1 BEYİN İŞLEVLERİNİN YANALLAŞMASI Prof Dr Erhan NALÇACIKognitif Nörobilimler Kitabı Yanallaşma Bölümünden
2 BEYNİN YANALLAŞMASI1. Beyin İşlevlerinin Yanallaşması (Lateralizasyonu) İle İlgili İlk BulgularBaşatlık (Dominance): Belirli görev ve işlevlerin beyin bir yarımküresinde olmasıMarc Dax (1836): dil için sol yarımkürenin başatPaul Broca (1860’s)Sol hemisfer hasarı afaziye (aphasia) yol açmaktadır. Afazi: Dil işlemleme ile ilgili bozukluklar.Broca alanı (BA 44, 45), Broca’s afazisi dilin üretim ile ilgili faaliyetlerde bozulmaHugo-Karl Liepmann (1900’s)Apraksiler hemen hemen her zaman sol hemisfer hasarından kaynaklanmaktadır. (Apraxia: motor planlama ile ilgili bozukluklar örneğin diş fırçalıyormuş gibi yap)
3 2. İşlevlerin Yanallaşmasına Anatomik Asimetri Eşlik Ediyor mu? BEYNİN YANALLAŞMASI2. İşlevlerin Yanallaşmasına Anatomik Asimetri Eşlik Ediyor mu?Sağ yarıküre daha uzun ve ağırdır, buna karşılık kortekste solda gri cevherin beyaz cevhere oranı daha fazladır (Gur, 1997). Sağ hemisfer öne doğru, sol hemisfer arkaya doğru uzanmaktadır.Silvian fissür beynin her iki yarısında farklıdır. Temporal-parietal korteks sağda daha geniştir. Sağ taraftaki fissür posteriorda yukarı doğru kıvrılırken, sol taraftaki daha yatay olarak ilerler ve daha geriye uzanır (Galaburda, 1985).
5 2. İşlevlerin Yanallaşmasına Anatomik Asimetri Eşlik Ediyor mu? 3) Planum Temporale dilin anlamladırılmasıyla ilgili alanları da (Wernicke BA 21 22) kapsar. Sol hemisferde daha geniş (Geschwind ve Levitsky, 1968, beyinlerin %65’inde sol PT daha büyük).Wernicke Afazisi?4) Heschl Girusu (İşitme alanı BA 41, 42) sağda sola göre daha büyük.
9 2. İşlevlerin Yanallaşmasına Anatomik Asimetri Eşlik Ediyor mu? 5) Talamus’un lateral posterior nükleus’u solda; medial geniculate nucleus’u sağda daha büyük6) Sol talamusta (pulvinar) norepinefrin; sol hemisferde dopamin daha fazla
10 2. İşlevlerin Yanallaşmasına Anatomik Asimetri Eşlik Ediyor mu? 7) Frontal Operculum sağda yüzeyden görünüş olarak daha büyükken; iç kısımlarda solda daha büyük
11 3. Anatomik Asimetriye Histolojik Farklılıklar Eşlik Etmekte midir? BEYNİN YANALLAŞMASI3. Anatomik Asimetriye Histolojik Farklılıklar Eşlik Etmekte midir?Hayes ve arkadaşları (1993) konuşmanın motor bölgesini (Broca) histolojik olarak incelediklerinde, 3. tabaka piramidal nöronlarının solda sağa göre daha fazla dallanma yaptığını gördüler.
