Hücre zarını yapan çift katman, kendiliğinden hücre tarafından imal edilen fosfolipitlerden oluşup, hücre içi ve dış ortam arasında esnek; fakat etkili bir engel teşkil eder. Dahası, çift katman zar proteinlerinin çeşitliliği için, gömülünebilecek bir yüzey oluşturur. Zarın hacimli lipit yerleşim düzeni yağda eriyebilen küçük moleküllerin hücre içine ve dışına giriş çıkışını olanaklı kılarken, yağda erimeyen bazı kimyasal maddelere karşı zarın geçirgen olup olmaması zar çift katmanındaki proteinlere bağlıdır. Hücrelerin osmotik konsantrasyon gradiyentlerine karşı belirli maddeleri aktif bir şekilde taşıma yeteneği, zar proteinlerinin özellikleriyle ilişkilidir.
Zarın yüksek derecede seçici olduğunu göstermek oldukça kolaydır. Eğer hücreyi geçmeye hazır olan bir molekül, hafifçe değişebilsede şeklini ya da elektrik yükünü kendi kendine değiştiremedikçe, zar boyunca hareket edebilme kapasitesini çok kere kaybeder. Zarın bölümleri üzerindeki bu seçicilik, çeşitli deneylerle desteklenen bir hipotezi, taşınım ajanlarını ya da taşıyıcıların enzimlere benzeyen proteinler olduklarını akla getirin Örneğin bazı maddelerin zar boyunca hareketleri diğer maddeler tarafından yarışır bir şekilde engellenebilir. Eğer her iki madde difüzyonla hareket ediyor olsaydı, herhalde iki madde, zar içindeki enzim benzeri moleküllerle belirli bağ yerlerini çoğaltmak için yarışacaklardı ve engelleme oluşmayacaktı. Şu an biliyoruz ki, hücre içi ve dışı molekül trafiğini oldukça özelleşmiş kanal ve pompalar olan taşıma ajanları kontrol etmektedir. Bu işlemler için her biri zar proteinlerine bağımlıdır. Bunun yanında her biri genellikle birlikte çalışan birçok zar proteinleri tarafından yapılır. Bu kanal ve pompalar, kimyasalların zar içine girmelerini sağladıklarından “permeaz” olarak bilinirler.
Zar Kanalları
En basit permeazlar olan zar kanalları hangi özgül madde zar boyunca geçerse, ona doğru açıklıkları önceden hazırlarlar. Bu kanallar seçicilik yönünde pasiftirler, basitçe özel kimyasalların konsantrasyon gradiyentlerini indirmelerine izin verirler. Bu durum, zarın yüksek seçiciliğinin temelini oluşturur ve kolaylaştırılmış difüzyon olarak bilinir. Potasyum iyonları için protein kanalları bu durum için güzel bir örnek oluşturur. Çoğu hücre içinde K+ birikmesi hücresel işlemlerin sonucudur. Yüklü bir partikül olan potasyum iyonları zar içinde çözünmez; fakat potasyum iyonları için özgül olan kanallar bu iyonların yavaşça kontrollü bir oranda dışarıya sızmalarına imkan vermektedirler. Böyle sızıntıların yokluğunda, potasyum konsantrasyonu hücrenin uygun bir şekilde işlev görmesi için oldukça yüksek olacaktı. Potasyum kanallarının özgüllükleri hem iyonun iç şeklinin hem de yükünün bir sonucudur; fakat hiç kimse gerçekten ayrıntılarıyla, bu en basit zar porlarından sadece neyin geçtiğini anlamamaktadır.
Daha karmaşık kanallar pasif olmalarına karşın sık sık iki özgül maddeyi ahenk içinde hareket ettirirler. Örneğin genellikle iyon değiş tokuş eden kanallar aynen iki yüklü iyonun alışverişiyle çalışırlar ve bunlar antiportlar olarak adlandırılırlar. Bir elektiriksel yük dengesini muhafaza etmek suretiyle iyonların biri hücre içine girerken, diğeri çıkar. Birçok integral zar proteini, Cl-i HCO-3 için (çözünmüş karbon dioksit) değiştiren ve atık CO2’in hücrelerden akciğerlere taşınmasıyla görevli alyuvarlarının bir bölümü olan zar kanallarıdır.
