visible to naked eye (stage 4) maturing with ovaries filling nearly full length of ventral cavity, eggs still translucent/opaque and (stage 5) maturation with ovaries bulging, filling the ventral cavity, and containing large transparent eggs. At this stage, under ventral body pressure, eggs will expel from the body cavity, and (stage 6/7—quantified as 1 stage) ripe/spent roe running from body, and fish are fully mature or visibly spent with only remnant eggs remaining in the body cavity.
QTL Mapping
All methods and results relevant to the construction and organization of the genetic maps are detailed elsewhere ( Rogers and Bernatchez 2007). Briefly, sex-specific marker segregating in the backcross families was assigned to a linkage group under a log of odds (LOD) of 4, whereas orders and recombination distances of these groups were determined under the Kosambi mapping function independently for both families using MAPMAKER/EXP ( Lander et al. 1987). Defining sex-specific linkage groups was preferable as salmonid fishes are known to exhibit significant sex-specific recombination between male and female gametes, due to tetravalent formations in the males during meioses (Sakamoto et al. 1999 Gharbi et al. 2006). The Hybrid × dwarf map has a total of 389 amplified fragment length polymorphisms (AFLP) and 23 microsatellites covering a total of 37 linkage groups, including 34 females linkage groups (average = 8.0 loci per linkage group, average distance between markers = 17.3 cM, and a total map length of 2,800 cM) and 14 dwarf male linkage groups (average = 8.7 loci per linkage group, average distance between markers = 17.96 cM, and a total map length of 2,127.5 cM). The Hybrid × Normal map consisted of 452 AFLP and 14 microsatellites covering 41 linkage groups, including 23 hybrid females linkage groups (average = 8.2 loci per linkage group, average distance between markers = 16.9 cM, and a total map length of 2,383 cM) and 29 dwarf male linkage groups (average = 8.1 loci per linkage group, average distance between markers = 16.9 cM, and a total map length of 3198.9 cM). The homology of these mapped loci between the backcross families supported the existence of 34 linkage groups (of the 40n expected) and exhibits 83% colinearity among linked loci ( Rogers et al. 2007).
All phenotypes were first tested for normality using a Kolmogirov–Smirov test in STATISTICA (Statsoft, Inc.). Square root transformations were used for the burst swimming, directional change, gill raker counts, and the onset of maturity phenotypes. A maximum-likelihood QTL interval analysis was performed in QTL CARTOGRAPHER ( Basten et al. 2002). This analysis estimated the likelihood of QTL from linked marker intervals spanning 2 cM along each linkage group. Experiment-wise significance thresholds for QTL identification were determined by permutation analysis ( Doerge and Churchill 1996), which randomly permutes the phenotypic data over samples and recalculates the LOD test statistic across all mapping intervals. The most extreme LOD value from each permutation was saved and used to generate a distribution of LOD values to which empirical data could then be compared ( Doerge and Churchill 1996). One thousand permutations were performed for each trait with thresholds set to maintain a 1% (highly significant), 5% (significant), and 10% (trend of an association) experiment-wise error rate. The significance of each QTL locus detected in the interval analysis was also tested with an F statistic in a single marker analysis ( Basten et al. 2002). To determine if significant QTL overlapped on the map, 1.5-LOD support units were calculated from the most likely position of significant QTL ( Boyartchuk et al. 2001).
Genome Scan of Mapped Loci in Natural Populations
The possible role of selection driving divergence of QTLs between dwarf and normal species pairs was tested by comparing patterns of genetic differentiation (FST) for the mapped loci among 4 sympatric species pairs of lake whitefish that have evolved independently ( Rogers and Bernatchez 2006). A total of 440 polymorphic AFLP loci amplified from the same selective primer combinations as employed in the linkage map were available for this study ( Campbell and Bernatchez 2004). Homology between QTL and loci among natural populations was inferred when loci from the same selective primer combinations yielded markers of the same molecular weight among populations (within ±0.3 bp Rogers and Bernatchez 2005). FST was estimated between dwarf and normal species pairs for all these homologous loci among the 4 lakes that segregated onto the genetic map. Differentiation at these loci was estimated from the FST of Nei (1977) after Nei and Chesser (1983), as described in Campbell and Bernatchez (2004). Because AFLP loci are dominant, allelic frequencies were estimated assuming Hardy–Weinberg Equilibrium (HWE) from the equation f p = 1 − ( N − P ) / N , where FP is the frequency of the dominant allele, n is the sample size, and P is the number of individuals with the band. HWE assumption was supported by the equilibrium observed for microsatellites. As the outcome of directional selection is to generate outlier FST values relative to neutral expectations, the most likely loci in the map under the effect of selection were established from thresholds based on the expected level of differentiation under neutrality within each lake. The value of this significance threshold was determined from simulations performed under a neutral model of evolution implementing an algorithm for dominant loci ( Campbell and Bernatchez 2004). The 95% quantile of this expected distribution of FST differentiation under neutrality was employed as the significance threshold to infer QTL under divergent selection (i.e., when FST estimates >95% quantile). Thus, loci were deemed potentially under the effect of divergent selection when there was less than 5% chance of observing corresponding FST estimates under neutrality. This approach is analogous to the approach proposed by Beaumont and Balding (2004). Given the L-shaped distribution observed in both empirical and simulated FST values, no systematic attempt was made to assess loci potentially under the effect of balancing selection ( Beaumont and Balding 2004).
Türleşme
The result, in the first half of the book, is a dense but lucid guide to the history and biology of speciation on Earth.
An initial pulse of evolution produced a slew of new species with different body shapes, which lent support to the idea that speciation is concentrated near the beginning of an adaptive radiation.
Proponents of the hologenome idea, meanwhile, have tried to demonstrate that microbes can drive speciation .
Natural selection plus geographical and ecological isolation has undoubtedly been operative in speciation and in sub speciation .
Nutrition may be also a factor influencing speciation in bird life.
According to present-day concepts of variation and speciation , Andersen's criteria are artificial.
Additional remarks on the distribution of this species are in the section on Zoogeography and Speciation .
In fact, isolation is a most important factor in speciation of insular populations (Baker, 1951:55).
Dipnotlar
rekabet eden çıkarlar
Yazarlar, rekabet eden çıkarları olmadığını beyan eder.
Authors’ contributions
PMFE and HER designed the algorithm and wrote the code for the core simulation. HER performed the analysis of network structures. PMFE performed the simulation runs, and participated in drafting the manuscript and analysed the resulting data. VP conceived this study and drafted the manuscript. All authors have approved the final manuscript.