13 BEYNİN YANALLAŞMASI4. Yarıküreler Arasındaki Anatomik Asimetriler Kullanmaya Bağlı Olarak mı Gelişir, Yoksa Yenidoğanda da Gösterilebilir mi?Silvian fissür asimetrisi doğum öncesi dönemde de belirgin (LeMay, 1985)Temporal Bölgedeki Wernicke alanlarına ilişkin asimetri (solda daha büyük)Hem Broca hem de Wernicke alanlarındaki nöronlar sağ taraftaki homolog bölgelere göre daha «geç» gelişmekte...Kortikal katlanma sağda daha erken oluşur.Heschl girusu sağda daha erken belirmekte
14 BEYNİN YANALLAŞMASI5. Evrim Sürecinin Değişik ve İnsan Öncesi Kollarında İşlevlerin Yanallaşması Bildirilmiş midir?Erkek kurbağaların çiftleşme döneminde çıkardıkları sesler ile kuşların ötme işlevleri «sol» hemisfer tarafından kontrol edilmektedir.Silvian fissür asimetrisi kuyruksuz maymunlarda (ape) da bulunmaktaPT asimetrisi Şempanzelerde de var!
15 Planum TemporaleSol hemisferde daha büyükÖzellikle Şempanzelerde (goril gibi bazı diğer kuyruksuz maymunlar da dahil) PT yanallaşması gözleniyorsaDil öğrenme yetisi olabilir mi?Koko (Goril)Kanzi (bonobo)
16 BEYNİN YANALLAŞMASI5. Evrim Sürecinin Değişik ve İnsan Öncesi Kollarında İşlevlerin Yanallaşması Bildirilmiş midir?Pençe tercihi: kedilerde %50 %50; fakat dişi kedilerde sağ (Tan ve ark. 1990)Maymunlarda sol el görüş ile koordineli hareketlerde, sağ el ise her objenin manipüle edilmesinde ve iki elle koordineli hareketlerde kullanılmakta…
17 6. Korpus Kallozumu Kesilen Hastalarla Yapılan Çalışmaların Katkısı Californialı beyin cerrahları Borgen ve Vogel 1960’larda epilepsili hastalarda, epileptik atağın karşı tarafa sıçramasını engellemek için, korpus kallozumu ve anterior kommisürü tümüyle kestiler (Bear ve diğ., 2001).CommissurotomyResus maymunlarında görsel uyaran bir göze sunularak karşı yarıküreye ulaşması sağlandığında,Sol yarıkürenin uzaysal ayrımda,Sağ yarıkürenin maymun yüzlerini ayırmada (BA 37- fusiform alan) daha iyi olduğu bulunmuş.
18 Yanallaşma ve Corpus Collosum Anteriror ve posterior commissure’lar?
20 Testing Split-Brain Patients Zaidel: Sağ hemisferde de Lexicon var(10 yaşındaki çocunun kelime hazinesine eşitdüzeyde; fakat sintaks yok.(Diğer araştırmacılar bu görüşe katılmıyor).Ayrık beyinliler uzaysal problemleri (rota bulma)Dominant olmayan elleriyle daha iyi yapıyorlar.Küplerle desen oluşturmada da sağlak SB’ler, solelleriyle bu işi daha iyi yapmaktalar.Kanizsa illüzyonuamodal“Chimeric” yüzSol tanıdık yüzlerde; Sağ genel olarak yüz tanımadadaha iyi
21 CALLOSAL AGENESIS Corpus Callosum’un doğuştan olmaması. Bu kişilerde (çocuklarda) Sağ ve Sol hemisferinişlevleri normal popülasyonda olduğundanfarklılaşıyor mu?Bir takım işlevlede kötüler: Kafiyeli olanı bulma,uzaysal bulmacalar, derinlik algısı, theory of mindjigsaw