Beraber çalışan diğer kanallar iki maddeyi aynı yönde hareket ettirirler ve simportlar olarak adlandırılırlar. Bu yönde koordine edilmiş hareket (kotrasport) çoğu hücreler için en önemli enerji kaynağı olan glukozun zar boyunca taşınımında önemlidir. Hücre dışı sodyum iyonları hücre içine oranla 11 kez daha konsantrasyonludur. Bu durum hücreyi, içeride yüksek osmotik gradiyente maruz bırakır. Bunlar uygun bir kanal içinden glukozla birlikte geçmelidirler. Bu kanallar, herhangi bir maddeyi tek başına nakletmeyeceklerdir. Bu, sanki her ikisinin, bu özel zar porları açılmadan önce kanalların dışında birbirlerine bağlanma zorunluluğudur. Böylece Na+ nın osmotik konsantrasyon gradiyentinin serbest enerjisi, daha küçük elverişsiz glukoz konsantrasyon gradiyentini yenerek istismar eder. Termodinamik terimlerde, iki difüzyon tepkimesi tir, Na+ nın “yokuş aşağı hareketi”, glukozun “yokuş yukarı hareketi” içindeki kullanımdan daha fazla serbest enerjiyi serbest bırakır, bunun için ortaklaşa difüzyon devam eder.
Osmotik konsantrasyon gradiyenti açısından bu tanımlama Na+ nın glukozla bir ortak kanaldan birlikte hareketini açıklar; fakat hareket oranı, zarın bir tarafından diğer yanına konsantrasyon gradiyentiyle açıklanabilmesi için çok büyüktür. Bunun yanında, iyonların difüzyonuna yardım eden ikinci bir önemli gradiyent vardır.
Bildiğimiz gibi aynı yüklü iyonlar birbirlerini iterken, farklı yüklü iyonlar birbirlerini elektriksel olarak çekerler. Sonuç olarak, eğer hücre pozitif yüklü iyonlardan daha çok negatif yüklü iyonlara sahipse, pozitif iyonlar hücreyi çeviren sıvıdan hücre zarına yapışacaklardır (Çoğu hücreler genellikle onları çeviren sıvı yüzünden aşağı yukarı 70 milivoltluk negatif yüke sahiptirler). Zar boyunca yüklerdeki farklılık elektrostatik gradiyenti meydana getirir ve tahsis edilmiş kanallar açıldığında negatif iyonlar hücre dışına, pozitif iyonlar da hücre içine akmaya yönelirler. Na+ gibi hücre dışında daha yüksek konsantrasyonda olan iyonlar için, osmotik ve elektrostatik güçler güçlü bir elektrokimyasal gradiyent oluşturmak için birleşirler.
Birleşmiş güçlerin serbest enerjisi, hücre içine glukozla birlikte giren Na’un özel etkisi, birleşen güçlerin serbest enerjisini oluşturur. Elektrokimyasal gradiyentin korunduğu bu mekanizma aşağıda tartışılan “sodyum-potasyum” pompasıdır.
Zar boyunca hareketlerin kontrolü için diğer bir durum, zar kanalının bir başından diğer başına bir geçite sahip olmasıdır. Hücrelerarası bilgi taşınması için özelleşmiş bir moleküller sinyalin hücre içindeki iletişim için daha uygun olan ikincil sinyale dönüşmesi çok yaygın olarak kullanılmaktadır. Bir hormon ya da bir sinirden diğerine mesaj taşıyan bir nakledici madde olarak bir moleküler sinyal, transmembran proteinin açıkta kalmış bölümüne (reseptöre) bağlandığında konformasyonda allosterik değişiklik gerçekleşir. Değişim, geçitin açılmasına izin verir ve genellikle Na+ ya da Ca++ gibi iyonlar zar boyunca hareket edebilir. Kapılı kanallar, bitki ve hayvanlardaki birçok kimyasal mesaj taşınmasının, hayvanların dış dünyayı hissederken, kaslarını hareket ettirirken ve belki düşünürken bile sinir impulslarının taşınmasının temelini teşkil eder. Moleküllerin zardan geçişlerini kontrol eden bir diğer durum, zar üzerinde yer alan kanalların bulunmasıdır. Bir permeaz için henüz bilinen böyle bir örnek yoktur; fakat valinomisin hareketli bir taşıyıcı gibi işlev görür. Valinomisin, dışı hidrofobik içi ise polar yapada halkasal bir polimerdir. Polar cep 6 oksijen atomuyla çevrilmiştir ve basit bir potasyum iyonunu tutabilir.