22 7. Hareket Asimetrilerini Nasıl Saptamak Gerekir? 7.1. El Tercihinin SaptanmasıPT anatomik asimetrisi ile sağ ve sol el beceri asimetrisi arasındaki paralellik Annett (1992) tarafından ortaya konmuştur.Silvian fissür asimetrisi ile de el tercihi arasında ilişki bulunmaktadır (Galaburda, 1985).Anne karnında 15 haftalıkken dahi el tercihi (baş parmak emme)(Hepper, Wells, & Lynch, 2005Yazarken, çizerken, bir şey fırlatırken, çekiç kullanırken, diş fırçalarken, silgi ile silerken, makas kullanırken, kibrit çakarken, bir teneke boya karıştırırken, kaşık kullanırken, tornavida kullanırken, kavanoz kapağı açarken, bıçak kullanırken deneklerin hangi elinizi kullanmaktasınız?“Sağ el” 1, “sol el” 3, “her ikisini de” yanıtı 2 puan13-17 sağlak,18-32 iki elli ve33-39 arasında puan alanlar solak
23 7. Hareket Asimetrilerini Nasıl Saptamak Gerekir? 7.2. Ayak Tecihi (Kültürel etkenler???)7.3. Dönme TercihiGenelde insanlar dönerken sol tarafı tercih etmektelerSolakların beyinleriSağlaklara göre daha azyanallaşmıştır!-Gelişimsel bozukluklardave okumanın gecikmesigibi durumlarda solaklıkdaha yaygın!-Fakat bu bulgu diğergenel yetenek testlerinde bulunamamış.-Matemetikçilerde, mimarlarda, satranç ustalarında daha solaklıkyaygın…-Solaklarda uç dağılımlar üzerinde çalışma buna neden olabilir mi?-Solaklar daha kısa ömürlü: İmmune sistem? Kazalara açık olma?çivi tahtası testi
24 8. WADA Testi ve Dilsel İşlevlerin Yanallaşmasının El Tercihi İle İlişkisi J. Wada 1960’ta beyin ile ilgili bir operasyon öncesi dilsel işlevlerin hangi yarıküreye yanallaştığını belirlemeye yönelik bir teknik geliştirdi.Hastaya bir taraf karotid atardamarından «sodyum amobarbital» adı verilen kısa süreli anestezik madde enjekte edilerek o taraftaki yarıküre birkaç dakika için anestezi altına alınır. Bu esnada hastanın karşı taraftaki kolu kucağına düşer ve eğer o yarıküre dilsel işlevlerden sorumlu ise, hasta kısa bir süre konuşma yeteneğini yitirir.
25 8. WADA Testi ve Dilsel İşlevlerin Yanallaşmasının El Tercihi İle İlişkisi
26 8. WADA Testi ve Dilsel İşlevlerin El Tercihine Göre Yanallaşmasını Sol HmHer iki HmSağ HmSağlak140%96%4Solak122%70%15(Rasmussen ve Milner, 1977)
27 8.1 Dichotic Listening Test Sağ Kulak avantajı(Dil ile ilgili seslerin işlenmesinde)Ses tanımadaysa Sol kulak avantajıMotor görevlerSol ve sağ elde obje dengeleme?;Bir şeyi tekrar ederken aynı görev?
28 9. Yanallaşma Genetik Olarak Aktarılır mı? Her ikisi de sağ elli olan bir çiftin çocuklarının sol elli olma olasılığı 0.02’dir.Bu oran eğer çiftlerden biri solaksa 0.17’ye, eğer her ikisi de solaksa 0.46’ya çıkar (Springer ve Deutsch, 1993).Annett’in “Sağa Kayma Teorisi”: Sol el başatlığı için bir gen yok.RS+ (Sol hemisferin dil işlemleme ve motor bölgelerini geliştiren gen)RS- (çekinik gen, solaklarda ve sola kaymaya neden olmuyor,yanallaşma şans düzeyinde)Bir popülasyonda%50 RS+ RS-; % 25 RS+ RS+; %25 RS- RS-Sağa kayma teorisi, her ikisi de solak bir çiftin çocuklarının ancak yarısının solak olmasını açıklamaktadır (Annett, 1991).Solaklık sıklığı doğum öncesi veya sonrasında minör beyin yaralanmasına uğrayanlarda daha fazladır.
29 10. Serebral İşlevlerin Yanallaşması Elektrofizyolojik Olarak Gösterilebilir mi? Alfa Aktivitesi (8-13 Hz) Asimetrisi: Bir görev esnasında hangi yarıküre o görev için daha fazla özelleşmişse, o yarıküre üzerinden kaydedilen aktivitenin frekansı artar ve alfa aktivitesi daha fazla baskılanır (Davidson, 1988).Sözel görevler esnasında sol yarıküre aktivitesinde, müzik ile ilgili görevler esnasında sağ yarıküre aktivitesinde artış var.Profesyonel müzisyenlerde bu eğilim sol yarıküre aktivasyonuna doğru kaymakta (Duffy ve diğ., 1985).Depresyonu olan bireyler, depresif olmayanlarla karşılaştırıldığında göreceli olarak sağ frontal aktivasyon gösterdikleri saptanmıştır (Davidson, 1988).
30 11. Beyin İşlevleri Nasıl ve Neden Yanallaşmıştır? 11.1. Hangi İşlevler Sağ veya Sol Yarıküreye Yanallaşmıştır?
31 11. Beyin İşlevleri Nasıl ve Neden Yanallaşmıştır? 11.1. Hangi İşlevler Sağ veya Sol Yarıküreye Yanallaşmıştır?Sağ HemisferDuygu Tanıma (sol yüz); Yüz tanımaUzaysal temsil,Uzayda Dikkatin yönlendirilmesi(Görsel Uzaysal İhmal Sendromu)
32 11.2. Beyin İşlevleri Hangi Temelde Yanallaşmaktadır? A) HAREKET’e DAYALI UZMANLAŞMA?Sol yarıküre hasarındaki temel bulguların afazi ve apraksi olması, sol yarıkürenin motor kontrol için de özelleştiği sonucunun çıkarılmasına yol açmıştır.Corballis: Sol yarım küre hareketin kontrolü için uzmanlaşmıştır
33 11.2. Beyin İşlevleri Hangi Temelde Yanallaşmaktadır? B) FARKLI İŞLEMLEME SÜREÇLERİ? (Levy & Trevarthen, 1976)SOL HEMİSFER: Zamansal bilgi işlemleme? (sıralı işlemleme)modus operandi: “analytical-sequential”SAĞ HEMİSFER: Uzaysal/Görsel bilgi işlemleme? (aynı andaişlemleme)modus operandi: “holistic-parallel”Sol hemisferde küçük hasarlar daha belirgin bozukluklara;Sağ hemisferde büyük hasarlar daha belirgin bozukluklara yol açmaktadır!!!
34 11.2. Beyin İşlevleri Hangi Temelde Yanallaşmaktadır? B) FARKLI İŞLEMLEME SÜREÇLERİ?
35 11.2. Beyin İşlevleri Hangi Temelde Yanallaşmaktadır? C) HACİM SINIRLAMASI?Beynin sınırlı büyüklüğü ve Corpus collosum (Yanallaşmanın az olduğu durumlarda corpus collosum daha büyük)Daha fazla yanallaşma daha fazla hemisfer içi bağlantı ve dahaküçük corpus collosum
36 Corpus Collosum*20 ms de karşı tarafa bilgi aktarımı (hemisferler arası bilgi aktarım hızı; KK ketleme görevi de yapar)
37 11.2. Beyin İşlevleri Hangi Temelde Yanallaşmaktadır? Yanallaşma süreci hızlandıran başlıca faktörün kuyruksuz maymunlardan itibaren iki ayak üstünde geçirilen zamanın artması olabilir.Bonobos türü maymunlar dört ayak üstündeki hallerine göre iki ayaklı pozisyonda daha fazla sağ ellerini kullanmaktadırlar (Hopkins ve diğ., 1993).
38 11.2. Beyin İşlevleri Hangi Temelde Yanallaşmaktadır? Şempanzelerin iki ayak üstünde durduklarında bir şeyi fırlatma görevi için sağ ellerini kullanma eğilimi bulunduğu bildirilmiştir (Hopkins ve diğ., 1993).Vucudun sol tarafı postürü korumaya yönelik özellikler kazanırken, serbest kalan sağ kol ve elin, alet üretimi de içinde olmak üzere, ardışık hareketlerde özelleştiği söylenebilir.