Görünüşe göre, kompleks, K+ iyonlarını her iki yönde taşıyarak gelişigüzel ileri geri gidip gelir. K’nın net transferi, elektrokimyasal gradiyentin istatiksel sonucudur: valinomisin hücre içinde K’yı daha sık toplar ve sadece dışarıya ulaştırır; çünkü içteki dışdakinden daha fazladır. Valinomisin normal bir zar proteini değildir; bunun yanında teknik olarak da bir protein değildir; çünkü peptit alt ünitelerinden bir tanesi normal bir amino asit değildir. Bu antibiyotik, kendisiyle rekabete giren mikroorganizmaların zarlarının seçici geçirgenliklerini zehirlemeyle değiştiren bazı bakteriler tarafından üretilir. Normal zarlar içindeki taşıyıcılar için elde bazı deliller vardır; fakat onların varlıkları hala tam açıklanamamış bir sorundur.
Pompa adıyla bilinen diğer permeazlar serbest enerji gradiyentine bağlı değillerdir. Bunun yerine, pompalar maddeleri, gradiyentlerinin aksine hareket ettirmek için hücrenin depo enerji sini kullanır. Aktif taşıma adıyla bilinen yöntem, hücrenin zar içinde çözünmeyen artık maddelerini atmasında ve çok büyük olan moleküllerin kaçmasında önemlidir. Pompalar aynı zamanda hücre içine birçok gerekli yapı taşlarını da taşırlar. Bununla birlikte zar boyunca elektrokimyasal gradiyentin muhafaza edilmesi için gelişmiş, sorumlu ve en iyi anlaşılan zar pompası örneği sodyum-potasyum pompasıdır. Bu pompa ve birçok hücresel işlem için gerekli serbest enerji kaynakları, hücresel enerji taşıyıcısı olan ATP’dir (adenozin trifosfat). Pompa bu enerjiyi zar boyunca potasyum ve sodyum iyonlarının yerlerini değiştirmek için kullanır, böylece elektrokimyasal gradiyent korunur.
Bu pompanın etkileri şöyle özetlenebilir:
Sinir ve kasların elektriksel aktivitelerinden sorumludur, dolaylı olarak birçok osmotik taşıma sistemleri için serbest enerji sağlar.
Pompa bir Na+ , H+ antiport kanalının hücresel pH’ı kontrol etmesine izin veren gradiyenti sağlar ve birçok hücrenin osmotik potansiyellerini kontrol etmek suretiyle hacimlerini düzenlemelerine yardım eder.
Gerçekten, kızılderililerin oklarının ucuna sürdükleri zehirle hücre pompalarına zarar verildiğinde, hücreler kontrol edilemeyecek şekilde patlayıncaya kadar suyla şişer. Göreceğimiz gibi, sodyum-potasyum pompası aynı zamanda organizmalarda birçok metabolik işlevleri, bunların arasında sinir ve kasların elektriksel aktivitelerinin sağlanması ve bitkilerin kökleri aracılığıyla su almalarına yardım eder.
Birçok hücre glukoz taşınması nasınırları dışında bulunan az miktardaki glukozla başlarken, birçoğu bu iş için fazla miktarda glukoz kullanır. Hücre içinde bu konsantrasyon nasıl bu kadar düşük tutulabiliyor? Hücre, bu işi başka bir bileşiği, içine tamamen girinceye dek glukoza bağlayarak gerçekleştirir. Sonuç olarak, serbest glukoz konsantrasyonu hücre içinde yapay olarak düşük kalır ve glukoza karşı osmotik potansiyel dizginlenemez hale gelir.
Kaynakça:
Khan Academy
Yazar: Taner Tunç