39 11.2. Beyin İşlevleri Hangi Temelde Yanallaşmaktadır? Andrew Buchanan’ın ( ) hipotezine göre karaciğerin vücudun sağına yerleşmesi nedeniyle özellikle iki ayak üzerindeki konumda vücudun ağırlık merkezinin sağa kaydığını, bu nedenle sol bacak ve sol kolun bu kaymayı dengeleyecek şekilde davrandığını ileri sürmüştür (Lenihan, 2001).
40 Serebral Asimetri Teorileri Analitik-sentetik teoriMotor teoriLinguistik teori
41 Analitik-Sentetik Teori Temel olarak iki farklı düşünme modu bulunmakta: analitik mode (Sol H) ve sentetik mode (Sağ H)Dolayısıyla bu iki modu destekleyecek iki farklı nöral devreSol H (bütünün parçaları) mantıki, seri/sıralı, analitik moddaSağ H (bütün) anlık, bütüncül/paralel ve sentetik modda çalışmakta
42 Motor TeoriSol H. İnce motor hareketler (dilinde dahil olduğu) uzmanlaşmıştır.İki ana delilSol H hasarları yüz hareketlerini sağ hemisfer hasarlarından daha fazla etkiler.Afazi ile dille ilgili olmayan yüz hareketlerinin bozulma derecesi arasında yüksek pozitif korelasyon bulunmakta...
43 Linguistik TeoriSol hemisferin ana görevi dil ile ilgili bilgiyi işlemlemedir.İşaret dilini kullanan kişilerde motor bir hasar olmasa bile sol hemisfer hasarları bu yetiyi engeller.
44 YANALLAŞMA ÜZERİNELuria’ya göre bir işlev ne kadar etkin yapılmakta ise o derece yanallaşmaktadır.Homolog bölgeler ve Çiftbaşlılık (crowding)Genellikle karşı hemisfere yollanan mesaj ketleyici!Geschwind ve Galaburda ModeliFetal Testosteron düzeyi sol hemisferin gelişimini öteler; erkek beyinleri bu yüzden daha fazla laterilizasyon gösterir. Bu öteleme sırasında oluşacak hastalıklara (bağışıklık) daha açıktır.
45 YANALLAŞMA ÜZERİNE: Cinsiyet İlk 6 hafta içerisinde herhangi bir cinsiyet belirsiz.Bu haftadan sonra y kromozomunun aktivasyonugri cevher: Kadın>; beyaz ceher: erkek> var;ağırlık olarak daha hafif (erkeklerle kıyaslandığında).Erkeklerde ventriküller daha büyük;Kadın-Erkek hipotalamus farklılıklarıKadınlarda anterior commissure ve splenium (the most posterior part of the corpus callosum) daha büyük.
46 YANALLAŞMA ÜZERİNE: Cinsiyet Oğlan çocuklarında doğumda beyin dokusu gelişimi, kız çocuklarının gerisinde.Oğlan çocuklarının nörolojik bir rahatsızlıkla doğma olasılığı kızlara göre 2 kat fazla (cognitive developmental disorders: autism, hyperactivity, stutter, aphasia, and dyslexia oğlanlarda kızlara göre 4-6 kat fazla).Erkek beyninde yanallaşma daha fazla (McGlone; 1980).Erkeklerde uzaysal bilgi işlemleme (sağ hemisfer); Kadınlar ise dil (daha zengin kelime haznesi, akıcı konuşma, anlama, çeviri) ve ince motor koordinasyondadaha iyi?Erkek avcı olması nedeniyle daha uzak bölgelere gitmek zorunda kalmasıKadının ise daha yakın çevrede (çocuklar nedeniyle) kalması
47 YANALLAŞMA ÜZERİNE UZAYSAL DÖNDÜRME Sağdaki ve Soldaki şekiller Aynı mı; Farklı mı???Ayrık beyinliler iki şekliaynı anda iki elllerinikullanarak çizmeleriistendiğinde daha başarılar.